植物生理學(xué)：第五章植物的呼吸作用

第五章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)：

1.同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。

2.異化作用（disassimilation）-把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。因此，了解植物呼吸作用的規(guī)律，對(duì)于調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意義。概念生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過(guò)程。類型有氧呼吸生活細(xì)胞利用分子氧(O2),將某些有機(jī)物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化)無(wú)氧呼吸生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。酒精發(fā)酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1

乳酸發(fā)酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1

一、呼吸作用的概念有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說(shuō)的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同.但是呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要區(qū)別：

1.燃燒時(shí),有機(jī)物被劇烈氧化散熱,呼吸作用中氧化作用分步驟進(jìn)行,能量逐步釋放.一部分能量轉(zhuǎn)移到ATP和NAD(P)H分子中,成為隨時(shí)可利用的貯備能,另一部分以熱的形式放出。

2.燃燒是物理過(guò)程，呼吸作用是生理過(guò)程，在常溫、常壓下進(jìn)行。二、呼吸作用的生理意義2.中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.在植物抗病免疫方面有著重要作用

呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。

1.為植物生命活動(dòng)提供能量

呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來(lái)。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過(guò)程的需要。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物

第二節(jié)呼吸代謝的生化途徑高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。一、糖酵解（glycolysis）

1940年得到闡明。為紀(jì)念在研究這一途徑的三位生化學(xué)家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途徑簡(jiǎn)稱EMP途徑（EMPpathway）圖5-2植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

（一）糖酵解的化學(xué)歷程

定義己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程，稱為糖酵解?；瘜W(xué)歷程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個(gè)NADH和1個(gè)ATP，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個(gè)ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)?？偡磻?yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP圖5-3

糖酵解途徑1)己糖的活化(1～9)

2)己糖裂解(10～11)3)丙糖氧化(12～16)

⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖變位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖異構(gòu)酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛縮酶、⑾磷酸丙糖異構(gòu)酶、⑿3-磷酸甘油醛脫氫酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸變位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶金屬離子是各有關(guān)酶的促進(jìn)劑。~表示高能磷酸鍵

①②①②☆碘乙酸氟離子圖11.3植物糖酵解和發(fā)酵反應(yīng)

（A）主要途徑，蔗糖被氧化為有機(jī)酸、丙酮酸，雙前頭表示可逆反應(yīng)單前頭為不必需的不可逆反應(yīng)。（B）中間產(chǎn)物結(jié)構(gòu)，P:磷酸P2:二磷酸

底物水平磷酸化(substrate

level

phosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X?P+ADP→X+ATP糖酵解總反應(yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol丙酮酸時(shí)，凈產(chǎn)生2molNADH和2molATP

（二）糖酵解的生理意義1.存在于所有生物體中包括原核生物和真核生物?？赡苁巧镞M(jìn)化出光合放氧之前，產(chǎn)生能量的主要方式，是最古老的呼吸途徑。2.產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過(guò)多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。3.通過(guò)糖酵解，生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。4.糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。圖5-4丙酮酸在呼吸代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用(糖異生作用-由非碳水化合物的前體物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。)二、發(fā)酵作用(一)反應(yīng)歷程：

1,酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH＋H+的氫，乙醛被還原為乙醇。

酵母菌的酒精發(fā)酵是釀酒工業(yè)中的主要生物化學(xué)過(guò)程。厭氧下每分子葡萄糖經(jīng)酒精發(fā)酵后產(chǎn)生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4

酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O

2、乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)

在含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，

CH3COCOOH＋NADH＋H+乳酸脫氫酶CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)

每分子葡萄糖經(jīng)乳酸發(fā)酵產(chǎn)生2分子乳酸和2分子ATP。

C6H12O6

酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，產(chǎn)生乳酸的這類細(xì)菌通常稱為乳酸菌。利用乳酸菌的發(fā)酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青貯飼料的發(fā)酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不會(huì)消化組織細(xì)胞中的原生質(zhì)，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)，因而組織仍保持堅(jiān)脆狀態(tài)。由于乳酸的積累，PH值可降至<4，從而又抑制了其它分解蛋白質(zhì)的腐敗細(xì)菌及丁酸菌的生長(zhǎng)，起到了防腐作用。

在無(wú)氧條件下，通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。(二)無(wú)氧呼吸與有氧呼吸的異同

1、共同點(diǎn)

①分解有機(jī)物，為生命活動(dòng)提供能量和中間產(chǎn)物。

②反應(yīng)歷程都經(jīng)過(guò)糖酵解階段。

2、不同點(diǎn)：

①能量釋放有氧呼吸能將底物徹底氧化分解，而無(wú)氧呼吸底物氧化分解不徹底，釋放能量少。.

無(wú)氧呼吸過(guò)程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般來(lái)自于糖酵解。因此，將糖酵解過(guò)程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。

圖5-5NAD+與NADH的周轉(zhuǎn)與丙酮酸還原之間的關(guān)系在無(wú)氧條件下當(dāng)3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸時(shí)，NAD＋被還原成NADH＋H＋;而當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸或乙醛被還原為乙醇時(shí)，NADH又被氧化成NAD＋，如此循環(huán)周轉(zhuǎn)。

每分子葡萄糖在發(fā)酵時(shí)，只凈生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。發(fā)酵作用能量利用效率低，有機(jī)物耗損大，依賴無(wú)氧呼吸不可能長(zhǎng)期維持有氧生物細(xì)胞的生命活動(dòng)。②中間產(chǎn)物有氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物多，而無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少，為機(jī)體合成作用所能提供的原料也少。③有毒物質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積，對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)有毒害作用。如酒精累積過(guò)多，會(huì)破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)；若酸性的發(fā)酵產(chǎn)物累積量超過(guò)細(xì)胞本身的緩沖能力，也會(huì)引起細(xì)胞酸中毒。

三、三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過(guò)程稱為三羧酸循環(huán).1.發(fā)現(xiàn)

