真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)普通真菌學(xué)

關(guān)于真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)普通真菌學(xué)第三章真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)第一節(jié)細(xì)胞壁第二節(jié)原生質(zhì)膜第三節(jié)細(xì)胞核第四節(jié)線粒體和核糖體第五節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)第六節(jié)細(xì)胞骨架與細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)第七節(jié)其他內(nèi)含物第2頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)平面圖第3頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天如果從形態(tài)上觀察各種真菌，可能有較大的差異，但是它們的細(xì)胞構(gòu)造基本上是相同的。第4頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第一節(jié)細(xì)胞壁一、細(xì)胞壁的主要成分多糖、蛋白質(zhì)、脂類、無(wú)機(jī)離子1、多糖1）大多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要成分為己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈，如幾丁質(zhì)、脫乙酰幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳糖等，2）一種真菌的細(xì)胞壁組分并不是固定的，在其不同生長(zhǎng)階段，細(xì)胞壁的成分有明顯不同。

第5頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天3）低等真菌（卵菌綱、前毛壺菌綱、粘菌目和子囊菌個(gè)別種）的細(xì)胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌（子囊菌、擔(dān)子菌、半知菌和低等的壺菌）則以幾丁質(zhì)為主β-1，4-N-乙酰胺基葡糖為單元的無(wú)支鏈多聚體。幾丁質(zhì)(Chitin)又稱甲殼素或甲殼質(zhì),是由N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖以β-1,4糖苷鍵連接而成的高分子生物多聚體,廣泛分布于自然界中，是真菌、甲殼類動(dòng)物和藻類等生物的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。第6頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天幾丁質(zhì)酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是一類能催化降解幾丁質(zhì)β-1,4糖苷鍵的水解酶,許多微生物、植物和動(dòng)物都可產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶，由于幾丁質(zhì)酶是幾丁質(zhì)生物降解過程中的關(guān)鍵酶,因此,研究和利用幾丁質(zhì)酶降解幾丁質(zhì)不僅對(duì)幾丁質(zhì)資源的利用有重大意義,而且在植物真菌病害防治方面也具有廣泛的應(yīng)用前景。真菌幾丁質(zhì)酶的作用第7頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第8頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、蛋白質(zhì)

1）不超過細(xì)胞壁組分的10%2）既是細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的組成又起著酶的功能。

3）啤酒酵母和卡爾酵母細(xì)胞壁中甘露糖通過N-乙酰葡糖胺與蛋白相連

4）有些糖蛋白存在于皮膚真菌的細(xì)胞壁外。如毛蘚菌屬（Trichophyton）、曲霉菌屬（Aspergillus）和小孢子菌屬（Microsporum）他門可以引起人的變態(tài)反應(yīng)和動(dòng)物的過敏性反應(yīng)。

