(2.8)-8 細(xì)胞核與染色體

第八章細(xì)胞核(nucleus)與染色體(chromosome)第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體●核被膜●核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex,NPC）核被膜●結(jié)構(gòu)組成●核被膜的功能●核被膜在細(xì)胞有絲分裂過程中有規(guī)律地解體與重建結(jié)構(gòu)組成◆外核膜（outernuclearmembrane），附有核糖體顆粒內(nèi)核膜（innernuclearmembrane），有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白B受體） ◆核纖層（nuclearlamina） ◆核周間隙（perinuclearspace） 核孔（nuclearpore）核被膜的功能構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障 避免生命活動的彼此干擾 保護DNA不受細(xì)胞骨架運動 所產(chǎn)生的機械力的損傷 核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流核被膜在細(xì)胞在有絲分裂中有規(guī)律地解體與重建新核膜來自舊核膜核被膜的去組裝是非隨機的，具有 區(qū)域特異性（domain-specific）。以非洲爪蟾卵提取物為基礎(chǔ)的非細(xì)胞核裝配體系提供了實驗?zāi)Ｐ汀艉吮荒さ慕怏w與重建的動態(tài)變化受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。核孔復(fù)合體

（nuclearporecomplex,NPC）●結(jié)構(gòu)模型●核孔復(fù)合體成份的研究●核孔復(fù)合體的功能：結(jié)構(gòu)模型胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），外環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclearring），內(nèi)環(huán)輻（spoke） 柱狀亞單位（columnsubunit） 腔內(nèi)亞單位(luminalsubunit) 環(huán)帶亞單位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter核孔復(fù)合體成份的研究 核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，其總相對分子質(zhì)量約為125×106，推測可能含有100余種不同的多肽，共1000多個蛋白質(zhì)分子。gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個功能結(jié)構(gòu)域已知的脊椎動物核孔復(fù)合體的蛋白成份簡表gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜的連接，將核孔復(fù)合體錨定在“孔膜區(qū)”，從而為核孔復(fù)合體裝配提供一個起始位點在內(nèi)、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔復(fù)合體的核質(zhì)交換功能活動中起一定作用p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個功能結(jié)構(gòu)域疏水性N端區(qū)：可能在核孔復(fù)合體功能活動中直接參與核質(zhì)交換C端區(qū)：可能通過與其它核孔復(fù)合體蛋白相互作用，從而將p62分子穩(wěn)定到核孔復(fù)合體上，為其N端進行核質(zhì)交換活動提供支持。核孔復(fù)合體的功能核質(zhì)交換的雙向性親水通道 核孔復(fù)合體物質(zhì)運輸功能示意圖 爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實驗通過核孔復(fù)合體的主動運輸親核蛋白與核定位信號親核蛋白入核轉(zhuǎn)運的步驟轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的核輸出通過核孔復(fù)合體的主動運輸生物大分子的核質(zhì)分配主要是通過核孔復(fù)合體的主動運輸完成的，具有高度的選擇性，并且是雙向的。選擇性表現(xiàn)在以下三個方面：對運輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被調(diào)節(jié)約10～20nm，甚至可達26nm，主動運輸是一個信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動力學(xué)特征主動運輸具有雙向性，即核輸入與核輸出親核蛋白與核定位信號親核蛋白（karyophilicprotein）在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)核質(zhì)蛋白（nucleoplasmin）的入核轉(zhuǎn)運核定位信號(nuclearlocalizationsignal，NLS) NLS是存在于親核蛋白內(nèi)的一些短的氨基酸序列片段， 富含堿性氨基酸殘基，如Lys、Arg，此外還常含有Pro。 NLS的氨基酸殘基片段可以是一段連續(xù)的序列（T抗原），也可 以分成兩段，兩段之間間隔約10個氨基酸殘基（核質(zhì)蛋白）。 NLS序列可存在于親核蛋白的不同部位，在指導(dǎo)完成核輸入后并 不被切除。 NLS只是親核蛋白入核的一個必要條件而非充分條件親核蛋白入核轉(zhuǎn)運的步驟結(jié)合：需NLS識別并結(jié)合importin；轉(zhuǎn)運：需GTP水解提供能量轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的核輸出轉(zhuǎn)錄后的RNA通常需加工、修飾成為成熟的RNA分子后才能被轉(zhuǎn)運出核。RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄的rRNA分子：以RNP的形式離開細(xì)胞核，需要能量；RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄的5srRNA與tRNA的核輸出由蛋白質(zhì)介導(dǎo)；RNA聚合酶II轉(zhuǎn)錄的hnRNA，在核內(nèi)進行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工過程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”結(jié)構(gòu)對mRNA的出核轉(zhuǎn)運是必要的；細(xì)胞核中既有正調(diào)控信號保證mRNA的出核轉(zhuǎn)運，也有負(fù)調(diào)控信號防止mRNA的前體被錯誤地運輸，后者與剪接體(spliceosome)有關(guān)。