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文檔簡介
緒論
一、人類生活需要催生作物育種與繁殖
1、原始人類f采集、利用野生植物。
2、原始農(nóng)業(yè)時期,有意識、有目的試種的栽培植物約3000種。
3、經(jīng)過長期選擇、傳播,現(xiàn)存的栽培植物約有1500種。
4、我國是世界上最早、最大的農(nóng)業(yè)發(fā)源地和栽培作物起源中心。
人類對植物的需求,決定了人類對植物的大規(guī)模栽培和改良。而植物的繁育正是植物優(yōu)良品
種發(fā)展和延續(xù)的橋梁。
二、人類文明進(jìn)步促進(jìn)園林植物育種與繁殖
三、科技進(jìn)步推動植物育種與繁殖技術(shù)創(chuàng)新
1、選擇和栽培條件的改善導(dǎo)致了栽培植物的形成。到公元前2世紀(jì),栽培植物發(fā)展到人類
總食物量的50%以上。
2、科技發(fā)展加快了野生植物馴化為栽培作物的過程。遠(yuǎn)緣雜交、倍性育種、誘變(太空)
育種、生物技術(shù)育種,新技術(shù)、新方法層出不窮。
3、技術(shù)創(chuàng)新、品種創(chuàng)新,是植物生產(chǎn)的命脈。植物育種學(xué)(plantbreeding),是研究選育
和繁殖植物優(yōu)良品種的理論與方法的科學(xué),也是以遺傳學(xué)、進(jìn)化論為基礎(chǔ)的綜合性應(yīng)用科學(xué)。
4、育種學(xué)家不僅需要科學(xué)造詣,還需要藝術(shù)修養(yǎng)。
第一章育種目標(biāo)
第一節(jié)園林植物育種的主要目標(biāo)性狀
一、品種的概念
品種是人類在一定的生態(tài)條件和經(jīng)濟(jì)條件下,根據(jù)人類的需要所選育的某種栽
培植物群體(population)o這個群體應(yīng)該具有比較穩(wěn)定的遺傳特性和生物學(xué)、
形態(tài)學(xué)以及經(jīng)濟(jì)性狀上的相對一致性,并且明顯區(qū)別于同一栽培植物的其他群
體。
二、園林花卉的主要目標(biāo)性狀
1.形態(tài)學(xué)方面
郁金香的花型與花色
2.生理特性方面
對病蟲害的耐受能力、抗逆性、耐儲性以及栽培、運輸過程是否低能耗等。
要明確品種對不良?xì)夂?、土壤、病蟲害等的耐受等級,以及能夠適應(yīng)的某種生態(tài)區(qū)域和耕
作制度。
3.其他方面
育種目標(biāo)的來源及內(nèi)容
■觀賞性狀:樹形、枝干、葉(葉形、葉色)、花(花型、花色、花徑)、果
■生物學(xué)性狀:展葉期、綠色持久期、開花期、開花期持久性、抗逆性(寒、旱、鹽
堿、病蟲)、耐修剪
■生態(tài)習(xí)性:水生、濕生、旱生、抗旱、抗寒、耐高溫、喜光、耐陰、鹽堿地植物、
酸性土植物
第二節(jié)確定育種目標(biāo)的原則
一、園林植物育種目標(biāo)的特點
1.多樣性
2.高效性
育種目標(biāo)應(yīng)盡可能滿足品種使用者和社會獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益、社會效益和生態(tài)效
益。
3.季節(jié)性
應(yīng)注意篩選和培育不同物候期開花或?qū)庹找蟛⒉粐?yán)格、或?qū)貪穸冗m應(yīng)性更加寬
泛、或者抗性更強(qiáng)的品種。
4.兼用性
二、制定育種目標(biāo)的主要原則
1.預(yù)見性
對社會發(fā)展和市場需求有一定的“預(yù)見性”。選育一個優(yōu)秀的植物新品種通常需要很多年;
如果目標(biāo)沒有“提前量”,新品種誕生時可能已
喪失市場價值。
2.可操作性
藍(lán)色基因一月季愈傷組織f不分化一此路難行!
抗性基因一矮牽牛愈傷組織一成苗一(來自雄性不育株)一檢測鑒定一未能收獲種子一失
??!
