碳利用與干物質(zhì)生產(chǎn)

關(guān)于碳利用與干物質(zhì)生產(chǎn)生長(zhǎng)分析的目的：確定RGR及其構(gòu)成因子RGR:相對(duì)生長(zhǎng)速率(mgg-1day-1)即gkg-1day-1NAR:凈同化速率(gm-2day-1)LAR:葉面積比率(m2kg-1)RGR=NAR×LARRGR:relativegrowthrateNAR:netassimilationrateLAR:leafarearatio第2頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天凈同化速率：NAR(gm-2(leafarea)day-1)光合速率：(mmolCO2m-2(leafarea)s-1)呼吸速率：葉片、莖桿、根系分泌速率(Exudation)：碳的揮發(fā)損失速率(Volatilecarbonlosses)：分配比例(Allocation)：葉質(zhì)量比(leafmassratio)等轉(zhuǎn)換系數(shù)(Conversionfactor):(mmolCO2)(gDM)-1凈同化速率的構(gòu)成

第3頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同植物類群NAR的比較植物類群最大NAR生長(zhǎng)季平均NARC4植物40~8020~30C3植物水稻2718溫帶禾谷類和草甸植物10~205~15雙子葉草類10~255~10豆科草本14~18漂浮植物5~10熱帶、亞熱帶木本3~51~2常綠闊葉幼樹3~4落葉闊葉幼樹3~101~1.5針葉幼樹1~50.3~1歐石楠矮灌木≈1.50.5~1CAM植物6~102~5第4頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天葉面積比率的構(gòu)成LAR:葉面積比率

(m2kg-1)SLA:比葉面積

(m2kg-1)LMR:葉質(zhì)量比

(gg-1)即kgkg-1

LAR=SLA×LMRLAR:leafarearatioSLA:specificleafareaLMR:leafmassratio第5頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

比葉質(zhì)量(LMA):比葉面積的倒數(shù)葉片厚度(LTh)厚度:單位葉面積對(duì)應(yīng)的葉片體積(m3m-2)

葉質(zhì)量密度(LD):單位葉片體積對(duì)應(yīng)的葉干重(kgm-3)

LMA=LTh×LDSLA:specificleafareaLMA:specificleafmassLTh:leafthicknessLD:leafmassdensity比葉面積的構(gòu)成LMA：完全分化的陽(yáng)生葉草本植物：0.04~0.08（kg/m2）落葉木本：0.05~0.1硬葉木本：0.1~0.35常綠針葉：0.2~0.3第6頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)分析:綜合RGR=NAR×LAR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／LMA=NAR×LMR／(LTh×LD)第7頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天陽(yáng)生和陰生植物的比較

RGR與NAR、光合能力正相關(guān)Pons1977Cirsiumpalustre陽(yáng)生植物Geumurbanum陰生植物第8頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天陰生植物葉片：

比葉面積較大(SLR)葉片較薄(LTh)葉肉柵欄組織少光合能力低(An)凈同化速率低(NAR)

相對(duì)生長(zhǎng)速率低(RGR)RGR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／(LTh×LD)第9頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同養(yǎng)分條件下的生長(zhǎng)速率

24種植物的RGR與NAR、LAR的關(guān)系

Poorteretal.1990與NAR相關(guān)不顯著與LAR顯著正相關(guān)第10頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天Poorteretal.

不同養(yǎng)分條件下的生長(zhǎng)速率

24種植物的RGR與LMR、SLA的關(guān)系

LMR較為離散，但相關(guān)顯著SLA相關(guān)顯著第11頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天葉質(zhì)密度：西班牙和英國(guó)生長(zhǎng)的52種木本植物Castro-Díez,P.,Puyravaud,J.P.,&Cornelissen,J.H.C.(2000)

Oecologia

124:476-486.LMA與葉質(zhì)密度有較 好的相關(guān)性但與葉片厚度關(guān)系 很差LeafmassdensityLeafthickness第12頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天慢生型植物的比葉面積小比葉面積小是由于葉質(zhì)密度大高的葉質(zhì)密度主要是因?yàn)槟举|(zhì)化的厚壁細(xì)胞數(shù)量多鴨茅的厚壁細(xì)胞第13頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天快生型和慢生型植物單位葉面積的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高第14頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)分析：