mRNA的出核轉(zhuǎn)運過程是有極性的，其5’端在前，3’端在后。核輸出信號(NuclearExportSignal，NES)：RNA分子的出核轉(zhuǎn)運需要蛋白分子的幫助，這些蛋白因子本身含有出核信號。入核轉(zhuǎn)運與出核轉(zhuǎn)運之間有某種聯(lián)系，它們可能需要某些共同的因子。第二節(jié)染色質(zhì)●染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成●染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—核小體(nucleosome)●染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型●常染色質(zhì)和異染色質(zhì)一、染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成●染色質(zhì)概念●染色體DNA染色體蛋白質(zhì)染色質(zhì)概念◆染色質(zhì)（chromatin）:指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu),是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式?！羧旧w(chromosome):指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。 染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的 功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu) 染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同,構(gòu)象不同。染色體DNA基因組（genome）DNA分子一級結(jié)構(gòu)具有多樣性DNA二級結(jié)構(gòu)具有多形性(polymorphism)基因組（genome）概念凡是具有細(xì)胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA。在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子，一個生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組。基因組大小通常隨物種的復(fù)雜性而增加基因組中兩類遺傳信息編碼序列調(diào)控序列DNA分子一級結(jié)構(gòu)具有多樣性非重復(fù)序列DNA中度重復(fù)DNA序列 短散在重復(fù)元件（shortinterspersedelements，SINEs） 長散在重復(fù)元件（longinterspersedelements，LINEs） 在物種進化過程中是基因組中可移動的遺傳元件，并且 影響基因表達。高度重復(fù)DNA序列 衛(wèi)星DNA（satelliteDNA），主要分布在染色體著絲粒部位； 小衛(wèi)星DNA（minisatelliteDNA），又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù) 序列，常用于DNA指紋技術(shù)（DNAfinger-printing）作個體鑒定； 衛(wèi)星DNA（microsatelliteDNA）重復(fù)單位序列最短，具高度 多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。DNA二級結(jié)構(gòu)具有多形性(polymorphism)三種構(gòu)型DNA： B型DNA（右手雙螺旋DNA）；活性最高的DNA構(gòu)象； A型DNA，B型DNA的重要變構(gòu)形式，仍有活性； Z型DNA，Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一種 變構(gòu)形式，活性明顯降低三種構(gòu)型DNA的主要特征DNA構(gòu)型的生物學(xué)意義DNA構(gòu)型的生物學(xué)意義溝（特別是大溝）的特征在遺傳信息表達過程中起關(guān)鍵作用溝的寬窄及深淺影響調(diào)控蛋白對DNA信息的識別三種構(gòu)型的DNA處于動態(tài)轉(zhuǎn)變之中DNA二級結(jié)構(gòu)的變化與高級結(jié)構(gòu)的變化是相互關(guān)聯(lián)的，這種變化在DNA復(fù)制與轉(zhuǎn)錄中具有重要的生物學(xué)意義。染色體蛋白質(zhì) 負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀◆組蛋白(histone)： ◆非組蛋白(nonhistone)： ◆非組蛋白的不同結(jié)構(gòu)模式組蛋白(histone)核小體組蛋白(nucleosomalhistone)：H2B、H2A、H3和H4,幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)H1組蛋白：在構(gòu)成核小體時H1起連接作用,它賦予染色質(zhì)以極性。特點： 真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸，屬堿性 蛋白質(zhì)，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合（非 特異性結(jié)合）； 沒有種屬及組織特異性，在進化上十分保守。非組蛋白非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性對DNA具有識別特異性，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)具有多種功能，包括基因表達的調(diào)控和染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu) 的形成。非組蛋白的不同結(jié)構(gòu)模式α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式(helix-turn-helixmotif)鋅指模式(Zincfingermotif)亮氨酸拉鏈模式(Leucinezippermotif，ZIP)螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)模式(helix-loop-helixmotif，HLH)HMG-盒結(jié)構(gòu)模式（HMG-boxmotif）：二、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—