5）一些水解酶如磷酸酶。Α-淀粉酶和蛋白酶都位于細(xì)胞壁，這些酶能使周圍環(huán)境中的底物水解成亞單位，以便運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞中。第9頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、脂類1）通常不超過細(xì)胞壁的8%，有一例外，三孢布拉霉（Blakesleatrispora）總脂量30%2）主要有飽和脂肪酸組成，普遍是磷脂。但是有些酵母中存在糖脂和鞘氨醇如熱帶假絲酵母（Cadidatropicalis）存在甘露聚糖與脂肪酸4、無(wú)機(jī)離子其中磷含量較豐富，其次是鈣、鎂總之，細(xì)胞壁成分隨著菌類的不同而不同，而且每種菌體的細(xì)胞壁在其生活周期過程中也存在著差異。第10頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天壺菌綱Allomyces卵菌綱Phytophthora接合菌綱Mucor子囊菌綱/半知菌Aspergillus酵母菌（子囊菌）Saccharomyces擔(dān)子菌門Schizophyllum葡聚糖16540432961纖維素—360000幾丁質(zhì)580919110聚氨基葡糖—10330—甘露聚糖—〈12231〈3蛋白質(zhì)105611137脂類—38593注：數(shù)字為細(xì)胞壁總干重的質(zhì)量百分比真菌細(xì)胞壁的化學(xué)成分第11頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天胞壁成分酵母形菌絲形孢子囊孢囊孢子幾丁質(zhì)8.49.4182.1脫乙酰幾丁質(zhì)27.932.720.69.5甘露糖8.91.60.91.8墨角藻糖3.23.82.10半乳糖1.11.60.80葡糖醛酸12.211.8251.9葡萄糖000.142.6蛋白質(zhì)10.36.39.216.1脂類5.77.84.89.8磷22.123.30.82.6黑色素00010.3魯氏毛霉生活史中細(xì)胞壁化學(xué)組成的差異注：數(shù)值為細(xì)胞總干重的質(zhì)量分?jǐn)?shù)第12頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)由微纖絲成分的混合物鑲嵌在無(wú)定形的基質(zhì)化合物中組成的。微纖絲是由不同的多糖鏈相互纏繞所組成的一股又粗又壯的鏈，這些鏈構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)嵌入在蛋白質(zhì)及類脂和一些小分子的多糖的基質(zhì)中。疏水蛋白膠原層肽聚糖脂蛋白磷脂第13頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、脈胞菌細(xì)胞壁由四層組成A層無(wú)定形葡聚糖，約87nm厚B層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)由葡聚糖、蛋白質(zhì)結(jié)合，厚度49nm;C層蛋白質(zhì)層，約9nm,可能還有其他成分，尚未檢出。D層為最內(nèi)層放射狀排列的幾丁質(zhì)，可能還有蛋白成分，厚度約為18nmE層質(zhì)膜粗糙脈胞菌菌絲胞壁結(jié)構(gòu)第14頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天

β－(13)葡聚糖，鏈狀，含量高葡聚糖

β－(16)葡聚糖，分支，含量低甘露聚糖是甘露糖α－(16)相連的分支聚合物。蛋白夾在兩者之間，少數(shù)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，多數(shù)是多糖，如：葡聚糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、堿性磷酯E等。酵母菌的細(xì)胞壁厚約25nm，結(jié)構(gòu)似三明治——外層為甘露聚糖，內(nèi)層為葡聚糖，中間為蛋白質(zhì)分子。幾丁質(zhì)很少，在形成芽體時(shí)合成。不同種屬差異差異較大，如：裂殖酵母細(xì)胞壁含葡聚糖和較多幾丁質(zhì)；點(diǎn)滴酵母細(xì)胞壁以葡聚糖為主，少量甘露聚糖。四、酵母菌細(xì)胞壁第15頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第16頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第17頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、孢壁組分與真菌分類的關(guān)系細(xì)胞壁內(nèi)的微纖絲及其基質(zhì)多糖的存在可作為真菌分類的一個(gè)重要依據(jù)幾丁質(zhì)是絕大多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要成分纖維素孢壁組分只是在前毛壺菌綱和卵菌綱中存在不同綱的真菌細(xì)胞壁成分是不同的，各綱的真菌細(xì)胞壁有一些固定的成分，但也并非固定不變。（表3-4）P29第18頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天胞壁成分分類單元被分析的標(biāo)本纖維素，糖原集胞菌目盤基網(wǎng)柄菌纖維素，葡萄糖卵菌綱德巴利腐菌纖維素，幾丁質(zhì)前毛壺菌綱根前毛菌屬幾丁質(zhì)，脫乙酰幾丁質(zhì)接合菌綱魯氏毛菌幾丁質(zhì)，葡聚糖壺菌綱，大型異水霉子囊菌綱（菌絲），粗糙脈胞菌擔(dān)子菌綱(菌絲），裂褶菌半知菌類黑曲霉葡聚糖，甘露聚糖

子囊菌（酵母）啤酒酵母

半知菌類（酵母）產(chǎn)朊假絲酵母幾丁質(zhì)，甘露聚糖擔(dān)子菌綱

擲孢酵母半乳聚糖，多聚半乳糖胺

毛菌綱

變形毛菌胞壁成分與分類單元之間的關(guān)系第19頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第20頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第二節(jié)細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(cellmembrane)概述