3.可檢驗性
育種目標(biāo)是非常具體、明確和可操作的指標(biāo),也是盡可能數(shù)量化和可以客觀檢驗的。只有
通過科學(xué)的鑒定,才能使新品種誕生。
第二章種質(zhì)資源
第一節(jié)種質(zhì)資源的概念
一、種質(zhì)和種質(zhì)資源
1.種質(zhì)(germplasm)
是指親代傳給子代的遺傳物質(zhì)。
2.種質(zhì)資源(germplasresources)
指具有種質(zhì)并能繁殖的生物體。
種質(zhì)資源包括三個層次:
(1)種(野生或栽培)
變種(或變型)
品種(人工選育或雜交培育)
(2)器官和組織
塊根、塊莖、鱗莖、葉、花、果實、
種子、鱗片、珠芽、愈傷組織、
分生組織、受精卵、花粉等。
(3)細(xì)胞和分子
原生質(zhì)體、染色體片斷、基因等。
3.種質(zhì)資源與育種
可以從現(xiàn)有的種質(zhì)資源中,選擇和利用符合人類需求的遺傳類型或特殊基因,經(jīng)
過若干育種環(huán)節(jié),重新組成新的基因型,培育出新品種。因此,種質(zhì)資源又稱作遺傳資源
或基因資源。
,栽培植物的起源中心與自然分布中心
■園林植物的起源中心:中國、西亞、中南美三大起源中心
園林植物品種來源
■馴化漸變
■自發(fā)突變
■雜交分離
二、種質(zhì)資源的重要性
1.種質(zhì)資源是選育新品種和農(nóng)、林、牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)
2.種質(zhì)資源是生物學(xué)研究的重要材料
三、我國的種質(zhì)資源
我國植物種類繁多,種質(zhì)資源非常豐富。
1.現(xiàn)有3萬多種高等植物
2.特有的科、屬、種極多
3.原產(chǎn)的木本植物達(dá)8000余種
4.是很多觀賞植物的世界分布中心
蘭花
世界總數(shù):50種
中國總數(shù):30種
所占比例:62.5%
我國園林植物種質(zhì)資源的特點
,種類繁多
,分布集中
,變異豐富
,品質(zhì)優(yōu)良
山茶(Camelliaaponica)
世界總數(shù):220種
中國總數(shù):189種
所占比例:88.6%
月季
(Rosachinensis)
世界總數(shù):200種
中國總數(shù):80種
所占比例:40%
百合
世界總數(shù):80種
中國總數(shù):40種
所占比例:50%
中國部分植物種類占世界總數(shù)百分比
中名學(xué)名中國總數(shù)世界總數(shù)%
臘梅Chimonanthus66100.0
山茶Camellia18922088.6
泡桐Paulownia99100.0
菊Dendranthema183060.0
Cymbidium305062.5
杜鵑Rhododendron53090058.9
薔薇Rosa8020040.0
中名學(xué)名中國總數(shù)世界總數(shù)%
石蒜Lycoris152075.0
百合Lilium408050.0
芍藥Paeonia153345.5
丁香Syringa273284.4
烏頭Aconitum7010070.0
龍膽Gentiana23040059.5
剛竹Phyllostachys455090.0
地錦Parthenocissus101566.7
根樹Tilia355070.0
木犀Osmanthus274067.5
中名學(xué)名中國總數(shù)世界總數(shù)%
紫藤Wisteria71070.0
械A(chǔ)cer15020075.0
含笑Michelia406066.7
枸子Cotoeaster609563.2
漫疏Deutzia406066.7
油杉Keteleeria101283.3
李Prunus14020070.0
鳳仙Impatiens15050030.0
石楠Photinia455581.8
報春Primula29450058.8
四、我國種質(zhì)資源保護(hù)中的問題
1.不科學(xué)的引種
2.破壞性采集挖掘
3.大樹進(jìn)城
4.建設(shè)性用地使種質(zhì)資源自然
分布區(qū)減小
第二節(jié)種質(zhì)資源的分類、
收集、保存和利用