核小體(nucleosome)主要實驗證據(jù)核小體結(jié)構(gòu)要點主要實驗證據(jù)

◆鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察 未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為30nm的纖絲，經(jīng)鹽溶 液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)10nm串珠狀結(jié)構(gòu)

◆用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)，部分酶解片 段分析結(jié)果 ◆應(yīng)用X射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術(shù) 研究，發(fā)現(xiàn)核小體顆粒是直徑為11nm、高6.0nm的 扁園柱體，具有二分對稱性（dyadsymmetry），核 心組蛋白的構(gòu)成是先形成（H3）2﹒（H4）2四聚體， 然后再與兩個H2A﹒H2B異二聚體結(jié)合形成八聚體 ◆SV40微小染色體（minichromosome）分析與電鏡觀察核小體結(jié)構(gòu)要點◆每個核小體單位包括200bp左右的DNA超螺旋和一個組蛋白八聚體及一個分子H1◆組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的盤狀核心結(jié)構(gòu)◆146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈,組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外20bpDNA，鎖住核小體DNA的進出端，起穩(wěn)定核小體的作用。包括組蛋白H1和166bpDNA的核小體結(jié)構(gòu)又稱染色質(zhì)小體?！魞蓚€相鄰核小體之間以連接DNA相連，典型長度60bp，不同物種變化值為0～80bp◆組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列，實驗表明，核小體具有自組裝（self-assemble）的性質(zhì)◆核小體沿DNA的定位受不同因素的影響，進而通過核小體相位改變影響基因表達三、染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型 (multiplecoilingmodel)●染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型(scaffoldradialloopstructuremodel)●染色體包裝的不同組織水平染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型 ◆一級結(jié)構(gòu)：核小體 ◆二級結(jié)構(gòu)：螺線管(solenoid) ◆三級結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid) ◆四級結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid） 壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA———→核小體———→螺線管———→超螺線管———→染色單體染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型◆非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán)）◆30nm的染色線折疊成環(huán),沿染色體縱軸,由中央向四周伸出,構(gòu)成放射環(huán)?！粲陕菥€管形成DNA復(fù)制環(huán),每18個復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列,結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。微帶是染色體高級結(jié)構(gòu)的單位,大約106個微帶沿縱軸構(gòu)建成子染色體。四、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)(euchromatin)異染色質(zhì)(heterochromatin)： 指間期細(xì)胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)的染色質(zhì)組分。常染色質(zhì)(euchromatin)◆概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低,處于伸展?fàn)顟B(tài)（典型包裝率750倍）,用堿性染料染色時著色淺的那些染色質(zhì)?！鬌NA包裝比約為1000～2000分之一◆單一序列DNA和中度重復(fù)序列DNA(如組蛋白基因和tRNA基因)◆并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件而非充分條件異染色質(zhì)(heterochromatin)◆概念：堿性染料染色時著色較深的染色質(zhì)組分◆類型 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)（或組成型異染色質(zhì)） (constitutiveheterochromatin) 兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)