肥沃和貧瘠環(huán)境中生長(zhǎng)的植物的RGR及其構(gòu)成因子不同因之間相關(guān)往往存在相關(guān)關(guān)系到底決定RGR的機(jī)制是什么？Garnier1991第15頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天RGR與分生組織的大小高羊茅：快生型與慢生型快生型：高氮與低氮葉片基部向上的距離快慢高N低N第16頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天快生型和慢生型禾草葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)Groeneveld&Bergkotte1996絨毛草小穗發(fā)草絨毛草RGR與發(fā)育進(jìn)程相關(guān)第17頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天相對(duì)生長(zhǎng)速率與植物的適合度的關(guān)系密切與環(huán)境適應(yīng)策略相關(guān)Grime策略：高的相對(duì)生長(zhǎng)速率：Ruderal&competitivestrategies雜草、演替先鋒植物等低相對(duì)生長(zhǎng)速率：stressstrategy墊狀植物、蓮座型植物、肉質(zhì)植物、常綠矮灌木等生長(zhǎng)速率相對(duì)穩(wěn)定維持碳、礦質(zhì)養(yǎng)分和水分收支平衡第18頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天葉壽命與葉光合相關(guān)性狀的關(guān)系第19頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物的葉片構(gòu)成的成本與收益長(zhǎng)壽命葉片：高耗能物質(zhì)（蛋白質(zhì)、脂類、木質(zhì)素、次生代謝物等）含量高、維持成本高；光合速率低、相對(duì)生長(zhǎng)速率低；功能期長(zhǎng)；抗動(dòng)物采食能力強(qiáng)短壽命葉片：光合能力強(qiáng)、氮素代謝快、相對(duì)生長(zhǎng)速率高；功能期短、葉片更新成本高第20頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天無(wú)損失年齡增加損失增加（草本植物普遍模式）S型抗采食曲線年齡等同風(fēng)險(xiǎn)（禾草）幼年風(fēng)險(xiǎn)大（落葉木本植物）0172125293135播種后天數(shù)（天）韌皮部裝載(mg/(葉天))ABCDE高光合和生長(zhǎng)速率的實(shí)際收益大大降低第21頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.3.2同化物利用的不同模式擴(kuò)張型——同化物主要用于種群數(shù)量增長(zhǎng)光能自養(yǎng)單細(xì)胞生物：光合色素占細(xì)胞質(zhì)體積的主要部分細(xì)胞累積光合產(chǎn)物，迅速達(dá)到最大體積和進(jìn)入分裂期光合正的碳平衡越多進(jìn)入分裂期的細(xì)胞數(shù)量越多細(xì)胞分裂速率或種群數(shù)量增加速率可以表示種群的生長(zhǎng)速率第22頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天投資型——快速碳積累高光合能力生物量中光合器官比例高（超過(guò)50%）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期光合產(chǎn)物主要投資于葉片生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)期用于繁殖，其他器官的投資僅略高于維持所需如一年生植物：充分利用短的生長(zhǎng)季節(jié)，條件適宜時(shí)生長(zhǎng)繁盛、產(chǎn)生大量種子；環(huán)境脅迫時(shí)被迫投資于其他器官，導(dǎo)致葉片光合器官投資降低、繁殖受到影響第23頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天一年生植物發(fā)育過(guò)程中同化物在不同器官間的分配一年生植物發(fā)育過(guò)程中同化物在不同器官間的分配（干物質(zhì)的相對(duì)增加）春季種植的小麥Fisher&Schulze,1982種植后的天數(shù)種植后的天數(shù)生物量增加(相對(duì))干物質(zhì)(g/m2)葉根稈籽粒穗第24頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天保守型——建立風(fēng)險(xiǎn