細(xì)胞膜又稱細(xì)胞質(zhì)膜（plasmamembrane），是細(xì)胞表面的一層薄膜。有時(shí)稱為細(xì)胞外膜或原生質(zhì)膜。原始生命向細(xì)胞進(jìn)化所獲得的重要形態(tài)特征之一，細(xì)胞膜位于細(xì)胞表面，厚度通常為7～8nm，由脂類和蛋白質(zhì)組成。它最重要的特性是半透性，或稱選擇透過性，對(duì)進(jìn)出入細(xì)胞的物質(zhì)有很強(qiáng)的選擇透過性。具有相同的基本結(jié)構(gòu)特征。主要成分是脂類、蛋白、糖類。

第21頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天形狀：一般為波浪狀，厚度：8~10nm,如終極腐霉Pythiumultimum7.3nm,大刀鐮刀菌Fusariumoulmorum9.1nm，釀酒酵母菌8nm作用：吞噬作用、胞吞作用、胞吐作用,物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、激素合成、核酸復(fù)制及生物進(jìn)化等作用(1)是細(xì)胞外溶質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)的滲透屏障；(2)是細(xì)胞壁等大分子成分的生物合成和裝配基地(3)是部分酶的合成和作用場(chǎng)所。第22頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞膜的功能第23頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)厚約7.5nm，流動(dòng)鑲嵌模型，具有典型的三層結(jié)構(gòu)，主要成分是磷脂分子和蛋白質(zhì)。主要結(jié)構(gòu)成份一般是蛋白質(zhì)占60%-80%，類脂占20%-40%，碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。第24頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、脂類真菌細(xì)胞中脂類的主要成分是磷脂和鞘脂類，它們都是由一個(gè)親水性的頭部和一個(gè)疏水性的尾部組成的極性分子。1)磷脂：最常見的是磷脂銑膽堿和磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸與進(jìn)化關(guān)系基本一致。高等真菌中糖類尾巴傾向于由多個(gè)碳組成?？梢允秋柡偷幕蚴菃尾伙柡退帷５偷日婢兄饕瞧鏀?shù)脂肪酸而且大多是不飽和脂肪酸。2)鞘脂類由一個(gè)脂肪酸、一個(gè)極性頭部和一個(gè)長(zhǎng)鏈鞘氨醇乙醇胺或它的衍生物組成。鞘脂又稱為神經(jīng)酰胺，如果極性頭部為一個(gè)糖類分子則稱作腦苷脂。雖然目前真菌細(xì)胞膜中的鞘脂類結(jié)構(gòu)尚不明確，但已從許多真菌的膜中分離出神經(jīng)酰胺和腦苷脂。第25頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、蛋白

細(xì)胞膜蛋白質(zhì)（包括酶）膜蛋白質(zhì)主要和磷脂雙分子層鑲嵌排列，鑲嵌在磷脂雙分子層的蛋白所受的約束不同，因此分為內(nèi)在蛋白，外在蛋白和整合蛋白三種。1）內(nèi)在蛋白以疏水的部分直接與磷脂的疏水部分共價(jià)結(jié)合，兩端帶有極性，貫穿膜的內(nèi)外，所受約束作用較大；2）外在蛋白以非共價(jià)鍵結(jié)合在固有蛋白的外端上，或結(jié)合在磷脂分子的親水頭上。所受的約束較小，在鹽和螯合劑作用下容易被除去；如載體、特異受體、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團(tuán)——極性基團(tuán)與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合；占70%～80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過一個(gè)或幾個(gè)疏水的α-螺旋即膜內(nèi)疏水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。第26頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天3）整合蛋白又叫跨膜蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：穿過磷脂雙層，在膜的兩側(cè)有極性區(qū)。細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，即：載體蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。

載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)，載體蛋白有的需要能量驅(qū)動(dòng)，如：各類APT驅(qū)動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。通道蛋白與所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當(dāng)通道打開時(shí)能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸溶質(zhì)。第27頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第28頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂

細(xì)胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細(xì)胞質(zhì)）一側(cè)的。（多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物，細(xì)胞外殼cellcoat）單糖排序上的特異性作為細(xì)胞或蛋白質(zhì)的“標(biāo)志、天線”—抗原決定簇（可識(shí)別，與遞質(zhì)、激素等結(jié)合）。二、物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的屏障，它保證了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，使各種生化反應(yīng)能夠有序運(yùn)行。但是細(xì)胞必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)與能量的交換，才能完成特定的生理功能。因此細(xì)胞必須具備一套物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系，用來(lái)獲得所需物質(zhì)和排出代謝廢物，據(jù)估計(jì)細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的三分之二。

第29頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天氧氣，二氧化碳氮?dú)?，苯水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖核苷酸氫離子，鈉離子鉀離子，鈣離子氯離子，鎂離子碳酸氫根物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞降?0頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、自由擴(kuò)散一個(gè)分子沒有在其他分子的協(xié)助下順電化學(xué)梯度進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞稱為自由擴(kuò)散，這是一個(gè)主動(dòng)的過程，沒有能量消耗。一旦分子進(jìn)入細(xì)胞致使梯度不再存在擴(kuò)散過程停止。一些脂類和脂溶性分子，如co2和o2，能直接溶于質(zhì)膜，并以溶解的方式從一端運(yùn)到另一端。第31頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)被特異的運(yùn)輸?shù)鞍讌f(xié)助而通過質(zhì)膜這一過程被稱為協(xié)助擴(kuò)散特點(diǎn)順化學(xué)梯度；需要載體蛋白的協(xié)助；不需要能量（ATP)。

如：大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如糖類，氨基酸和各種不同的離子等極性分子總結(jié)：協(xié)助擴(kuò)散和自由擴(kuò)散都是物質(zhì)順濃度梯度的擴(kuò)散過程，主要?jiǎng)恿κ琴|(zhì)膜兩側(cè)的濃度差。但是，協(xié)助擴(kuò)散是在質(zhì)膜上載體蛋白的協(xié)助下進(jìn)行的。因此，協(xié)助擴(kuò)散的速度不僅受溶質(zhì)的濃度梯度的影響，還取決于質(zhì)膜上特定載體蛋白數(shù)目的多少。現(xiàn)在已知，葡萄糖、氨基酸和甘油等物質(zhì)都能以協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞、肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞。第32頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天特點(diǎn)從低濃度到高濃度；需要載體蛋白的協(xié)助；需要能量（ATP)。3、主動(dòng)運(yùn)輸——物質(zhì)在載體的協(xié)助下逆濃度梯度進(jìn)出細(xì)胞的運(yùn)輸如：Na+、K+、Ca2+、Mg2+等離子通過細(xì)胞膜；葡萄糖、氨基酸通過小腸上皮細(xì)胞。第33頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第34頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第35頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)細(xì)胞核一、細(xì)胞核概述