除復(fù)制期以外，在整個細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)，形成多個染色中心結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)的特征：①在中期染色體上多定位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕 及染色體臂的某些節(jié)段；②由相對簡單、高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成,如衛(wèi)星DNA；③具有顯著的遺傳惰性,不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)；④在復(fù)制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復(fù)制早聚縮；⑤在功能上參與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的形成，導(dǎo)致染色質(zhì)區(qū)間性，作為核DNA的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。兼性異染色質(zhì)在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段,原來的常染色質(zhì)聚縮,并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性,變?yōu)楫惾旧|(zhì)，如X染色體隨機失活異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑第三節(jié)染色體●中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●染色體DNA的三種功能元件（functionalelements）●核型與染色體顯帶●巨大染色體（giantchromosome）中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)中期染色體的典型形態(tài)類型染色體的主要結(jié)構(gòu)類型 中著絲粒染色體(metacentricchromosome) 亞中著絲粒染色體(submetacentricchromosome) 亞端著絲粒染色體(subtelocentricchromosome) 端著絲粒染色體(telocentricchromosome)。染色體的主要結(jié)構(gòu)◆著絲粒(centromere)與著絲點(動粒，kinetochore)◆次縊痕(secondaryconstriction)◆核仁組織區(qū)(nucleolarorganizingregion,NOR)◆隨體(satellite)◆端粒(telomere)著絲粒與著絲點(動粒)著絲點結(jié)構(gòu)域(kinetochoredomain) 內(nèi)板(innerplate) 中間間隙(middlespace),innerzone 外板(outerplate) 纖維冠(fibrouscorona)中央結(jié)構(gòu)域(centraldomain) CENP-B盒與動粒蛋白配對結(jié)構(gòu)域(pairingdomain)： 內(nèi)部著絲粒蛋白INCENP(innercentromereprotein) 染色單體連接蛋白clips(chromatidlinkingproteins)染色體DNA的三種功能元件

（functionalelements）三種功能元件的實驗證明自主復(fù)制DNA序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)：具有一段11-14bp的同源性很高的富含AT的共有序列及其上下游各200bp左右的區(qū)域是維持ARS功能所必需的。著絲粒DNA序列(centromereDNAsequence,CEN)： 兩個相鄰的核心區(qū)：80-90bp的AT區(qū)；11bp的保守區(qū)。端粒DNA序列(telomereDNAsequence,TEL)：◆端粒序列的復(fù)制 ◆端粒酶，在生殖細(xì)胞和部分干細(xì)胞中有端粒酶活性， 端粒重復(fù)序列的長度與細(xì)胞分裂次數(shù)和細(xì)胞衰老有關(guān)?！叭嗽煳⑿∪旧w”(artificialminichromosome)。核型與染色體顯帶 核型(karyotype) 是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。 核型模式圖(idiogram) 將一個染色體組的全部染色體逐個按 其特征繪制下來,再按長短、形態(tài)等特征排 列起來的圖象稱為核型模式圖,它代表一個 物種的核型模式。染色體顯帶技術(shù)巨大染色體多線染色體（polytenechromosome）燈刷染色體（lampbrushchromosome）多線染色體◆存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織細(xì)胞、某些植物細(xì)胞◆多線染色體的來源：核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)◆多線染色體的帶及間帶：帶和間帶都含有基因，可能“管家”基因(housekeepinggene)位于間帶,“奢侈”基因(luxurygene)位于帶上?！舳嗑€染色體與基因活性：脹泡是基因活躍轉(zhuǎn)錄的 形態(tài)學(xué)標(biāo)志燈刷染色體燈刷染色體（lampbrushchromosome）◆燈刷染色體普遍存在于動物界的卵母細(xì)胞，兩棲類卵母細(xì)胞的燈刷染色體最典型◆燈刷染色體的來源：卵母細(xì)胞進行減數(shù)第一次分裂時停留在雙線期的染色體?！魺羲⑷旧w的超微結(jié)構(gòu)◆燈刷染色體的轉(zhuǎn)錄功能第四節(jié)核仁(nucleolus)●核仁的超微結(jié)構(gòu)●核仁的功能●核仁周期一、核仁的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu)三種基本核仁組分和rRNA的轉(zhuǎn)錄與加工形成RNP的不同事件有關(guān)超微結(jié)構(gòu)纖維中心(fibrillarcenters,FC)致密纖維組分(densefibrillarcomponent,DFC)顆粒組分(granularcomponent,GC)核仁相隨染色質(zhì)(nucleolarassociatedchromatin)與核仁基質(zhì)（(nucleolarmatrix)三種基本核仁組分和rRNA的轉(zhuǎn)錄