英國(guó)生物化學(xué)家克雷布斯(H.Krebs)首先發(fā)現(xiàn)，所以又名Krebs循環(huán)(Krebscycle)。1937年他提出了一個(gè)環(huán)式反應(yīng)來(lái)解釋鴿子胸肌內(nèi)的丙酮酸是如何分解的，并把這一途徑稱為檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)，因?yàn)闄幟仕?/p>

是其中的一個(gè)重要中間產(chǎn)物。TCA循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)。2.線粒體mitochondria

進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等，一般直徑為0.5～1.0μm，長(zhǎng)2μm左右，不同種類細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大，一般為100～3000個(gè)。代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體數(shù)目較多。細(xì)胞中的線粒體既可隨細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，也可自主運(yùn)動(dòng)移向需要能量的部位。

線粒體的結(jié)構(gòu)

四部分組成1)外膜厚度為5～7nm，磷脂較多，通透性相對(duì)大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流；2)內(nèi)膜

厚度也為5～7nm，為高蛋白質(zhì)膜，功能較復(fù)雜，通透性小，呼吸電子傳遞鏈排列在其上。嵴

內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶,

被稱為嵴，

ATP酶復(fù)合體

內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面的許多小而帶柄的顆粒，合成ATP的場(chǎng)所。

丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器

位于線粒體內(nèi)膜，促進(jìn)丙酮酸和線粒體基質(zhì)中OH-進(jìn)行電中性交換，使丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)。3)膜間空間或膜間隙(intermembranespace)內(nèi)膜與外膜之間的空隙，約為8nm，內(nèi)含許多可溶性酶底物和輔助因子。4)基質(zhì)(matrix)

內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)空間充滿著透明的膠體狀的基質(zhì)。基質(zhì)的化學(xué)成分主要是可溶性蛋白質(zhì)，包含許多酶類，少量DNA，以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體等)。

(一）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程

有9步反應(yīng)1.丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA，是連結(jié)EMP與TCAC的紐帶。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體由3種酶組成，含有6種輔助因子。3種酶：丙酮酸脫羧酶、二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶。6種輔助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、輔酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。上述反應(yīng)中從底物上脫下的氫經(jīng)FAD→FADH2傳到NAD＋再生成NADH＋H+。

2.

乙酰CoA在檸檬酸合成酶催化下與草酰乙酸縮合為檸檬酸，并釋放CoASH，此反應(yīng)為放能反應(yīng)(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)①丙酮酸脫氫酶復(fù)合體②檸檬酸合成酶③順烏頭酸酶(脫水加水)④異檸檬酸脫氫酸⑤α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體⑥琥珀酸硫激酶⑦琥珀酸脫氫酶⑧延胡索酸酶;⑨蘋果酸脫氫酶

輔酶A(CoA)含泛酸的復(fù)合核苷酸，分子中的巰基可與?；纬闪蝓?，在代謝過(guò)程中作為?；妮d體。

腺嘌呤3-磷酸核糖焦磷酸泛酸巰基乙胺

脫H(1)(4)(6)(8)(10)

C

H

3

C

O

C

O

O

H

N

A

D

+

N

A

D

H

+

H

+

C

o

A

S

H

C

O

2

C

H

3

C

O

~

S

C

o

A

O

C

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

(

O

H

)

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

C

H

(

O

H

)

C

O

O

H

N

A

D

(

P

)

N

A

D

(

P

)

H

+

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

C

O

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

C

O

O

H

N

A

D

H

+

H

N

A

D

N

A

D

H

+

H

+

+

C

O

~

S

C

o

A

C

H

2

C

H

2

C

O

O

H

G

D

P

+

P

i

G

T

P

C

o

A

S

H

H

2OC

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

F

A

D

H

2

F

A

D

C

H

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

H

O

C

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

H

+

N

A

D

+

C

O

2

+

+

C

o

A

S

H

H2OC

o

A

S

H

C

O

2

丙酮酸乙酰

CoA(2)(1)

(7)

(8)(9)(10)

(5)

(6)

(3)(4)

檸檬酸

異檸檬酸

草酰琥珀酸

α-酮戊二酸琥珀酰

CoA琥珀酸

延胡索酸

L-蘋果酸

草酰乙酸

HO2

(1)

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2)

檸檬酸合成酶(3)

順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶

(6)α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脫氫酶

(9)

延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)

4NADH+H+1FADH2

1ATP（GTP）

脫羧

3CO2輔酶A(CoA)含泛酸的復(fù)合核苷酸，分子中的巰基可與?；纬闪蝓ィ诖x過(guò)程中作為?；妮d體。

腺嘌呤3-磷酸核糖焦磷酸泛酸巰基乙胺7.反應(yīng)

琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成FADH2。丙二酸、戊二酸與琥珀酸的結(jié)構(gòu)相似，是琥珀酸脫氫酶特異的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。琥珀酸脫氫酶是參與TCA循環(huán)的酶中惟一結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上的酶，它是復(fù)合體Ⅱ的組成部分。

8.反應(yīng)延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶催化加水生成蘋果酸。9.反應(yīng)蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下氧化脫氫生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸又可重新接受進(jìn)入循環(huán)的乙酰CoA，再次生成檸檬酸，開始新一輪TCA循環(huán)。

（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義TCA循環(huán)的總反應(yīng)式為：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.獲得能量的有效途徑TCA循環(huán)中脫下5對(duì)氫原子，4對(duì)用以還原NAD+，一對(duì)還原FAD。生成的NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給O2生成H2O,同時(shí)偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程

2.丙酮酸徹底氧分解釋放三個(gè)CO2，這是有氧呼吸釋放CO2的來(lái)源.3.每次循環(huán)消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。

4.需氧TCAC中沒(méi)有分子氧的直接參與，但必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能?/p>

NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCAC就會(huì)受阻.