一、種質(zhì)資源的分類
1.按植物親緣關(guān)系(科、屬)分
例如:豆科、菜豆屬
薔薇科、蘋果屬
銀杏科、銀杏屬
毛葭科、芍藥屬
2.按作物類別分
糧食資源、果樹資源、蔬菜資源
花卉資源、玉米資源、棉花資源
一級基因庫:各種質(zhì)資源間雜交可育,基因轉(zhuǎn)移簡單
二級基因庫:各種質(zhì)資源間雜交不結(jié)實、雜種不育,基因轉(zhuǎn)移可能
三級基因庫:各種質(zhì)資源間雜交不結(jié)實和雜種不育嚴(yán)重
二、種質(zhì)資源的保護(hù)與收集
1.種質(zhì)資源的保護(hù)
現(xiàn)狀:生態(tài)環(huán)境惡化
種質(zhì)資源破壞嚴(yán)重自然物種滅絕加速優(yōu)勢物種膨脹發(fā)展
后果:種質(zhì)資源丟失
2.種質(zhì)資源的收集
(1)科學(xué)、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)氖占ぷ鲬B(tài)度;扎實、耐勞的收集工作作風(fēng)
(2)明確收集目的和要求
(3)確定收集對象、類別和數(shù)量
(4)收集范圍
先收集珍稀瀕危種;后收集有關(guān)種、變種、類型和變異個體。
(5)收集方法
直接考察收集、交換、購買、征集等。
三、種質(zhì)資源的保存與利用
1.種質(zhì)資源的保存
(1)名樹古木
就地保護(hù)
(2)野生植物
建立自然保護(hù)區(qū)或國家森林公園等。
(3)植物種子或營養(yǎng)繁殖器官
(4)組織培養(yǎng):離體植物組織和細(xì)胞
的試管培養(yǎng)保存方法
培養(yǎng)物包括:
愈傷組織、懸浮細(xì)胞、花粉、
幼芽生長點、體細(xì)胞、花藥、
原生質(zhì)體、幼胚、組織塊等。
(5)植物種子的貯藏保存。
條件:低溫、干燥、缺氧環(huán)境。
趨勢:液氮保存。
(6)基因文庫保存種質(zhì)資源。
利用DNA重組技術(shù),把種質(zhì)材料的總DNA或染色體所有片斷隨機(jī)連接到載體
上,再通過這些載體轉(zhuǎn)移到寄主細(xì)胞中,經(jīng)過細(xì)胞增殖,即構(gòu)成了各個不同DNA片斷的克
隆系。在超低溫條件下保存即可。
2.種質(zhì)資源的利用
在對種質(zhì)資源進(jìn)行深入研究的基礎(chǔ)上,根據(jù)育種目標(biāo)選擇最佳品種,培育新品
種。
種質(zhì)資源工作的主要內(nèi)容
■深入調(diào)查、廣泛收集、綜合評價、積極創(chuàng)新、充分利用
■立體保存、就地保存、遷地保存
種質(zhì)資源研究
,核心種質(zhì)的建立
,植物學(xué)與植物分類學(xué)研究
■生態(tài)學(xué)研究
,遺傳學(xué)與起源演化研究
■生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究
第三章引種馴化
■原始人采集野生植物食用。
■逐漸發(fā)現(xiàn)果實、種子、塊根(塊莖)等可以繁殖。
■逐步有意識、有目的的栽培某些植物。
■進(jìn)而從其他地區(qū)或國家引進(jìn)新植物,并且推廣種植。
■由此開始引種馴化。
第一節(jié)引種馴化的重要作用
引種(introduction)
把野生植物或栽培植物從原有分布區(qū)域或栽培區(qū)域人為遷移到其他地區(qū)種植
稱為引種。需要馴化的引種是馴化引種。
弓I種馴化(introductionanddomestication)
通過搜集、引進(jìn)種質(zhì)資源,在人類的選擇培育下,使野生植物成為栽培植物,
使外地的植物種或品種成為本地的植物種或品種的措施和過程。
引種馴化的意義
■我國植物品種資源豐富,在世界引種植物育種研究和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)方面發(fā)揮了重要作
用。
■我國地形氣候復(fù)雜多樣,具有引進(jìn)利用國外不同地理環(huán)境下各種植物資源的優(yōu)越條
件。
?引種馴化增強(qiáng)了世界各地區(qū)植物資源的交流,為人類生活帶來新變化。