細(xì)胞核是細(xì)胞內(nèi)遺傳信息（DNA）的儲(chǔ)存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要場(chǎng)所，外形為球狀或橢圓體狀。一切真核生物都有形態(tài)完整、有核膜包裹的細(xì)胞核，它對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和遺傳、變異等起著決定性的作用。真菌細(xì)胞核的特點(diǎn)細(xì)胞核較小，直徑2-3nm，每個(gè)細(xì)胞通常只含一個(gè)核，有的含兩至多個(gè)，例如須霉屬(Phycomyces)和青霉屬(Penicillium)的真菌，有時(shí)每個(gè)細(xì)胞內(nèi)竟含20～30個(gè)核，占了細(xì)胞總體積的20%～25%，而在真菌的菌絲頂端細(xì)胞中，常常找不到細(xì)胞核形狀變化較大，釀酒酵母：N=16，DNA長(zhǎng)度=14000kb，基因：4000-6500個(gè)，已報(bào)道2000個(gè)。DNA:真菌DNA是有單拷貝和多拷貝的核苷酸序列構(gòu)成，單拷貝編碼mRNA，tRNA和rRNA必須是多拷貝的，重復(fù)DNA在真菌中所占比例較少，10%-20%約100個(gè)拷貝。而其他生物中重復(fù)序列約占總量的80%真菌中染色體較小，不易染色，用遺傳法測(cè)知真菌染色體數(shù)數(shù)在2-18條，對(duì)30多個(gè)真菌的染色體和基因組進(jìn)行了研究如P38,3-6真菌染色體蛋白質(zhì)為組蛋白或酸性蛋白第36頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)真核生物的細(xì)胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等構(gòu)成。1、核膜：核膜位于細(xì)胞間期細(xì)胞核最外層，是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間的界膜。核膜是雙層單位，面向胞質(zhì)的一層為外核膜。內(nèi)外核膜常常在某些部位相互融合形成環(huán)狀開口，成為核孔，用以增大核內(nèi)外的物質(zhì)交換。內(nèi)有染色體，厚8~20nm，在核膜的外層常有核糖體附著，而且核膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連核孔：細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)交換通道，真菌中核膜隨菌齡而增加。2、核仁：核仁是RNA合成、加工以及核糖體亞單位的裝配場(chǎng)所，在細(xì)胞周期過程中，核仁是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，在有絲分裂期間表現(xiàn)出周期性的消失與重建。第37頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、染色體：染色質(zhì)是間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，染色體是細(xì)胞有絲分裂時(shí)DNA存在的特殊形式，是間期細(xì)胞質(zhì)染色質(zhì)緊密包裝的結(jié)果，半透明膠狀物。4、核骨架：存在于真核細(xì)胞內(nèi)的以蛋白質(zhì)成分為主的纖維狀物質(zhì)。蛋白纖維構(gòu)成，支持CN和提供染色質(zhì)附著點(diǎn)。第38頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第39頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天

染色質(zhì)染色體第40頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第41頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第42頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、真菌的有絲分裂大多數(shù)真菌有絲分裂是在核內(nèi)進(jìn)行的，是封閉的首先產(chǎn)生中心?；蚣忓N體。--在產(chǎn)生鞭毛的真菌細(xì)胞中，核分裂時(shí)出現(xiàn)成對(duì)的中心粒，中心粒由九套三個(gè)一組的微管排列成環(huán)，稱為三聯(lián)線狀的微管--高等無(wú)鞭毛真菌中，中心粒被紡錘體代替，紡錘體呈盤狀、啞鈴形、桿狀。真菌有絲分裂過程中，核膜并不消失，而是被壓成啞鈴形，最后分裂成兩個(gè)核第43頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂第44頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、真菌減數(shù)分裂的特點(diǎn)在核中進(jìn)行，核膜、核仁永久存在在分裂中期，染色體通常是不規(guī)則地分布在紡錘體上，很少排在赤道板上2、酵母菌簡(jiǎn)述分裂和子囊孢子的形成子囊孢子形成過程中，核的形態(tài)分為五個(gè)階段1)將酵母接種在生斑培養(yǎng)基上，在最初的幾個(gè)小時(shí)內(nèi)，核內(nèi)出現(xiàn)紡錘體斑，少數(shù)微管與其相連2）紡錘斑復(fù)制，微小管數(shù)目增加，其后兩紡錘斑向相對(duì)方向移動(dòng)，但未分開。3）細(xì)胞核伸長(zhǎng)，出現(xiàn)第一次減數(shù)分裂，紡錘體斑正在分離，核膜完整。4）第二次減數(shù)分裂，紡錘體斑已復(fù)制，而且已移至向?qū)γ骈_始第二次減數(shù)分裂這段時(shí)間已開始形成孢子壁，此時(shí)，核膜仍然保持完整。5）子囊孢子成熟期，在光學(xué)顯微鏡下可見四個(gè)孢子。第45頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第46頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第四節(jié)線粒體和核糖體一、線粒體線粒體有自身的DNA和遺傳體系，但線粒體基因組的基因數(shù)量有限，因此，線粒體只是一種半自主性的細(xì)胞器。1、分布：在多數(shù)細(xì)胞中,線粒體均勻分布在整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中,但在某些些細(xì)胞中,線粒體的分布是不均一的,有時(shí)線粒體聚集在細(xì)胞質(zhì)的邊緣。在細(xì)胞質(zhì)中,線粒體常常集中在代謝活躍的區(qū)域,因?yàn)檫@些區(qū)域需要較多的ATP在真菌細(xì)胞中至少有一個(gè)或幾個(gè)線粒體，隨著菌齡的不同而變化。線粒體的形態(tài)、數(shù)量和分布常因真菌的種類、發(fā)育階段和外界條件的不同而不同，如腐霉Pythium的線粒體多為不規(guī)則的管狀，根霉rhizopus菌絲及未成熟的孢子中的線粒體為球狀，在成熟的孢子中為巨大的扭曲狀。當(dāng)孢子萌發(fā)時(shí)線粒體數(shù)目增多，并又重新變?yōu)榍蛐危螤羁梢允菆A形的或橢圓形的，有的伸長(zhǎng)至30um,有時(shí)呈分枝狀。圓形的常分布于菌絲的頂端，而橢圓形的則常見于菌絲的成熟部分。