5.代謝樞紐

TCAC的起始物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產(chǎn)物。因此，TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的徹底氧化分解的共同氧化途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。四、戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway,PPP)

-葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。

20世紀(jì)50年代初發(fā)現(xiàn)向植物組織勻漿中加入糖酵解抑制劑（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便發(fā)現(xiàn)了PPP途徑.又稱己糖磷酸途徑(hexose

monophosphate

pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑）。（一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程

1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脫氫脫羧生成核酮糖-5-磷酸的過(guò)程。

2.分子重組階段(4-12)經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6個(gè)核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)葡萄糖-6-磷酸總反應(yīng)式可寫成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi

1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3)

①已糖激酶；②葡萄糖-6-磷酸脫氫酶；③6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶；

2.分子重組階段(4-12)④木酮糖-5-磷酸表異構(gòu)酶；⑤核糖-5-磷酸異構(gòu)酶；⑥轉(zhuǎn)羥乙醛基酶(即轉(zhuǎn)酮醇酶)；⑦轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶(即轉(zhuǎn)醛醇酶)；⑧轉(zhuǎn)羥乙醛基酶；⑨磷酸丙糖異構(gòu)酶；⑩醛縮酶；(11)磷酸果糖酯酶；(12)磷酸己糖異構(gòu)酶圖5-7戊糖磷酸途徑6-磷酸葡萄糖酸1.葡萄糖氧化脫羧階段(1)脫氫反應(yīng)

PPP的起始物葡萄糖-6-磷酸(G6P)在G6P脫氫酶催化下以NADP+為氫受體，G6P不可逆地脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯。(2)水解反應(yīng)在內(nèi)酯酶的催化下，6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯被水解為6-磷酸葡萄糖酸。反應(yīng)是可逆的。(3)脫氫脫羧反應(yīng)在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化下，以NADP+為氫受體，6-磷酸葡萄糖酸不可逆地氧化脫羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)圖5-7戊糖磷酸途徑2.分子重組階段(4-12)⑷⑸6個(gè)核酮糖-5-磷酸異構(gòu)化形成4分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸⑹2分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸通過(guò)轉(zhuǎn)酮醇酶作用產(chǎn)生2分子3-磷酸甘油醛和2分子景天庚酮糖-7-磷酸⑺經(jīng)轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子赤蘚糖-4-磷酸⑻2分子赤蘚糖-4-磷酸和另外2分子木酮糖-5-磷酸由轉(zhuǎn)羥乙醛基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油醛-3-磷酸⑼

1分子甘油醛-3-磷酸異構(gòu)化二羥丙酮磷酸⑽2分子丙糖經(jīng)醛縮酶形成果糖-1，6-二磷酸⑾經(jīng)酯酶脫磷酸又生成1分子果糖-6-磷酸⑿5分子果糖-6-磷酸經(jīng)磷酸己糖異構(gòu)酶生成5分子葡萄-6-磷酸6666222

2+2+12221526-磷酸葡萄糖酸

1.葡萄糖氧化脫羧(1-3)

G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H＋

(5-12)

假如有6個(gè)葡萄糖參加反應(yīng)，通過(guò)2次脫氫1次脫羧產(chǎn)生6個(gè)核酮糖-5-磷酸、6個(gè)CO2和12NADPH＋2H＋2.分子重組階段(4-12)經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6個(gè)核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)葡萄糖-6-磷酸

從整個(gè)戊糖磷酸途徑來(lái)看，6分子的G6P可以釋放6分子CO2、12分子NADPH，并再生5分子G6P?？偡磻?yīng)式可寫成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋PiPPP途徑與Calvin循環(huán)有許多相同的反應(yīng)。其中的3—磷酸甘油醛和果糖—6—磷酸也是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此可以通<spanstyle='font-family:楷體_GB2312;mso-ascii-font-family:楷體_GB2312;mso-fareast-font-family:楷體_GB2312;mso-hansi-fon(二)戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意義1.葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分子的葡萄糖可產(chǎn)生12分子NADPH，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合細(xì)胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等過(guò)程中起重要作用。3.一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機(jī)物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。(二)戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意義1.葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分子的葡萄糖可產(chǎn)生12分子NADPH，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合細(xì)胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等過(guò)程中起重要作用。3.一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機(jī)物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。五、乙醛酸循環(huán)植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之后，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，該過(guò)程稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle,GAC)。動(dòng)物細(xì)胞中沒(méi)有乙醛酸體，無(wú)法將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。植物和微生物有乙醛酸體。油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發(fā)時(shí)存在著能夠?qū)⒅巨D(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵酶—異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。（一）乙醛酸循環(huán)的化學(xué)歷程脂肪酸經(jīng)過(guò)β-氧化分解為乙酰CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸，再經(jīng)烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫形成草酰乙酸，再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。總結(jié)果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反應(yīng)方程式：2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+

圖5-8乙醛酸循環(huán)

①檸檬酸合成酶；②烏頭酸酶；③異檸檬酸裂解酶；④蘋果酸合成酶；⑤蘋果酸脫氫酶。琥珀酸由乙醛酸體轉(zhuǎn)移到線粒體，通過(guò)三羧酸循環(huán)，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續(xù)進(jìn)入TCA循環(huán)或者轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPcarboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通過(guò)糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸并形成蔗糖。油料種子在發(fā)芽過(guò)程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA，并通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止，乙醛酸循環(huán)活性便隨之消失。淀粉種子萌發(fā)時(shí)不發(fā)生乙醛酸循環(huán)?？梢?jiàn)，乙醛酸循環(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的呼吸代謝途徑。以后在研究蓖麻種子萌發(fā)時(shí)脂肪→糖類的轉(zhuǎn)化過(guò)程中，對(duì)上述乙醛酸循環(huán)途徑作了修改。一是乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。二是在乙醛酸體和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生(圖5-9)。

琥珀酸由乙醛酸體轉(zhuǎn)移到線粒體，通過(guò)三羧酸循環(huán)生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續(xù)進(jìn)入TCA循環(huán)或者轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，PEP再通過(guò)糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸并形成蔗糖.修改：一是乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。二是在乙醛酸體和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生

由圖5-9可以看出，通過(guò)“蘋果酸穿梭”和轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)解決了乙醛酸體內(nèi)NAD+的再生和OAA的不斷補(bǔ)充，這對(duì)保證GAC的正常運(yùn)轉(zhuǎn)是至關(guān)重要的。