?我國優(yōu)越的地理條件和種質(zhì)資源,帶動了大量農(nóng)林作物引種馴化的成功。
■能夠滿足生產(chǎn)需要,充實育種物質(zhì)基礎(chǔ)和豐富遺傳資源。
■國內(nèi)不同地區(qū)的相互引種和換種大大促進(jìn)了農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。
引種馴化的遺傳學(xué)原理
■植物群體中不同有性繁殖后代的個體間存在遺傳組成上的差異
■植物基因表達(dá)調(diào)控的原理
,突變現(xiàn)象的存在
P=G+E
第二節(jié)引種馴化的條件
?引種植物原產(chǎn)地和引種地生態(tài)因子的相似程度和引種植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的生態(tài)條
件,是引種馴化成敗的主要因素。
■其中有關(guān)鍵作用的生態(tài)因子包括:
☆溫度
☆光照
☆降水和空氣濕度
☆土壤
一、溫度
?引種前不僅要考慮原產(chǎn)地和引種地年平均氣溫要基本相同,還要考慮全年最高、最
低溫度及持續(xù)時間。
?高溫限制(北方植物南移)
?低溫限制(南方植物北移)
?季節(jié)交替影響
?植物生長發(fā)育的特殊要求
二、光照
?光照因素:植物的光周期現(xiàn)象與日照長度
☆地球上不同緯度地區(qū)的不同季節(jié)日照長度不同。
從春分到秋分,我國北方的日照長度大于南方。
從秋分到春分,北方地區(qū)的日照則短于南方。
☆不同植物種類對光周期反應(yīng)不同。
三、降水和空氣濕度
?降水和空氣濕度是限制植物生存的重要因素。
包括年降水量、降水在四季的分布和空氣濕度。
■對于多年生木本植物來說,年降水量的多少是決定樹種分布的重要因素之一。
?對于園林植物來說,空氣濕度的影響最為重要。
,降水的季節(jié)性變化也成為植物生長的限制因子。
四、土壤
■土壤的理化性質(zhì)、含鹽量、酸堿度以及地下水位的高低,都會影響植物的生長發(fā)育。其中
含鹽量和酸堿度是多數(shù)植物種類和品種分布的限制因子。
五、生態(tài)因子的綜合限制
■任何生態(tài)因子都不是孤立地影響某種植物的引種馴化,多因子的協(xié)同作用是必須思考的問
題,我們必須綜合比較植物原產(chǎn)地和引種地區(qū)的生態(tài)條件。
■可以通過改進(jìn)栽培措施將熱帶、亞熱帶某些植物引種到溫帶、寒溫帶栽培。
?某些植物必須考慮引種地區(qū)與原產(chǎn)地間全年各種生態(tài)條件和不同年份生態(tài)條件的變化。
■不同植物的適應(yīng)能力有很大差別,對植物的歷史生態(tài)條件進(jìn)行分析,是選擇引種對象的重
要步驟。一般來說,進(jìn)化程度高、經(jīng)歷過的歷史條件復(fù)雜,潛在的適應(yīng)能力往往比較強(qiáng),
引種成功的把握也就比較大。
第三節(jié)引種馴化的工作程序
一、確定引種目標(biāo)和收集引種材料
二、引種試驗
三、引種栽培的技術(shù)措施
一、確定引種目標(biāo)和收集引種材料
1.應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件,以當(dāng)?shù)厥袌鲂枨笃贩N為主攻方向;其次是新、奇、特和
抗逆性。
2.搜集引種材料時,必須逐個進(jìn)行詳細(xì)登記并編號。登記項目包括種類、品種名稱、繁殖
材料的種類、材料來源、數(shù)量、日期以及采取的處理措施。
3.對每份材料的植物學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀、原產(chǎn)地生態(tài)特點等均應(yīng)記載說明,分別裝入相同
編號的檔案袋內(nèi)備用。
4.引種具有傳播病蟲害和雜草的危險性。為杜絕危險,從外地區(qū)特別是外國引種時,引種
材料必須先通過植物檢疫部門的嚴(yán)格檢疫。為確保安全,必要時還應(yīng)隔離種植。
5.引種材料的選擇(小結(jié))
■明確影響引種植物適應(yīng)性的主要生態(tài)因子
■研究引種植物的分布范圍
■根據(jù)中心產(chǎn)區(qū)和引種方向之間的關(guān)系進(jìn)行引種
