(14)-6.1遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)

微生物的遺傳變異和育種本章主要內(nèi)容基本概念遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的特點(diǎn)突變株的篩選基因重組與育種遺傳：使子代與親代相似。變異：親代與子代間、子代間不同個(gè)體不完全相同。遺傳(inheritance)和變異(variation)是生命的最本質(zhì)特性之一。遺傳型：生物的全部遺傳因子及基因。表型（表現(xiàn)型）：

具有一定遺傳型的個(gè)體，在特定環(huán)境條件下通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)等生物學(xué)特征的總和。表型由遺傳型決定，并和環(huán)境有關(guān)。表型飾變：表型的差異只與環(huán)境有關(guān)特點(diǎn)：暫時(shí)性、不可遺傳性、表現(xiàn)為全部個(gè)體的行為遺傳型變異（基因變異、基因突變）：遺傳物質(zhì)改變表型改變特點(diǎn)：遺傳性、群體中極少數(shù)個(gè)體的行為（自突變率通常10-6-10-9）遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)種質(zhì)連續(xù)理論：特定分子結(jié)構(gòu)的化合物基因?qū)W說(shuō)：染色體，由核酸和蛋白質(zhì)組成3個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)：核酸尤其是DNA是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)

噬菌體感染實(shí)驗(yàn)植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)1.經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（transformation）16年

1928年，英國(guó)Griffith3組實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)材料：S.pneumoniae（肺炎鏈球菌）光滑型（S）粗糙型（R）有莢膜菌落光滑分泌毒素致病無(wú)莢膜菌落粗糙無(wú)毒不致病（1）動(dòng)物實(shí)驗(yàn)

對(duì)小鼠注射活R菌或熱死S菌—小鼠存活

對(duì)小鼠注射活S菌——————小鼠死亡

對(duì)小鼠注射活R菌和熱死S菌—小鼠死亡

抽取心血分離

活的S菌熱死S菌—————不生長(zhǎng)

活R

菌—————長(zhǎng)出R菌

熱死S菌+活R

菌—————長(zhǎng)出大量R菌和10-6S菌培養(yǎng)皿培養(yǎng)培養(yǎng)皿培養(yǎng)培養(yǎng)皿培養(yǎng)（2）細(xì)菌培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

以上實(shí)驗(yàn)說(shuō)明：？？加熱殺死的S型細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)可能存在一種具有遺傳轉(zhuǎn)化能力的物質(zhì)，它能通過(guò)某種方式進(jìn)入R型細(xì)胞并使R型細(xì)胞獲得表達(dá)S型細(xì)胞的穩(wěn)定遺傳性狀，轉(zhuǎn)變?yōu)镾型細(xì)胞。活R菌+S菌無(wú)細(xì)胞抽提液——長(zhǎng)出大量R菌和少量S菌（3）S型菌的無(wú)細(xì)胞抽提液試驗(yàn)

①加S菌DNA②加S菌DNA及DNA酶以外的酶③加S菌的DNA和DNA酶④加S菌的RNA⑤加S菌的蛋白質(zhì)⑥加S菌的莢膜多糖活R菌長(zhǎng)S菌長(zhǎng)R菌

1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M.McCarty從熱死S型S.pneumoniae中提純了可能作為轉(zhuǎn)化因子的各種成分，并在離體條件下進(jìn)行了轉(zhuǎn)化試驗(yàn)：經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)結(jié)論

只有S型細(xì)菌的DNA才能將S.pneumoniae的R型轉(zhuǎn)化為S型。DNA純度越高，轉(zhuǎn)化效率也越高。說(shuō)明S型菌株轉(zhuǎn)移給R型菌株的，是以DNA為物質(zhì)基礎(chǔ)的遺傳信息，而不是遺傳性狀（莢膜多糖）本身。1952年

A.D.Hershey和M.Chase

實(shí)驗(yàn)材料：E.coli,放射性P,S組合培養(yǎng)基原理：DNA，只含P不含S；Pr，只含S不含P步驟

用含放射性同位素Ｓ35,

P32作為硫源和磷源培養(yǎng)大腸桿菌，讓噬菌體感染大腸桿菌獲得S35-蛋白質(zhì)外殼或P32-DNA核心的噬菌體。2.噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（phageinfectionexperiment）（1）含32P-DNA核心的一組：10分鐘后用搗碎器使空殼脫離吸附離心沉淀細(xì)胞進(jìn)一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體上清液中含15%放射性沉淀中含85%放射性（2）含35S-蛋白質(zhì)衣殼的一組：噬菌體感染實(shí)驗(yàn)結(jié)論兩組試驗(yàn)中，噬菌體蛋白外殼都未進(jìn)入宿主細(xì)胞，進(jìn)入的只有DNA核心;最后都增殖出既有DNA核心又有蛋白質(zhì)外殼的完整的子代噬菌體；實(shí)驗(yàn)證明:DNA中存在整套遺傳信息。

H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的煙草花葉病毒（TMV）進(jìn)行了著名的植物病毒重建實(shí)驗(yàn)。將TMV在一定濃度的苯酚溶液中振蕩，就能將其蛋白質(zhì)外殼與RNA核心相分離。分離后的RNA在沒(méi)有蛋白質(zhì)包裹的情況下，也能感染煙草并使其患典型癥狀，而且在病斑中還能分離出正常病毒粒子。3.植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)TMVHRVHRVTMV原始株拆開(kāi)重建感染分離純化煙草花葉病毒霍氏車(chē)前花葉病毒當(dāng)用煙草花葉病毒的RNA核心（TMV）和與煙草花葉病毒近緣的霍氏車(chē)前花葉病毒的蛋白質(zhì)衣殼（HRV）重建后的雜合病毒感染寄主（煙草），寄主（煙草）表現(xiàn)TMV的典型癥狀病分離到典型的TMV病毒，而未發(fā)現(xiàn)任何HRV痕跡。當(dāng)用霍氏車(chē)前花葉病毒的RNA核心（HRV）與煙草花葉病毒的蛋白質(zhì)衣殼（TMV）重建后的雜合病毒感染寄主（煙草），寄主（煙草）表現(xiàn)HRV的典型癥狀病分離到典型的HRV病毒，而未發(fā)現(xiàn)任何TMV痕跡。

植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)充分證明：

在RNA病毒中，遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是RNA。當(dāng)然，多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)都是DNA，只有一部分病毒以RNA為遺