圖

5-9修改后的脂肪酸通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑

修改后的脂肪酸通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑（二）乙醛酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1.乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)中存在著某些相同的酶類和中間產(chǎn)物。但是，它們是兩條不同的代謝途徑。乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體中進(jìn)行的，是與脂肪轉(zhuǎn)化為糖密切相關(guān)的反應(yīng)過(guò)程。而三羧酸循環(huán)是在線粒體中完成的，是與糖的徹底氧化脫羧密切相關(guān)的反應(yīng)過(guò)程。2.油料植物種子發(fā)芽時(shí)把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過(guò)乙醛酸循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這個(gè)過(guò)程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。圖5-10水稻根中乙醇酸途徑①、②乙醇酸氧化酶③黃素氧化酶④草酸脫羧酶⑤草酸氧化酶⑥甲酸脫氫酶⑦過(guò)氧化氫酶六、乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway)發(fā)生在水稻根系中的一種糖降解途徑。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不斷地形成H2O2。H2O2在過(guò)氧化氫酶催化下產(chǎn)生具有強(qiáng)氧化能力的新生態(tài)氧，釋放于根的周圍，形成一層氧化圈，使根系周圍保持較高的氧化狀態(tài)，以氧化各種還原性物質(zhì)(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中還原性物質(zhì)對(duì)根的毒害。

第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

三羧酸循環(huán)等脫下的氫被NAD+或FAD所接受。細(xì)胞內(nèi)的輔酶或輔基數(shù)量是有限的，必須將氫交給其它受體后，才能再次接受氫。在需氧生物中，氧氣便是這些氫的最終受體。一、呼吸鏈的概念和組成呼吸鏈(respiratorychain)是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。呼吸鏈各組分是線粒體內(nèi)膜的固有成分，多數(shù)組分以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)，少數(shù)可移動(dòng)的組分(如Cytc)則疏松地結(jié)合在內(nèi)膜的外表面。

14.7線粒體中氧化磷酸化反應(yīng)的一般機(jī)理：在糖酵解的氧化步驟過(guò)程中釋放電子，一個(gè)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生20個(gè)分子NADH和4分子FADH2。這些還原型輔酶隨后被線粒體電子傳遞鏈氧化。在氧化過(guò)程中釋放自由能。同時(shí)與氧化過(guò)程偶聯(lián)發(fā)生了質(zhì)子通過(guò)線粒體內(nèi)膜從基質(zhì)進(jìn)入膜間空間，在內(nèi)膜上產(chǎn)生電化學(xué)質(zhì)子成分（ΔμH+）。接著，質(zhì)子經(jīng)過(guò)ATP合成酶復(fù)合物的F0質(zhì)子路徑返回跨過(guò)線粒體內(nèi)膜釋放的自由能被該復(fù)合物中F1成分上的催化反應(yīng)部位所利用。

2.呼吸鏈的組成

⑴呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體

①?gòu)?fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)

②復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)

③復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細(xì)胞色素C氧化還原酶)

④復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶)⑤復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)

1.復(fù)合體Ⅰ又稱NADH∶泛醌氧化還原酶,含有25種蛋白質(zhì),包括以黃素單核苷酸(FMN)為輔基的黃素蛋白，多種鐵硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又稱輔酶Q,CoQ)。功能

催化線粒體基質(zhì)中由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋中的2個(gè)H＋經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間，再經(jīng)過(guò)Fe-S將2個(gè)電子傳遞到UQ；UQ再與基質(zhì)中的H＋結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)。抑制劑

魚藤酮、殺粉蝶菌素A、巴比妥酸它們都作用于同一區(qū)域，都能抑制FeS簇的氧化和泛醌的還原。線粒體復(fù)合物I（NADH︰UQ氧化還原酶）的假想結(jié)構(gòu)與膜局部結(jié)構(gòu)

2.復(fù)合體Ⅱ

又稱琥珀酸∶泛醌氧化還原酶,含有4～5種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是琥珀酸脫氫酶(SDH)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b和3個(gè)Fe-S蛋白。功能

催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。抑制劑

2噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)線粒體復(fù)合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想結(jié)構(gòu)與膜局部結(jié)構(gòu)

3.復(fù)合體Ⅲ

又稱UQH2∶細(xì)胞色素C氧化還原酶,分子量250×103，含有9～10種不同蛋白質(zhì)，一般都含有2個(gè)Cytb，1個(gè)Fe-S蛋白和1個(gè)Cytc1。功能催化電子從UQH2經(jīng)Cytb→FeS→Cytc1傳遞到Cytc，這一反應(yīng)與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將2個(gè)H＋釋放到膜間空間。線粒體復(fù)合物Ⅲ（泛醌︰細(xì)胞色素c氧化還原酶）的假想構(gòu)成和膜局部構(gòu)造

4.復(fù)合體Ⅳ

又稱Cytc∶細(xì)胞色素氧化酶，含有多種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是Cyta和Cyta3及2個(gè)銅原子，組成兩個(gè)氧化還原中心，第一個(gè)中心是接受來(lái)自Cytc的電子受體，第二個(gè)中心是氧還原的位置。它們通過(guò)Cu+→Cu2+的變化，在Cyta和Cyta3間傳遞電子。功能將Cytc中的電子傳遞給分子氧，氧分子被Cyta3、CuB還原至過(guò)氧化物水平；然后接受第三個(gè)電子，O-O鍵斷裂，其中一個(gè)氧原子還原成H2O；在另一步中接受第四個(gè)電子，第二個(gè)氧原子進(jìn)一步還原。抑制劑

CO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)同O2競(jìng)爭(zhēng)與Cytaa3中Fe的結(jié)合，可抑制從Cytaa3到O2的電子傳遞。線粒體復(fù)合物Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）的假想結(jié)構(gòu)和膜局部結(jié)構(gòu)

5.復(fù)合體Ⅴ

又稱ATP合成酶或H+-ATP酶復(fù)合物。由8種不同亞基組成兩個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體(F1-F0)。功能F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道，它利用呼吸鏈電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子動(dòng)力，將ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。ATP合成酶示意圖