■根據(jù)植物親緣關(guān)系進(jìn)行引種
■從病蟲害及災(zāi)害發(fā)生頻繁的地區(qū)引入抗病性類型
■盡量引入經(jīng)過遺傳改良的材料
■借鑒前人引種的經(jīng)驗教訓(xùn)
二、引種試驗
1.種源試驗
是對某種植物來自不同地理環(huán)境下的多個種源,如種子或苗木的對比栽培試驗。
不同地理環(huán)境下的多個不同種源的栽培對比實驗可以初步篩選有希望的品種,以
便進(jìn)入下一步的品種比較試驗。
2.品種比較實驗
3.區(qū)域化試驗
是在完成或基本完成品種比較試驗的條件下開始的。目的是要查明適于引進(jìn)植物
的推廣范圍。是將少數(shù)地區(qū)的品種試驗得到的初步成果拿到更大范圍和更多試驗點進(jìn)行栽
培。
3.區(qū)域化試驗
是在完成或基本完成品種比較試驗的條件下開始的。目的是要查明適于引進(jìn)植物
的推廣范圍。是將少數(shù)地區(qū)的品種試驗得到的初步成果拿到更大范圍和更多試驗點進(jìn)行栽
培。
4.栽培推廣
引種馴化成功的植物,還必須經(jīng)過生產(chǎn)栽培推廣以后才能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益。
區(qū)域試驗后要進(jìn)行較大面積的栽培試驗,最后做出綜合評價。經(jīng)過專業(yè)人員的
綜合評價和鑒定以后,新品種才能推廣和面市。
三、引種栽培的技術(shù)措施
技術(shù)要項自南向北引種自北向南引種
適當(dāng)晚播,減少生長量,以提適當(dāng)早播,增加生長量,以
播種時期
高越冬抗寒能力提高越夏能力
高溫、低溫、變溫處理,促進(jìn)種子萌發(fā)。萌發(fā)后干燥處理,可提
種子處理
高抗旱能力,一定濃度鹽水處理,提高抗鹽能力
簇播或適當(dāng)密植,讓群體中形適當(dāng)加大株行距,利于通風(fēng)
栽培密度
成個體間相互保護(hù),提高抗寒性散熱,使植物正常生長
生長季后期節(jié)制水肥,控制生
多施氮肥并追肥,促進(jìn)植物
長;提高抗寒性。生長前期施氮肥,
肥水管理生長。增加灌溉次數(shù),加大土壤、
后期改施磷、鉀肥,促進(jìn)木質(zhì)化,
空氣濕度,降低溫度
提高抗寒性
幼苗期遮去早晚光(8—lOh短人工補光(長日照),延長生
光照處理日照),縮短生長期,增強(qiáng)木質(zhì)化,長期,生長量,提高耐熱、抗病
提高抗寒性蟲害能力
選山林隙地微酸性土,或施微施用生石灰,提高土壤
土壤酸堿度
酸性水肥。進(jìn)行土壤改良。pH值
苗木生長第1一2年冬季需防
防寒遮蔭寒保護(hù),如設(shè)塑料棚、風(fēng)障、培土、可搭蔭棚抵御夏季炎熱
假植、覆草等
某些樹種及豆科植物需要某些共生微生物。引種時應(yīng)同時引入土
共生微生物
壤微生物,以確保引種成功
要檢驗種子含水量、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、純度、凈度等,符合規(guī)定
種子檢驗
標(biāo)準(zhǔn)才能引入,以避免造成經(jīng)濟(jì)損失
第四節(jié)防止引種過程中的生物入侵
引種馴化成功的標(biāo)準(zhǔn)
■引種植物能在不加保護(hù)或稍加保護(hù)的條件下正常生長
■引種植物能以正常的有性或無性繁殖方式進(jìn)行繁殖
,引種植物的原有觀賞價值和生態(tài)價值沒有明顯的降低
橡膠的引種馴化與發(fā)展
第四章選擇育種
虞美人的定向選擇實驗
選擇育種:
從現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體中,挑選符合人類需要的優(yōu)良變異類型,
經(jīng)過
比較、鑒定,培育出新品種的方法,被稱為選擇育種。
選擇的實質(zhì)是差別繁殖。即按照人類需要的方向和目標(biāo),通過連續(xù)選擇使變
異逐漸積累、鞏固和加強(qiáng)的過程。雖然不能創(chuàng)造變異,也沒有創(chuàng)造新的基因和
基因型,但卻可以改變種群內(nèi)部某些基因或基因型的頻率,從而創(chuàng)造了植物的
新品種。