)儲(chǔ)備金二年生或多年生草本凈碳收入比投資型低、生長(zhǎng)速率也較之慢在第一個(gè)生長(zhǎng)季和投資型相似、但是生長(zhǎng)季末期向莖尖尤其是儲(chǔ)存組織大量投入犧牲花、莖尖和葉柄維持發(fā)到的地下儲(chǔ)存組織，保持葉質(zhì)量比不變第二年利用儲(chǔ)存物質(zhì)展葉生長(zhǎng)，即使早春環(huán)境不利于光合作用有充分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和花原基形成時(shí)間可提早開花：生長(zhǎng)季短的環(huán)境里可順利完成生命周期可渡過(guò)環(huán)境條件不利的時(shí)期第25頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天月份月份干物質(zhì)相對(duì)分配干物質(zhì)（g/株）多年生禾草同化物在不同器官間的分配多年生禾草同化物在不同器官間的分配（干物質(zhì)的相對(duì)增加）驢蹄草(Calthapalustris)Eber,1991新根莖老根莖葉根繁殖器官第26頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天35±3%22±2%24±4%15±2%18±2%28±4%24±2%30±3%山地種谷地種K?rner&Renhardt,1987第27頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天累積型——長(zhǎng)壽、緩慢積累樹木大量的同化產(chǎn)物用于支撐和輸導(dǎo)組織葉片所占干物質(zhì)比例：第一年可達(dá)50%，隨著年齡增加逐漸降低，成熟樹木只占1~5%整株植物的生長(zhǎng)速率隨年齡增加而降低逐漸長(zhǎng)高、將草本植物遮蔭，處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與草本競(jìng)爭(zhēng)中的劣勢(shì)：對(duì)環(huán)境脅迫的調(diào)節(jié)慢，在環(huán)境梯度上消失比草本快：直接傷害、生產(chǎn)、繁殖低下第28頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.4.1氣體交換和能量平衡：尺度上推單葉vs冠層：組分變化：土壤呼吸、地表蒸發(fā)、 土壤熱通量相互作用：氣孔調(diào)控作用可能減弱空間異質(zhì)性：更強(qiáng)直接觀測(cè)：微氣象法模型模擬：大葉模型：big-leafmodel多層模型：如two-streammodel3.4植物群落的碳收支第29頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天單層模型冠層導(dǎo)度：葉片的加權(quán)平均簡(jiǎn)化，適用于大尺度，粗糙型冠層第30頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天冠層的復(fù)雜情形光驅(qū)動(dòng)：冠層內(nèi)光分布溫度、濕度、CO2濃度風(fēng)驅(qū)動(dòng)：熱、水、CO2交換植物性質(zhì)驅(qū)動(dòng)：N，葉齡等第31頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天多層模型區(qū)分不同層次貢獻(xiàn)及其相互作用區(qū)分不同的組分：土壤蒸發(fā)、植物蒸騰第32頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天冠層邊界層光滑型冠層或靜止大氣的邊界層發(fā)達(dá)粗糙型冠層的邊界層較薄微風(fēng)或靜風(fēng)強(qiáng)風(fēng)低H2O,高CO2,低溫高H2O,低CO2,高溫厚邊界層湍流低H2O,高CO2,涼高H2O,低CO2,熱薄邊界層，與單葉相同第33頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天水分利用效率：?jiǎn)稳~的差異在冠層水平消減小麥基因型：WUE葉片水平相差24%冠層水平僅為5%WUE低的基因型葉片大，邊界層阻力大第34頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天空間異質(zhì)性第35頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天尺度上推：多學(xué)科綜合的知識(shí)第36頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天Furtherreading:YongjiuDai,RobertE.Dickinson,Ying-pingWang