示傳遞質(zhì)子的F0單位和合成ATP的F1單位⑵呼吸傳遞體有兩大類：

①氫傳遞體:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既傳遞電子也傳遞質(zhì)子；

②電子傳遞體:細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，只傳遞電子。

UQ(泛醌、輔酶Q、CoQ)脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂質(zhì)內(nèi)自由移動(dòng)，通過(guò)醌/酚結(jié)構(gòu)互變，在復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ與Ⅲ之間傳遞質(zhì)子和電子.還原的泛醌在把電子傳給Cyt

時(shí)把H＋釋放至膜間空隙，這對(duì)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度的建立起重要作用。細(xì)胞色素一類含有鐵卟啉基團(tuán)的電子傳遞蛋白，以Cyta

、b、c等表示，呼吸鏈最末端的Cyta3稱細(xì)胞色素氧化酶，可將電子傳至氧分子。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD→FMN→UQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2

基質(zhì)中NADH＋H＋的2個(gè)H傳至復(fù)合體Ⅰ的FMN再傳至FeS，F(xiàn)eS只傳遞電子,2個(gè)H＋轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間，2個(gè)電子傳到UQ,UQ與基質(zhì)中的2H＋結(jié)合，UQH2將2個(gè)電子傳遞到復(fù)合體Ⅲ,2個(gè)H＋釋放到膜間空間。電子經(jīng)Cytb→FeS→Cytc1傳到Cytc，再傳遞給復(fù)合體Ⅳ經(jīng)Cyta和Cyta3，由Cyta3(細(xì)胞色素氧化酶）把電子傳遞給O2生成H2O。琥珀酸氧化時(shí)生成的FADH2上的H經(jīng)復(fù)合體Ⅱ轉(zhuǎn)移到UQ。線粒體呼吸電子傳遞鏈(P.198）二、氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化線粒體內(nèi)膜上電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過(guò)程。電子在兩個(gè)電子傳遞體之間傳遞轉(zhuǎn)移時(shí)釋放的能量如可滿足ADP磷酸化形成ATP的需要時(shí),即可視為氧化磷酸化的偶聯(lián)部位或氧化磷酸化位點(diǎn)。

呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作用中的位置2mol電子從NADH傳遞到O2這一氧化過(guò)程中,自由能變化△G°′為-220kJ·mol-1。ADP磷酸化形成ATP至少需要35.1kJ·mol-1的能量，電子從NADH到UQ之間△G°′為-51.90kJ·mol-1(部位I),

從Cytb到Cytc之間△G°′為-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，從Cytaa3到O2之間△G°′為-103.81kJ·mol<spanlang=EN-USstyle='P/O比-

每消耗一個(gè)氧原子有幾個(gè)ADP變成ATP。P/O比為氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。

呼吸鏈從NADH開始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如從琥珀酸脫氫生成的FADH2通過(guò)泛醌進(jìn)入呼吸鏈,則只形成２分子的ATP，即P/O比是2。

解偶聯(lián)劑對(duì)呼吸的控制和對(duì)ADP/O比率的影響

（二）氧化磷酸化的機(jī)理

米切爾化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動(dòng)力是推動(dòng)ATP合成的原動(dòng)力。

1.呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。

2.呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用

一對(duì)電子從NADH傳遞到O2,泵出6個(gè)H+

，從FADH2開始,泵出4個(gè)H+

。膜外H+不能通過(guò)內(nèi)膜返回內(nèi)側(cè),這樣在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度(△pH)和膜電勢(shì)差(△E),二者構(gòu)成跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)梯度△μH+，若將△μH+轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪妱?shì)V為單位，則為質(zhì)子動(dòng)力，

圖5-13化學(xué)滲透偶聯(lián)機(jī)制示意圖

3.由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成質(zhì)子動(dòng)力使H+流沿著ATP酶的H+通道進(jìn)入基質(zhì)時(shí)，釋放的自由能推動(dòng)ADP和Pi合成ATP化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)已得到充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。當(dāng)把線粒體懸浮在無(wú)O2緩沖液中,通入O2時(shí)，介質(zhì)很快酸化，跨膜的H+濃度差可以達(dá)到1.5pH單位，電勢(shì)差達(dá)0.5V，內(nèi)膜的外表面對(duì)內(nèi)表面是正的,并保持相對(duì)穩(wěn)定，證實(shí)內(nèi)膜不允許外側(cè)的H+滲漏回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)。但當(dāng)加入解偶聯(lián)劑2,4-二硝基苯酚(DNP)時(shí)，跨膜的H+濃度差和電勢(shì)差就不能形成，就會(huì)阻止ATP的產(chǎn)生。mitochondrialelectrontransportchain圖

5-14ATP生成過(guò)程中構(gòu)造變化的模型。

F1復(fù)合物有三個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)。每一部位有三種完全不同的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。松散的核苷酸結(jié)合部位（L），緊密核苷酸結(jié)合部位（T）和開放核苷酸結(jié)合部位（O）。在任何時(shí)候。F1復(fù)合物包括這三種不同的結(jié)構(gòu)，其中有一個(gè)與酶復(fù)合物的每一個(gè)催化中心相連。ADP和Pi開始被結(jié)合到開放狀態(tài)未被占有的部位（1）。質(zhì)子運(yùn)動(dòng)通過(guò)F0釋放能量引起γ亞單位旋轉(zhuǎn)。這種旋轉(zhuǎn)自發(fā)改變了三個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)的構(gòu)造。結(jié)合有ATP的T型被轉(zhuǎn)變成O型，ATP被釋放出來(lái)。同時(shí)，結(jié)合有ADP和Pi的L型被轉(zhuǎn)化成T型，疏水性的結(jié)合正有利于ATP生成。第上步中結(jié)合ADP和Pi的開放部位轉(zhuǎn)化或松散型結(jié)構(gòu)（2）。被緊密結(jié)合的ADP和Pi轉(zhuǎn)化生成ATP，此步驟不需消耗能量和構(gòu)型改變（3）

（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體電子傳遞鏈的抑制劑。圖中表示了每一線粒體電子傳遞復(fù)合物的特定抑制劑及抑制劑競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合的底物。