選擇的遺傳機(jī)制就是通過選擇改變?nèi)后w內(nèi)的基因頻率和基因型頻率,就是
不斷鞏固和強(qiáng)化目的基因變異,使具有這些基因的個體在群體內(nèi)逐漸占優(yōu)勢,
導(dǎo)致群體向提高這些基因的頻率及基因型頻率的方向改變。
選擇應(yīng)滿足的條件
,選擇要在產(chǎn)生變異的群體中進(jìn)行
■供選擇育種的群體要足夠大
■選擇要在相對一致的環(huán)境條件下進(jìn)行
?選擇要根據(jù)綜合性狀有重點地進(jìn)行
,有性繁殖又稱實生繁殖,產(chǎn)生的后代為實生群體
■無性繁殖又稱營養(yǎng)繁殖,產(chǎn)生的后代為無性系
選擇育種的方法
第一節(jié)有性生殖選種
植物的有性生殖產(chǎn)生種子,由種子播種長成的苗木叫做實生苗。
對種子萌發(fā)長成的苗木進(jìn)行選擇性繁育,叫做實生苗選擇,簡稱實生選種。
一、單株選擇法
第一年,選擇優(yōu)良單株收獲種子,單采單收
第二年,分別播種,比較鑒定收獲種子,單采單收
第三年,比較鑒定,選優(yōu)推廣
☆多次單株選擇法
混合選擇法
第二節(jié)無性生殖選種
一、芽變選種
1.芽變選種的原理和意義
芽變選種是指對芽變發(fā)生的變異進(jìn)行選擇,從而培育出新品種的
選擇育種方法。
芽變是常無性繁殖植物的新變異源泉??梢灾苯訌难孔冎羞x育新品
種,也可以豐富和充實原有種質(zhì)資源庫。芽變選種還可以修繕改良優(yōu)
良品種的個別缺點,優(yōu)中選優(yōu),并基本保持原有優(yōu)良性狀不變。由于
芽變一經(jīng)選出可以立即投入無性繁殖,所以在生產(chǎn)上還具有投入少、
見效快的優(yōu)點。
2.芽變選種的特點
多樣性與重演性
嵌合性
平行性
除了多樣性、重演性、平行性、嵌合性以外,芽變還具有穩(wěn)定性、可逆性和局限性等。
3.芽變的分析、鑒定
當(dāng)發(fā)現(xiàn)一個變異后,應(yīng)區(qū)別它是芽變還是受外界影響產(chǎn)生的飾變。
■直接鑒定法:直接檢查遺傳物質(zhì)
■間接鑒定法:移植鑒定
■綜合分析法
4.園林植物芽變選種的一般步驟
?初選
■復(fù)選
?決選
二、營養(yǎng)系微突變選種
簡稱營養(yǎng)系選種(clonalselection)o
與芽變區(qū)別:芽變是質(zhì)量性狀基因的突變,性狀表現(xiàn)明顯易于發(fā)
現(xiàn);而營養(yǎng)系微突變是數(shù)量性狀微效基因的突變,變異性狀表現(xiàn)
型效應(yīng)小,不容易發(fā)現(xiàn)。但微效基因位點多、突變頻率大,如果
經(jīng)過長期逐代積累,也會形成品種內(nèi)株系間一系列性狀上的顯著
差異。
選擇育種的方法(小結(jié))
?單株選擇
■混合選擇
■評分比較選擇法
■相關(guān)性狀選擇法
■全息定域選種法
■無性系選擇法
■分子標(biāo)記輔助選擇育種
第五章雜交育種
第一節(jié)雜交育種的概念和意義
一、雜交育種的概念
遺傳類型不同的生物體相互交配或結(jié)合產(chǎn)生雜種的過程叫做雜交
(cross)0
根據(jù)是否通過生殖器官:有性雜交、無性雜交
根據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近:1.遠(yuǎn)緣雜交(distanthybridization)>
2.種內(nèi)雜交(intraspeci:ficcrossing)
通常我們把通過種內(nèi)的不同品種間有性雜交創(chuàng)造新變異,并對雜
種后代進(jìn)行培育、選擇以育成新品種的方法叫做雜交育種(cross
breeding)o
二、雜交育種的意義
人工雜交可以把2個甚至多個親本的優(yōu)良特性集合于雜種,把野
生的優(yōu)良性狀輸送到栽培品種中,把不同種間、屬間的性狀集中于雜
種。加大了優(yōu)良性狀基因獲得重組的范圍和機(jī)會,也加速了植物進(jìn)化
的過程。人工雜交能夠有意識地創(chuàng)造變異,使植物新品種的培育更富
有預(yù)見性和創(chuàng)造性。
例:全球原有薔薇屬植物約150個種,現(xiàn)有品種約20000個,其中70%是經(jīng)雜交育種