第47頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、線粒體的結(jié)構(gòu)外形囊狀，由內(nèi)外兩層膜包裹，囊內(nèi)充滿液態(tài)的基質(zhì)。外膜平整，與質(zhì)膜相似，內(nèi)膜較厚，內(nèi)膜是氧化磷酸化及電子傳遞產(chǎn)生ATP的場(chǎng)所，故線粒體是一切真核細(xì)胞的“動(dòng)力車間”。嵴是內(nèi)膜向基質(zhì)內(nèi)伸展，從而形成的由雙層內(nèi)膜構(gòu)成的片狀或管狀物。嵴的形狀是板片狀還是管狀，與真菌的類群相關(guān)，在卵菌綱中為典型的管狀，和高等植物和藻類相似。不同細(xì)胞種類或在不同生理狀態(tài)下，其形態(tài)和長(zhǎng)度變化很大。一般在光學(xué)顯微鏡下呈線狀、桿狀或顆粒狀。3、功能：細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所,有細(xì)胞“動(dòng)力工廠”(powerplant)之稱。是呼吸作用的場(chǎng)所，它參與呼吸作用，脂肪酸降解和各種其他反應(yīng)的酶類。第48頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第49頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、核糖體1、定義核糖體又稱核蛋白體，是存在于一切細(xì)胞中的無(wú)膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。2、分布核糖體分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞基質(zhì)中，還分布于線粒體和葉綠體中。3、種類1）按存在形式分為有兩種核糖體，游離核糖體和附著核糖體

游離核糖體：游離在細(xì)胞質(zhì)中,

膜旁核糖體或附著核糖：附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面單個(gè)核糖可以結(jié)合成多聚核糖體。2）按核糖體的存在部位分為細(xì)胞質(zhì)核糖體、葉綠體核糖體和線粒體核糖體3）按存在的生物類型分為真核核糖體和原核核糖體第50頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、大小

核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所包含RNA和蛋白質(zhì)，直徑約為20-25nm，此外，真核細(xì)胞的核糖體較原核細(xì)胞的大，其沉降系數(shù)為80S。每個(gè)細(xì)胞含大量核糖體。線粒體中的核糖體比細(xì)胞質(zhì)中的核糖體體積小，堿基所占的比例也較?。╬41表3-7）核糖體中的RNA通常由于沉降系數(shù)的不同分為25SrRNA、18SrRNA、5.8SrRNA和5SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。不同真菌核糖體中RNA的的相對(duì)質(zhì)量不同P42表3-8，真核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S；在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有三種rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。第51頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第五節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)

真菌細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）：指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、膜邊體、泡囊和液泡。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1、定義：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細(xì)胞質(zhì)中一個(gè)與細(xì)胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細(xì)管系統(tǒng)。它是細(xì)胞質(zhì)的膜系統(tǒng)，外與細(xì)胞膜相連，內(nèi)與核膜的外膜相通，將細(xì)胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個(gè)整體，具有承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔?。?nèi)質(zhì)網(wǎng)膜約占細(xì)胞總膜面積的一半，是真核細(xì)胞中最多的膜。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是內(nèi)膜構(gòu)成的封閉的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，具有高度的多型性。第52頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、形狀：