1.解偶聯(lián)劑(uncoupler)解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。常見(jiàn)的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性環(huán)境中，DNP接受質(zhì)子后成為不解離的形式而變?yōu)橹苄?，同時(shí)將一個(gè)H+從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有這樣的作用。解偶聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，O2的消耗加大。

2、呼吸電子傳遞鏈抑制劑：

復(fù)合體Ⅰ為魚藤酮所抑制。復(fù)合體Ⅱ?yàn)楸?、戊二酸所抑制。?fù)合體ⅢCytb→Cytc1之間為抗菌素A所抑制。復(fù)合體ⅣCO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)

等同Cyta3中Fe的結(jié)合，抑制從Cyta3到O2的電子傳遞。復(fù)合體Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜間空間中的H+通過(guò)ATP合成酶的Fo進(jìn)入線粒體基質(zhì)。

這是因?yàn)橄窆衙顾?oligomycin)這一類的化學(xué)物質(zhì)可以阻止膜間空間中的H+通過(guò)ATP合成酶的Fo進(jìn)入線粒體基質(zhì)，這樣不僅會(huì)阻止ATP生成，還會(huì)維持和加強(qiáng)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì),對(duì)電子傳遞產(chǎn)生反饋抑制,O2的消耗就會(huì)相應(yīng)減少。

3.離子載體抑制劑(ionophoredepressant)離子載體抑制劑與解偶聯(lián)劑的區(qū)別在于它不是H+載體，而是可能和某些陽(yáng)離子結(jié)合，生成脂溶性的復(fù)合物，并作為離子載體使這些離子能夠穿過(guò)內(nèi)膜，這樣就增大了內(nèi)膜對(duì)某些陽(yáng)離子的通透性，而破壞氧化磷酸化過(guò)程。例如纈氨霉素(valinomycin)與K＋形成脂溶性的復(fù)合物容易使K＋通過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)，又如短桿菌肽(gramicidin)可使K＋、

Na和其他一些一價(jià)陽(yáng)離子穿過(guò)膜，而抑制氧化磷酸化過(guò)程。

（一）抗氰呼吸的電子傳遞途徑及其特性1929Genevois

在豌豆觀察到抗氰性，湯佩松在1932年報(bào)導(dǎo)了CO不能完全抑制羽扇豆細(xì)胞對(duì)氧氣的吸收。在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用稱為抗氰呼吸，也即是對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些條件下與細(xì)胞色素電子傳遞主路(CP)交替運(yùn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸又稱為交替途徑(alternativepathwayAP)，

電子自NADH脫下后,經(jīng)FMN—FeS傳遞到UQ，然后不是進(jìn)入細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從UQ處分岔，經(jīng)FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把電子交給分子氧.

該途徑可被魚藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比為1或低于1。用非典型的抗氰植物小麥為材料，通過(guò)改變其生理?xiàng)l件（如不同氧分壓）而導(dǎo)致高度抗氰支路的形成。用乙烯處理甘薯切片，細(xì)胞線粒體內(nèi)膜磷脂減少，抗氰呼吸顯著增強(qiáng)。表明呼吸電子傳遞途徑是可以改變的。在高等植物中抗氰呼吸是廣泛存在的,例如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的種子、馬鈴薯的塊莖、甘薯的塊根和胡蘿卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（許多真菌、藻類、原生動(dòng)物、酵母）等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在?？骨韬粑m然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差別。

雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可達(dá)每g鮮重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同時(shí)由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出10～20℃?？骨韬粑址Q為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序海

竽

Alocasia

macrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序?；ê蠊蚣t色艷麗，亦具有觀賞意義。海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。

天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪（二）抗氰呼吸的生理意義

1.放熱增溫，促進(jìn)植物開花、種子萌發(fā)

抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過(guò)程；有利于揮發(fā)引誘劑(如NH3、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。

2.增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長(zhǎng)、果實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和植物組織器官衰老。

3.在防御真菌的感染中起作用

甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長(zhǎng)，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。

4.分流電子

當(dāng)細(xì)胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。

四、呼吸鏈電子傳遞多條途徑在高等植物中的呼吸鏈電子傳遞具有多種途徑，使呼吸能適應(yīng)環(huán)境的變化，這是進(jìn)化的表現(xiàn)。至少有下列五條(圖5-15)：

植物中雖然存在多種電子傳遞途徑，但是細(xì)胞色素途徑和交替途徑是主要的兩條途徑。有人證明在水稻幼苗線粒體中同時(shí)存在著四條不同的電子傳遞途徑，并認(rèn)為這是水稻這種半沼澤植物能適應(yīng)不同水分生態(tài)條件的重要原因。圖4-12植物呼吸鏈不同電子傳遞途徑示意圖

1.電子傳遞主路即細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑，分布最廣泛。

2.電子傳遞支路之一脫氫酶的輔基是一種黃素蛋白(FP2)，電子從NADH上脫下后經(jīng)FP2直接傳遞到UQ,不被魚藤酮抑制，但對(duì)抗霉素A、氰化物敏感，其P/O比為2或略低于2。

3.電子傳遞支路之二脫氫酶的輔基是另外一種黃素蛋白(FP3),其P/O比為2。其他與支路之一相同。

4.電子傳遞支路之三脫氫酶的輔基是另外一種黃素蛋白(FP4),電子自NADH脫下后經(jīng)FP4和Cytb5直接傳遞給Cytc,對(duì)魚藤酮、抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比為１。

5.交替途徑即抗氰呼吸，電子由交替氧化酶?jìng)髦裂酢?/p>

FP五、末端氧化酶(terminaloxidase）的多樣性

末端氧化酶-處于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端的氧化酶.