選育的。數(shù)量已大大超過原有數(shù)量的100倍。極大地豐富了薔薇屬種質(zhì)資源。
自然選擇作用下,植物總是向著有利于自身繁衍和生存的方向發(fā)展。人工雜交育種則
是以滿足人類的需要為目的,并讓植物沿著人類需要的方向發(fā)展。通過雜交育種,觀賞植
物的花色越來越鮮艷,花型越來越豐富,觀賞價值越來越高,農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)越來越
符合人們的追求,藥用植物的有效成份也越來越高。
第二節(jié)雜交方式
一、單雜交
是一個母本對一個父本的成對雜交。以AXB(A為母本,B為父本)表示。
例:美洲黃蓮X中國蓮
黃色品種
(花色深淺不一,重瓣或單瓣的多個品種)
AXB:正交
BXA:反交
二、復(fù)合雜交
是兩個以上親本的雜交。一般總是先配成單交,根據(jù)單交缺點再選配另一單交組合或
親本,以便使得多個親本的優(yōu)缺點能夠互相彌補。復(fù)交的方式按照采用的親本數(shù)量和雜交
方式又分為三交、雙交、四交等
1、三交
單交的F1再與第三個親本雜交,即(AXB)XC
例1:紅花建蓮X寸三蓮
FlX太空蓮2號
2、雙交
是兩個不同單交的雜種再進(jìn)行一次雜交,
即(AXB)X(CXD)或(AXB)X(AXC)
例:(毛白楊X新疆楊)X(銀白楊X灰楊)
3、四交
是將三交的雜種后代再與另一個親本雜交,即|(AXB)XC]XD
依此類推,還可以有五交、六交等復(fù)交方式。添加的親本越多,雜交組合的優(yōu)良性狀
越多;但育種年限延長,工作量大,所需試驗地面積、人力、物力都較多。
例:英國野生雛菊X栽培雛菊
I(花小、白色、單瓣)
FlX德國雛菊
I5-6年選擇
FlX日本雛菊
I(白、中徑、重瓣)
理想型沙斯塔雛菊
(大花、純白、高度重瓣)
例:月月紅X突厥薔薇
I
波邦薔薇X法國薔薇
I
雜種波邦X月月紅
I
雜種長春月季X香水月季
I
雜種茶香月季
三、回交
指兩親本雜交后代F1再與親本之一進(jìn)行雜交。
一般在第一次雜交時選更為優(yōu)良的作母本,并在以后各次回交時作父本,這個親
本叫輪回親本。
AXBA-輪回親本
I
FIXAB-非輪回親本
BIXABl-回交第一代
四、多父本混合授粉
選擇一個以上的父本,把它們的花粉混
合后授給一個母本的雜交方式;
即AX(B+C+D+........).
優(yōu)點:簡便易行,雜種后代遺傳基礎(chǔ)較豐富,容易選出優(yōu)良品種。
缺點:不易控制花粉來源,不知雜種父本是誰?后代往往會出現(xiàn)某些性狀的退化。
五、聚合雜交
方案1,各親本在雜種中的遺傳比例相同。
第一年AXBCXDEXFGXH
III!
第二年FlXFlFlXFl
II
第三年FlXFl
I
方案2,以某親本(A)為基礎(chǔ)親本,
雜種中基礎(chǔ)親本的遺傳比例占1/2?
第一年AXBAXCAXDAXE
第
-年
第三年F1
方案3,采用不完全回交的
雜種中基礎(chǔ)親本占3/4。
第一年AXB
I
第二年FlXA
I
第三年B1
第四年
六、親本的選擇和選配
1.親本選擇
(1)明確選擇親本的目標(biāo)性狀,分清主次
(2)掌握育種目標(biāo)所要求的大量原始材料
(3)親本應(yīng)具有盡可能多的優(yōu)良性狀
(4)優(yōu)先考慮一些少見的有利性狀和珍貴類型
(5)親本優(yōu)良性狀的遺傳力一定要強(qiáng)
(6)重視選用本地種質(zhì)資源
2.親本選配
(1)性狀互補。雙親可有共同優(yōu)點,不能
有共同缺點。
例:普通秋菊X五九菊
花大色多花小色單
花期晚花期早
☆性狀的遺傳是復(fù)雜的,性狀互補的雜交組合不一定都能得到性狀互補的后代。
(2)挑選地理起源較遠(yuǎn)、生態(tài)類型差別較大的親本相配合。
一球懸鈴木X多球懸鈴木
(美國懸鈴木)(法國懸鈴木)
二球懸鈴木
(英國懸鈴木)
例2:地被菊雜交育種:
美國品種,美矮粉,X我國的毛華菊
地被菊優(yōu)良品種
(幾十個)
應(yīng)選擇優(yōu)良性狀多的作母本。實際工作中,常用栽培品種作母本,野生者作父本;當(dāng)?shù)仄?/p>
種作母本,外地者作父本。
(3)應(yīng)選擇優(yōu)良性狀更多的作母本