真菌的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形狀多種多樣，有管狀、片狀、袋裝、泡狀，與環(huán)境條件、發(fā)育階段和生理狀態(tài)有關(guān)，真菌中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)雙層膜較植物、動(dòng)物的松散且不規(guī)則，一般較細(xì)胞膜薄，對(duì)稱生長(zhǎng)，多與核膜相連，很少和原生質(zhì)膜相連，在生長(zhǎng)區(qū)高度泡狀化，幼嫩組織中通常長(zhǎng)300-600um；脈胞菌和裂褶菌的片狀或管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常附有核糖體顆粒，這種粗糙的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常見于菌絲的頂部細(xì)胞中3、種類1）粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又叫做顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，常被核糖體顆粒附著，常見于蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞中。粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平的囊，少數(shù)為球形或管泡狀的囊。第53頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天1）粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面所附著的核糖體(也叫核糖核蛋白體)是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所，新合成的蛋白質(zhì)就進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊腔內(nèi)。粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)既是新合成的蛋白質(zhì)的運(yùn)輸通道，又是核糖體附著的支架。2）滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又稱為非顆粒性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。囊壁表面光滑，沒有核糖體附著?；嫘蛢?nèi)質(zhì)網(wǎng)的形狀基本上都是分支小管及小囊，有時(shí)小管排列得非常緊密，以同心圓形式圍繞在分泌顆粒和線粒體的周圍，是脂類合成的場(chǎng)所。4、功能合成蛋白質(zhì)和脂類，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂類除滿足自身需要外，還提供給高爾基體、溶酶體、質(zhì)膜、線粒體等膜性細(xì)胞結(jié)構(gòu)。外與細(xì)胞膜相連，內(nèi)與核膜的外膜相通，將細(xì)胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個(gè)整體，具有承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔?。?4頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第55頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第56頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、高爾基體1、定義高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，是由許多小盤狀的扁平雙層膜和小泡所組成，其上無(wú)核糖體顆粒附著。是協(xié)調(diào)細(xì)胞生化功能和溝通細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的一個(gè)重要細(xì)胞器，通過它的參與和對(duì)“膜流”的調(diào)控，就把細(xì)胞核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和分泌泡囊的功能聯(lián)成了一體。2、在真菌細(xì)胞中的分布：僅在根腫菌綱、前毛壺菌、卵菌綱和腐霉中分布，在接合菌綱、子囊菌以及擔(dān)子菌中很少有報(bào)道。3、高爾基體的主要功能