研究得比較清楚的有：線粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;

細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶

過(guò)氧化體中的乙醇酸氧化酶等。

圖5-15呼吸代謝的概括圖解細(xì)胞色素氧化酶1.細(xì)胞色素氧化酶(cytochrome

oxidase)

Cytaa3以復(fù)合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶，作用是從細(xì)胞色素c接受電子傳遞給O2生成H2O。在幼嫩組織中較活躍;與氧的親和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。

細(xì)胞色素類都以血紅素作為輔基，使這類蛋白具有紅色或褐色。細(xì)胞色素類為含鐵的電子傳遞體，鐵原子處于卟啉的結(jié)構(gòu)中心，構(gòu)成血紅素(heme），細(xì)胞色素b1、c、c1含有鐵原卟啉Ⅸ，細(xì)胞色素a和a3含有一個(gè)被修飾的血紅素，稱為血紅素A，它和血紅素不同的是在第8位以一個(gè)甲?；婕谆?，在第2位上以一個(gè)長(zhǎng)的疏水基代替乙烯基。水楊基氧肟酸的分子結(jié)構(gòu)

線粒體內(nèi)膜交替氧化酶二聚體結(jié)構(gòu)組織氧化型(-S-S-，活性低)和還原型(-SHHS-)

2.交替氧化酶又名抗氰氧化酶作用是將經(jīng)UQH2、FP的電子傳給O2生成H2O。交替氧化酶的分子量為27×103～37×103，F(xiàn)e2+是其活性中心的金屬。該酶對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸(SHAM)所抑制。3.酚氧化酶(phenoloxidase)也稱多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化分子氧對(duì)多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色物質(zhì)。

(1)酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有關(guān)系植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”

(woundrespiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌，而醌類往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當(dāng)蘋果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作用。在沒(méi)有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分都在液泡中，酚酶在質(zhì)體中，底物與酶不在一處，所以酚類不被氧化。

(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類：

綠茶：鮮葉經(jīng)殺青－揉捻－干燥3個(gè)工序

殺青：100－300℃，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、多酚類、維生素C等

揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁，

干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。

紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍－揉捻－發(fā)酵－干燥

4個(gè)工序萎淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強(qiáng)酶活性，以利多酚類氧化揉捻：要求對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空氣充分接觸發(fā)酵：使多酚類的沒(méi)食子茶素及其沒(méi)食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（20－40℃）干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過(guò)程中形成的有效物質(zhì)。殺青：100－300℃，破壞酚酶活性揉捻：使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分制綠茶的3個(gè)工序:

殺青揉捻干燥烤煙加工：烤煙達(dá)到變黃末期，要采取使煙葉迅速脫水的措施，抑制酚酶的活性，防止煙草中存在的多酚類物質(zhì)(如咖啡酸、綠原酸)被氧化成黑色，保持煙葉鮮明的黃色，提高烤煙的品質(zhì)。水果加工為了防止水果褐變，保持水果的新鮮性，生產(chǎn)上運(yùn)用多種方法來(lái)降低水果中酚酶的活性，例如，加熱，絕氧、調(diào)節(jié)pH、抗氧化劑等

如杏用沸水燙4分鐘基本控制酚酶活性；酚酶的最適pH為6-7，<3無(wú)活性，加以抗壞血酸、檸檬酸為主劑的復(fù)合護(hù)色劑等。加抗壞血酸600mg/kg水果制品，能有效防止褐變。4.抗壞血酸氧化酶(ascorbate

oxidase)

催化分子氧將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，它存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁相結(jié)合。它可以通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，抗壞血酸氧化酶還與PPP中所產(chǎn)生的NADPH起作用，可能與細(xì)胞內(nèi)某些合成反應(yīng)有關(guān)。

+圖

4-13抗壞血酸氧化酶體系與其它氧化還原體系相偶聯(lián)抗壞血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶(glycolate

oxidase)

-把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反應(yīng)，可與某些底物的氧化相偶聯(lián)。光呼吸代謝途徑中它在過(guò)氧化體中催化乙醇酸氧化為乙醛酸，且與甘氨酸的合成有關(guān)。在水稻根部特別是根端部分活性最強(qiáng)，產(chǎn)生H2O2放出O2，使根系周圍保持較高的氧化狀態(tài)，氧化各種還原物質(zhì)，使水稻能順利地在水中生長(zhǎng)。線粒體外的氧化酶僅起輔助作用，因?yàn)椋?1)與氧化磷酸化不相偶聯(lián)，不能產(chǎn)生可利用的能量，(2)與氧的親和力都較低，(3)正常情況下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明電子傳遞的末端氧化酶主要是細(xì)胞色素氧化酶。線粒體外末端體系的作用或特點(diǎn)(1)催化某些特殊底物的氧化還原反應(yīng)，(2)可能能除去細(xì)胞中過(guò)多的特別是激活形式的氧分子，(3)由于植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這就使植物能適應(yīng)各種外界條件。六、呼吸作用中的能量代謝

以lmol的葡萄糖通過(guò)EMP-TCA循環(huán)和電子傳遞鏈徹底氧化為例，計(jì)算呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率：1，糖酵解的總反應(yīng)：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

真核細(xì)胞糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。生成的NADH，需要通過(guò)甘油-3-磷酸—二羥丙酮磷酸穿梭機(jī)制,由FADH2進(jìn)入線粒體呼吸鏈，生成2molATP。因此，EMP中的2molNADH經(jīng)氧化磷酸化只能生成4molATP，加上底物水平磷酸化凈生成2molATP共計(jì)生成6molATP。

2,TCA循環(huán)的反應(yīng)式：

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP1mol葡萄糖在TCA循環(huán)中可生成8molNADH和2molFADH2，它們進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)氧化磷酸化，每1molNADH和FADH2可分別生成3mol和2molATP，再加上由琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁釙r(shí)經(jīng)底物水平磷酸化形成2molATP，計(jì)（3×8＋2×2＋2＝30ATP)

因此在真核細(xì)胞中1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA循環(huán)-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP(6+30)，其中32molATP是氧化磷酸化作用產(chǎn)生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用產(chǎn)生的。1mol葡萄糖被徹底氧化,可釋放的能量為C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-11mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA循環(huán)-呼吸鏈共生成36molATP，其中儲(chǔ)存的能量為：36ADP+36Pi→36ATP△G°′＝31.8×36＝1144.8kJ·mol-1能量轉(zhuǎn)換效率：1144.8/2870＝39.8%，其余的60.2%以熱的形式散失，其能量轉(zhuǎn)換效率還是比較高的。原核生物：EMP中形成的2molNADH可直接與質(zhì)膜上的電子傳遞聯(lián)系，經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生6molATP,因此1mol葡萄糖徹底氧化共生成38molATP,能量轉(zhuǎn)換效率：