ATwo-Big-LeafModelforCanopyTemperature,Photosynthesis,andStomatalConductanceJournalofClimate2004,17:2281-2299第37頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.4.2植物群落和地球植被的生產(chǎn)力

初級(jí)生產(chǎn)力：一定面積上的植物群落的干物質(zhì)生成量生產(chǎn)速率同化表面截獲的光量群落維持正的碳平衡的時(shí)間生產(chǎn)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位地面積的有機(jī)干物質(zhì)積累cropgrowthrate(CGR)CGR=NAR×LAI第38頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天LAICGR(g/m2d)NAR(g/m2d)低LAI時(shí)隨LAI增加CGR升高高LAI時(shí)飽和甚至降低群落內(nèi)葉片的平均NAR在LAI升高時(shí)降低CGR與LAI的關(guān)系：第39頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物最大產(chǎn)量C4植物甘蔗6~8溫帶玉米2~4熱帶飼草3~8C3植物水稻2~5小麥1~3沼澤草本5~10豆科大豆1~3塊根作物木薯3~4甜菜2~3馬鈴薯2油棕櫚2~4植物最大產(chǎn)量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年歐洲水青岡1.3速生林柳樹5.0雜交楊3.5~4桉樹4.1CAM植物仙人掌2~5龍舌蘭1~3菠蘿5~10水生植物水葫蘆15~20廢水藻類3.5~9海草3~5.5一些植物的最大產(chǎn)量（kg/m2y）第40頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天總初級(jí)生產(chǎn)力（grossprimaryproduction）與凈初級(jí)生產(chǎn)力（netprimaryproduction）GPP：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位面積植物群落光合器官碳的固定量無(wú)法直接測(cè)定NPP：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位面積植物群落的干物質(zhì)凈生產(chǎn)量GPP=NPP+ΣR運(yùn)行成本(operatingcosts)：呼吸占GPP的比例草本：20~50%；森林灌叢：北方30%；溫帶40~60%；熱帶70%碳利用效率(CUE)：運(yùn)行成本的倒數(shù)NPP=ΔB+L+G第41頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天丹麥60年的山毛櫸林(LAI=5.6)泰國(guó)的熱帶雨林(LAI=11.4)ΔB葉0總量=0.690.003總量=0.313莖干0.53占GPP的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L葉0.27總量=0.391.2總量=2.55莖干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=ΔB+L1.0855%2.8622%R葉0.46總量=0.886.01總量=9.89莖干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Molleretal,1954;Kiraetal.,1964;Yoda1967Kg/m2第42頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天Ba20Bb7.2ΔB0.1NPP1.50.6L=1.4SOM14.6Ldec1.4SR熱帶雨林：波多黎各，Odum&Pigeon,1970Ba27Bb5ΔB0.3NPP0.71.1L=0.4SOM17Ldec0.3SR硬葉樹林：法國(guó)南部，Rapp,1971Ba12Bb3.5ΔB1NPP1.4L=0.5SOM12SR落葉混交林：比利時(shí)，Duvigneaud&Denaeyer-De-Smet,1970不同群落的干物質(zhì)周轉(zhuǎn)第43頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同群落的干物質(zhì)周轉(zhuǎn)Ba1Bb2.4ΔB0.1NPP=L=0.51SOM47SR亞高山矮灌叢：阿爾卑斯，Larcher1977,Schmidt1977Ba0.7Bb6GANPP=G+La=2La1草甸：Moravia，Rychnovska,1979,1993Lb1.51Bc1ANPP0.03L=0.04SOM35極地凍原：加拿大，Bliss,1975Bph10.2第44頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天地球植被NPP（kg/m2y）和LAI植被NPPLAI熱帶雨林1~3.57~10半干旱落葉林1.6~2.55~7溫帶落葉林0.4~2.53~6溫帶常綠林1~2.56~10北方森林0.2~1.57~16干旱灌叢0.3~1.54~12Savanna0.2~21~5草甸與草原0.2~1.53.6苔原0.01~0.40.5~2.5荒漠灌叢0.01~0.31寒旱荒漠0~0.010.05沼澤1~67植被NPP開放大洋0.002~0.4涌水區(qū)0.4~1海岸帶0.2~0.6珊瑚礁和潮間帶0.5~4河口區(qū)0.2~4全球平均0.336第45頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天NPP：NPP=Biomass×RGRNPP:NetPrimaryProductivityRGR:RelativeGrowthRate草地：低生物量，高RGR常綠林：高生物量，低RGR灌叢和落葉林：居間第46頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同溫帶生態(tài)系統(tǒng)地上部生物量(above-groundbiomass)、NPP和N通量(flux)第47頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天世界上的生物群系biome凍原荒漠熱帶稀樹草地?zé)釒指呱教┘恿譁貛种芯暥炔莸厥枇值?8頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天全球各種生態(tài)系統(tǒng)的NPP和生物量估算

陸地總計(jì)1495.5827