1）參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類與包裝，并分門別類地運(yùn)送到細(xì)胞的特定部位或分泌到細(xì)胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂類一部分也要通過高爾基體向細(xì)胞質(zhì)膜等部位運(yùn)輸。因此，高爾基體是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕煌屑~。第57頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天2）蛋白質(zhì)和脂的運(yùn)輸功能高爾基復(fù)合體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，是膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)的分選和運(yùn)輸?shù)闹虚g站。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體順面間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能蛋白質(zhì)外，其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)都是通過小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體的順面，小泡與順面高爾基體網(wǎng)絡(luò)融合之后，轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基體腔，這是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體間的主流運(yùn)輸。偶爾也有從高爾基體各個(gè)部位形成的小泡沿微管回流到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第58頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第59頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、液泡和泡囊1、定義：液泡是由單層膜與其內(nèi)的細(xì)胞液組成的細(xì)胞器。通常認(rèn)為起源于光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的大型囊泡，此外，由于質(zhì)膜的暴飲作用和吞噬作用的結(jié)果，有些液泡由質(zhì)膜形成。2、形狀液泡的形態(tài)變化很大，液泡的大小和數(shù)目隨年齡或菌絲老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可以分成許多小液泡。液泡中的液體叫做細(xì)胞液，主要成分是水，含有糖原、脂肪、多磷酸鹽等貯藏物，精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺等堿性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類。3、功能：液泡不僅有維持細(xì)胞滲透壓、貯存營(yíng)養(yǎng)物等功能，而且還有溶酶體的功能。4、分布：在絲狀真菌中，液泡往往積累在菌絲的較老部位，隨著菌體的老化，液泡也變大，而且?guī)缀醭錆M整個(gè)細(xì)胞。泡囊是一種類似小氣泡的細(xì)胞器，被一層單位膜包被。目前認(rèn)為泡囊是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體產(chǎn)生的。泡囊包含的物質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的物質(zhì)。它轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)到細(xì)胞其他部位第60頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、膜邊體1、什么是膜邊體膜邊體(lomasome):又稱須邊體或者質(zhì)膜外泡,為許多真菌所特有.它是一種位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間,由單層膜包裹的細(xì)胞器，由于位于細(xì)胞膜的周圍而成為膜邊體。2、形成：當(dāng)原生質(zhì)膜和細(xì)胞壁分開時(shí)，原生質(zhì)膜有時(shí)形成折疊、旋回小袋，袋中有泡狀物或顆粒狀物，這些小袋是由細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間排出物積累而成。膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成,各個(gè)膜邊體能互相結(jié)合,也可與別的細(xì)胞器或膜結(jié)合,功能可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。3、形狀：管狀,囊狀,球狀,卵圓狀或多層折疊膜狀,其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。迄今未在其他生物中發(fā)現(xiàn)，而是某些真菌菌絲細(xì)胞中的一種特殊結(jié)構(gòu)，在真菌孢子中尚未發(fā)現(xiàn)。第61頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天第六節(jié)細(xì)胞骨架和細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)

在真菌細(xì)胞中，有微管和微絲構(gòu)成細(xì)胞的骨架，為細(xì)胞提供支持力，維持了細(xì)胞器的位置，擔(dān)負(fù)了細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞基質(zhì)（cytometrix）：除可分辯細(xì)胞器之外的膠狀溶液，細(xì)胞代謝重要場(chǎng)所。微管：微管蛋白組成中空管細(xì)胞骨架（cytoskeleton）肌動(dòng)蛋白絲（微絲）:肌動(dòng)蛋白中間絲:中間纖維微管功能：支持和運(yùn)輸，細(xì)胞分裂時(shí)的紡錘體、鞭毛和纖毛。微絲功能：提供ATP，發(fā)生收縮中間絲：支持和運(yùn)動(dòng)第62頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天

細(xì)胞骨架作用第63頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、微管、鞭毛、微絲1、微管

1)微管的定義微管是由α，β兩種類型的微管蛋白亞基形成的微管蛋白二聚體，由微管蛋白二聚體組成的長(zhǎng)管狀細(xì)胞器結(jié)構(gòu)。

2)分布微管分散在真菌細(xì)胞質(zhì)中，且走向與菌絲的長(zhǎng)軸平行。有時(shí)集中成束；在細(xì)胞質(zhì)外層，相鄰的微管之間交叉連接成網(wǎng)狀

3）功能細(xì)胞質(zhì)中微管緊密的鄰接細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器。是鞭毛的重要組成部分，鞭毛是由9對(duì)微管包圍2個(gè)微管，形成9+2的結(jié)構(gòu)（圖）參與核和染色質(zhì)的運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞形態(tài)，輔助細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸，與其他蛋白共同裝配成紡錘體，基粒，中心粒，鞭毛，纖毛神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。

第64頁(yè),共73頁(yè)，2024年2月25日，星期天鞭毛與纖毛構(gòu)造基本同：鞭桿（shaft）、基體（basalbody）和過渡區(qū)。鞭桿“9＋2”型，2為中央微管，9為微管二聯(lián)體，外包CM。微管二聯(lián)體：AB兩條中空亞纖維組成，A是完全微管，13個(gè)微管蛋白亞基組成，B是10個(gè)，與A共用3個(gè)亞基。A上伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，可為Ca2+、Mg2+激活