1208.4/2870＝42.1%，比真核細(xì)胞的要高一些。糖酵解+三羧酸循環(huán)的能量轉(zhuǎn)換效率C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP糖酵解

1G

→

2NADH+2H++

2ATP

原核生物

=2×3+2=8ATP，真核生物

2×2+2=6ATP三羧酸循環(huán)

8NADH+8H++2FADH2

+2ATP

=8×

3

+2×

2+2

=30ATP

原核生物

38ATP真核生物

36ATP儲(chǔ)能效率=31.8×38/2870=42.1%

或=31.8×36/2870=39.8%

比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！提問(wèn)：其余能量何處去？答案：以熱量形式,一部分維持體溫，一部分散失。

七、光合作用和呼吸作用的關(guān)系

綠色植物通過(guò)光合作用把CO2和H2O轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣；同時(shí)也通過(guò)呼吸作用把有機(jī)物質(zhì)氧化分解為CO2和H2O同時(shí)放出能量供生命活動(dòng)利用。光合作用和呼吸作用既相互對(duì)立，又相互依賴，它們共同存在于統(tǒng)一的有機(jī)體中。光合作用與呼吸作用在原料、產(chǎn)物、發(fā)生部位、發(fā)生條件以及物質(zhì)、能量轉(zhuǎn)換等方面有明顯的區(qū)別，見(jiàn)表5-3。光合作用與呼吸作用又有相互依賴，緊密相連的關(guān)系。兩大基本代謝過(guò)程互為原料與產(chǎn)物，光合作用釋放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用釋放的CO2也可被光合作用所同化。光合作用的卡爾文循環(huán)與呼吸作用的戊糖磷酸途徑基本上是正反對(duì)應(yīng)的關(guān)系。它們的許多中間產(chǎn)物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)是相同的，催化諸糖之間相互轉(zhuǎn)換的酶也是類同的。在能量代謝方面，光合作用中供光合磷酸化產(chǎn)生ATP所需的ADP和供產(chǎn)生NADPH+-H+所需的NADP+，與呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它們可以通用(圖5-17)。圖5-17光合作用與呼吸作用的關(guān)系第四節(jié)呼吸代謝的調(diào)控植物呼吸作用多條途徑都具有自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制能力。細(xì)胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋調(diào)節(jié)。反饋調(diào)節(jié)(feedbackregulation)就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。凡是能加速反應(yīng)的稱為正效應(yīng)物(positiveeffector)(正反饋物)；凡是能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)效應(yīng)物(negativeeffector)(負(fù)反饋物)。對(duì)于呼吸代謝來(lái)說(shuō)反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對(duì)酶的調(diào)控，包括酶的形成(基因的表達(dá))和酶的活性這兩方面的調(diào)控,這里著重介紹反饋調(diào)節(jié)酶活性方面的內(nèi)容(圖5-18)在EMP-TGAC代謝過(guò)程中，ATP和檸檬酸是主要的生成物，它們往往成為主要的負(fù)效應(yīng)物：ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應(yīng)物，

ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶檸檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶，還抑制脂肪酸的分解以調(diào)節(jié)控制乙酰CoA的濃度ADP、AMP和Pi則是淀粉磷酸化酶的正效應(yīng)物，加速淀粉的分解。在PPP代謝過(guò)程中，NADP是正效應(yīng)物，而NADPH則是G-6-P脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的負(fù)效應(yīng)物，當(dāng)NADPH多時(shí)抑制這個(gè)兩酶的活性，減少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。圖5-18呼吸代謝調(diào)節(jié)的可能部位一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”(Pasteureffect)。有氧條件下發(fā)酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏

無(wú)氧條件下EMP中產(chǎn)生的NADH用于發(fā)酵;當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時(shí)，NADH又被氧化成NAD＋，如此循環(huán)周轉(zhuǎn).但在有氧條件下，NADH能夠通過(guò)GP—DHAP穿梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能用于丙酮酸的還原，發(fā)酵作用就會(huì)停止。

法國(guó)微生物

學(xué)家②ATP水平較高在有氧條件下細(xì)胞中ATP和PEP等水平較高，抑制了糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作為糖酵解兩個(gè)關(guān)鍵酶的正效應(yīng)劑有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，負(fù)效應(yīng)劑還有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無(wú)氧條件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi，促進(jìn)了兩個(gè)關(guān)鍵酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也參與調(diào)節(jié)糖酵解速度，屬于變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，其變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖。

二、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié)丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。這種抑制效應(yīng)可相應(yīng)地為CoA和NAD+所逆轉(zhuǎn)。TCA循環(huán)也受到許多因素的調(diào)節(jié)。過(guò)高濃度的NADH，對(duì)異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構(gòu)激活劑。ATP對(duì)異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶均有抑制作用，而ADP對(duì)這些酶有促進(jìn)作用。琥珀酰CoA對(duì)檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶有抑制作用。AMP對(duì)α-酮戊二酸脫氫酶活性，CoA對(duì)蘋果酸酶活性都有促進(jìn)作用。α-酮戊二酸對(duì)異檸檬酸脫氫酶的抑制和草酰乙酸對(duì)蘋果酸脫氫酶的抑制則屬于終點(diǎn)產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。三、PPP的調(diào)節(jié)PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)，NADPH競(jìng)爭(zhēng)性地抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。葡萄糖磷酸脫氫酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促進(jìn)PPP。四、能荷的調(diào)節(jié)能荷(energycharge,EC)-細(xì)胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。通過(guò)細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能荷調(diào)節(jié)。

當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1;全部是AMP時(shí),能荷為0，全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。三者并存時(shí)，能荷隨三者比例的不同而異。通過(guò)細(xì)胞反饋控制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.75～0.95。反饋控制的機(jī)理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進(jìn)和ATP的抑制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進(jìn)和ADP的抑制。五、電子傳遞途徑的調(diào)控線粒體中電子傳遞途徑會(huì)由