高中生物競(jìng)賽課件細(xì)胞呼吸-糖酵解

細(xì)胞呼吸——糖酵解對(duì)于酵母榨液的作用原理，最早做出貢獻(xiàn)的是ArthurHarden和WiliarYoung在1905年的工作。他們將新鮮的酵母榨液加到pH為5~6的葡萄糖溶液中。如果再加人一些磷酸，發(fā)酵就又恢復(fù)起來(lái)。但這種恢復(fù)也只是暫時(shí)的。加進(jìn)去的無(wú)機(jī)磷酸消失了。游離磷酸的存在量越低，其發(fā)酵速度減退得也越快。每次再加人一些磷酸就可以再看到有一陣新的發(fā)酵現(xiàn)象出現(xiàn)。無(wú)機(jī)磷酸加人到發(fā)酵混合液中就很快消失的現(xiàn)象使人們想到可能形成了有機(jī)磷酸酯。1905年，HlardenA和YoungWJ兩人果然分離得到了果糖-1,6-二磷酸。如果將人工合成的果糖-1,6-二磷酸加人到發(fā)酵液中，它和葡萄糖一樣被酵解。這一現(xiàn)象表明了果糖-1,6-二磷酸很可能是發(fā)酵過程中的一種過渡產(chǎn)物。Bobieon又分析得到另外一種糖的磷酸酯。經(jīng)分析證明，它是葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸的平衡混合物。這兩種己糖-1-磷酸加人到酵母液中，都可以被酵解。以上的事實(shí)表明，這些磷酸酯是葡萄糖與無(wú)機(jī)磷酸作用的結(jié)果，當(dāng)時(shí)已經(jīng)測(cè)出由葡萄糖磷酸化形成磷酸糖酯的次序可能如下：這些磷酸糖酯是怎樣形成的？又是怎樣轉(zhuǎn)變成乙醇和CO2的？闡明這些問題又經(jīng)歷了幾十年的光景,通過不同國(guó)別科學(xué)家的共同努力才得以解快。在闡明發(fā)酵機(jī)制的過程中，越來(lái)越多的證據(jù)表明，酵母菌的榨液使葡萄糖發(fā)酵的過程和肌肉浸出液利用葡萄糖發(fā)生的酵解作用，是幾乎完全相似的過程。除去產(chǎn)物有些差異外，其余過程都是一致的。這就更有利于互相參照闡明其全過程的機(jī)制。該引起注意的是：糖酵解過程由葡萄糖到所有的中間產(chǎn)物都是以磷酸化合物的形式來(lái)實(shí)現(xiàn)的。中間產(chǎn)物磷酸化至少有三種意義：①帶有負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)使中間產(chǎn)物具有極性，從而使這些產(chǎn)物不易透過脂膜而失散；②磷酸基團(tuán)在各反應(yīng)步驟中，對(duì)酶來(lái)說，起到信號(hào)基團(tuán)的作用，有利于與酶結(jié)合而被催化；③磷酸基團(tuán)經(jīng)酵解作用后，最終形成ATP的末端磷酸基團(tuán)，因此具有保存能量的作用。糖酵解過程從葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反應(yīng)，可劃分為兩個(gè)主要階段。前5步為準(zhǔn)備階段，葡萄糖通過磷酸化、異構(gòu)化裂解為三碳糖。每裂解一個(gè)己糖分子，共消耗2分子ATP。使己糖分子的1,6位磷酸化。磷酸化的己糖裂解和異構(gòu)化，最后形成一個(gè)共同中間物即甘油醛-3-磷酸。后5步為產(chǎn)生ATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸。每分子三碳糖產(chǎn)生2分子ATP。整個(gè)過程需要10種酶。這些酶都存在于胞質(zhì)溶液中，大部分過程都有Mg2+作為輔助因子。1.葡萄糖的磷酸化由于能量的損失，使葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸的反應(yīng)基本上是不可逆的。這一反應(yīng)保證了進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖可立即被轉(zhuǎn)化為磷酸化形式。不但為葡萄糖隨后的裂解活化了葡萄糖分子，還保證了葡萄糖分子一旦進(jìn)人細(xì)胞就有效地被捕獲，不會(huì)再透出胞外。催化葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸反應(yīng)的酶稱為己糖激酶，因?yàn)樗呋牡孜锊恢幌抻贒-葡萄糖，對(duì)其他六碳糖如D-甘露糖、D-果糖、氮基葡萄糖、都有催化作用。激酶是能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶。參與上述反應(yīng)的ATP，必須與Mg2+形成Mg2+-ATP復(fù)合物。未形成復(fù)合物的ATP分子，對(duì)己糖激酶反而有強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用其他2價(jià)金屬腐子如Mn2+也可具類似的作用，但正常生理情況下起作用的多是Mg2+。2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化形成果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸的存在形式都是以環(huán)式為主，而異構(gòu)化反應(yīng)需要開鏈進(jìn)行。葡萄糖的羰基從碳1位轉(zhuǎn)移到碳2位，由醛式的葡萄糖轉(zhuǎn)變成酮式的果糖，其碳1位上即形成了自由羥基。3.果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶。它的催化效率很低，糖酵解的速率嚴(yán)格地依賴該酶的活力水平。它是哺乳動(dòng)物糖酵解途徑最重要的調(diào)控關(guān)鍵酶，該酶的活性受到許多因素的控制。例如，肝中的磷酸果糖激酶受高濃度ATP的抑制。ATP可降低該酶對(duì)果糖-6-磷酸的親和力。ATP對(duì)該酶的變構(gòu)效應(yīng)是由于ATP結(jié)合到酶的一個(gè)特殊的調(diào)控部位上。但是ATP對(duì)該酶的這種變構(gòu)抑制效應(yīng)可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例關(guān)系對(duì)此酶也有明顯的調(diào)節(jié)作用。H+濃度也對(duì)該酶活性有影響，當(dāng)pH下降時(shí)，H+對(duì)該酶有抑制作用。在生物體內(nèi)這種抑制作用具有重要的生物學(xué)意義。因?yàn)橥ㄟ^它可以阻止整個(gè)酵解途徑的繼續(xù)進(jìn)行，從而防止乳酸的繼續(xù)形成；這又可防止血液pH的下降，有利于避免酸中毒。（限速酶）4.果糖-1,6-二磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸和二羥丙酮磷酸5.二羥丙酮磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸果糖-1,6-二磷酸裂解后形成的兩分子三碳糖磷酸中，只有甘油醛-3-磷酸能繼續(xù)進(jìn)人糖酵解途徑，二羥丙酮磷酸必須轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進(jìn)入糖酵解途徑。6.甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)移高能磷酸集團(tuán)形成ATP8.3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸9.2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生ATP總反應(yīng)式：丙酮酸的去路（無(wú)氧條件下）（一）生成乳酸動(dòng)物包括人，在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，或由于呼吸、儲(chǔ)環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時(shí)，缺氧的細(xì)胞必須用糖酵解產(chǎn)生的ATP分子暫時(shí)滿足對(duì)能量的需要。為了使甘油醛-3-磷酸持續(xù)被氧化，必須提供氧化型的NAD+。