與加工形成RNP的不同事件有關(guān)FCs是rRNA基因的儲存位點；轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處，并加工初始轉(zhuǎn)錄本；顆粒組分區(qū)（GC）負(fù)責(zé)裝配核糖體亞單位，是核糖體亞單位成熟和儲存的位點。二、核仁的功能核糖體的生物發(fā)生(ribosomebiogenesis)是一個向量過程(vetoricalprocess)：從核仁纖維組分開始,再向顆粒組分延續(xù)。這一過程包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配。rRNA基因轉(zhuǎn)錄的形態(tài)及組織特征rRNA前體的加工核糖體亞單位的組裝rRNA基因轉(zhuǎn)錄的形態(tài)及組織特征組織特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息來源。形態(tài)特征:“圣誕樹”樣結(jié)構(gòu)。rRNA基因的轉(zhuǎn)錄采取受控的級聯(lián)放大機制。rRNA前體的加工加工過程修飾與加工小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs）引導(dǎo)RNA（guideRNA）核糖體亞單位的組裝加工下來的蛋白質(zhì)和小的RNA存留在核仁中,可能起著催化核糖體構(gòu)建的作用；核糖體的成熟作用只發(fā)生在轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)以后,從而阻止有功能的核糖體與核內(nèi)加工不完全的hnRNA分子接近；核仁的另一個功能涉及mRNA的輸出與降解。三、核仁周期核仁的動態(tài)變化核仁結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化依賴于rDNA轉(zhuǎn)錄活性和細(xì)胞周期的運行第五節(jié)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和基因轉(zhuǎn)錄活性染色質(zhì)及其主要特征染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因轉(zhuǎn)錄活性染色質(zhì)及其主要特征活性染色質(zhì)(activechromatin)與非活性染色質(zhì)(inactivechromatin)活性染色質(zhì)主要特征活性染色質(zhì)(activechromatin)與

非活性染色質(zhì)(inactivechromatin)

活性染色質(zhì)是具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)活性染色質(zhì)的核小體發(fā)生構(gòu)象改變，具有疏松的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，從而便于轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子與順式調(diào)控元件結(jié)合和RNA聚合酶在轉(zhuǎn)錄模板上滑動。非活性染色質(zhì)是沒有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)活性染色質(zhì)主要特征活性染色質(zhì)具有DNaseI超敏感位點（DNaseIhypersensitivesite，DHS）：染色質(zhì)上無核小體的DNA片段，通常位于5‘-啟動子區(qū)，長度幾百bp。染色質(zhì)活性基因DNaseI敏感性的檢測活性染色質(zhì)在生化上具有特殊性 活性染色質(zhì)很少有組蛋白H1與其結(jié)合； 活性染色質(zhì)的組蛋白乙?；潭雀?； 活性染色質(zhì)的核小體組蛋白H2B很少被磷酸化； 活性染色質(zhì)中核小體組蛋白H2A在許多物種 很少有變異形式； HMG14和HMG17只存在于活性染色質(zhì)中。染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因轉(zhuǎn)錄疏松染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成染色質(zhì)的區(qū)間性染色質(zhì)模板的轉(zhuǎn)錄疏松染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成DNA局部結(jié)構(gòu)的改變與核小體相位的影響 當(dāng)調(diào)控蛋白與染色質(zhì)DNA的特定位點結(jié)合時， 染色質(zhì)易被引發(fā)二級結(jié)構(gòu)的改變；進而引起其 它的一些結(jié)合位點與調(diào)控蛋白的結(jié)合。 核小體通常定位在DNA特殊位點而利于轉(zhuǎn)錄DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化（特別是5-mC）組蛋白的修飾 組蛋白的修飾改變?nèi)旧|(zhì)的結(jié)構(gòu)，直接或間接 影響轉(zhuǎn)錄活性（磷酸化、甲基化、乙酰化，泛素化（uH2A）//Arg，His，Lys，Ser，Thr） 組蛋白賴氨酸殘基乙酰基化（acetylation），影響轉(zhuǎn)錄HMG結(jié)構(gòu)域蛋白等染色質(zhì)變構(gòu)因子的影響 HMG結(jié)構(gòu)域可識別某些異型的DNA結(jié)構(gòu)，與DNA 彎折和DNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體高級結(jié)構(gòu)的形成有關(guān)染色質(zhì)的區(qū)間性基因座控制區(qū)（locuscontrolregion,LCR） 染色體DNA上一種順式作用元件，具有穩(wěn)定 染色質(zhì)疏松結(jié)構(gòu)的功能； 與多種反式因子的結(jié)合序列可保證DNA復(fù)制 時與啟動子結(jié)