因為母本對雜種后代的影響常比父本強(qiáng),雜交后代中出現(xiàn)綜合性狀優(yōu)良的個體會比較
(4)應(yīng)以一般配合力高的親本配合成對
一般配合力是指某一親本品種或品系在與其他品種雜交時,某一數(shù)量性狀在后代的平
均表現(xiàn)。它反映了這個品種與其他品種雜交產(chǎn)生雜種后代的能力。
(5)親本育性
應(yīng)該選擇雌蕊發(fā)育好、結(jié)實性強(qiáng)的作母本,花粉量大而生活力強(qiáng)的作父本。
例:品種月季,特嬌,培育過程:
P:,多特蒙德,X,北林紅,
抗性好花期長花粉量大
結(jié)實率高萌發(fā)率高
,特嬌,
(6)親本的雜交親和性
父母本的繁殖器官都發(fā)育健全,但雌雄配子之間不相適應(yīng)而不能結(jié)子,叫做雜交的不
親和性。
親本搭配時也不能使用親緣關(guān)系太近的品種作組合。親緣關(guān)系太近的品種遺傳差異較
小,很難得到優(yōu)良性狀超過雙親的雜種。
七、雜交技術(shù)(一般步驟)
1.準(zhǔn)備工作
(1)制定雜交計劃
包括雜交組合數(shù)、配組方式、父母本、是否正反交,以及每個雜交組合需要雜交的花
數(shù)等。
(2)了解花器結(jié)構(gòu)和開花習(xí)性
(3)準(zhǔn)備雜交用具
鏡子、硫酸紙袋、棉花簽或毛筆、標(biāo)志牌和鉛筆、干燥器及酒精等。
2.親本培育和雜交用花的選擇
父母本應(yīng)在適宜播種期下播或適時移栽成苗,并采用正確的栽培管理措施促使親本性
狀充分表現(xiàn),以保證有足夠數(shù)量的親本植株和雜交用花。
注意光照、溫度、水肥控制。
選擇健壯的花枝和花蕾,才能保證雜交果實的生長和種子充實飽滿。
注意雜交時期和及時疏花疏果。
最好在初花期雜交,以縮短雜種童期。選擇植株中上部并向陽的花蕾,每枝條保留3-5
朵花;疏去過多花蕾、花朵、果實和花枝,保證雜交種子的質(zhì)量。
3.去雄與隔離
目的:防止母本自交或非目標(biāo)花粉的授粉。
時間、方法:因不同植物而異,一般在清晨10:00前完成。
例:月季去雄時用鎰子剝開花蕾,小心去除雄蕊。選擇即將開放的花蕾,
去雄時勿傷雌蕊。去雄后套袋隔離并掛牌。
4.花粉制備
5.人工授粉
應(yīng)選擇母本雌蕊和父本花粉的生活力最強(qiáng)時進(jìn)行,以提高雜交結(jié)實率。
大多數(shù)植物開花當(dāng)天的雌蕊和花粉生活力最強(qiáng)。
例:月季去雄后第二天上午10:00前,柱頭分泌黏液發(fā)亮,這時授粉最好。
6.雜交的后續(xù)工作
母本植株的管理
雜種的收獲和貯存
雜種的培育
雜交后代的選擇
八、提高雜交效率的方法
1.提高雜交受精率的方法
?利用雌蕊不同發(fā)育時期授粉
■采用正反交
■調(diào)節(jié)親本花期
?異地采粉或花粉貯藏
2.提高雜交結(jié)實率和種子數(shù)的方法
,盡可能選雜交結(jié)實率高的品種作為母本,優(yōu)化雜交方法,操作小心。
?晚熟品種作為母本、多授粉以及開花當(dāng)天授粉等。
?3.提高雜交工作效率
.對于自交不結(jié)實的母本植株,不需去雄
■蕾期進(jìn)行授粉
■化學(xué)去雄
■采用去花冠去雄法
■用稀釋的花粉授粉、以及利用噴霧器授粉
■對于蟲媒花植物可利用尼龍紗直接罩蓋整株植株
第三節(jié)遠(yuǎn)緣雜交和選擇遠(yuǎn)緣雜種
遠(yuǎn)緣雜交(distanthybridization)
是生物種間、屬間或地理上相隔很遠(yuǎn)的不同生態(tài)類型之間的雜交。
一、遠(yuǎn)緣雜交的意義
1.培育植物新品種
2.栽培品種與野生植物雜交,提高后代抗性
3.提高品種品質(zhì)
4.雜交后代的廣泛分離為選擇提供更多機(jī)會
5.創(chuàng)造雄性不育、誘導(dǎo)孤雌生殖、研究進(jìn)化起源等
二、遠(yuǎn)緣雜交的不親和性和解決方法
遠(yuǎn)緣雜交的親本之間親緣關(guān)系遠(yuǎn),遺傳差大,生理上也不協(xié)調(diào)。這些都會影響受精過
程,導(dǎo)致雌雄配子不能結(jié)合。這就是遠(yuǎn)緣雜交的不親和性或者叫做不可交配性。
常見問題:
花粉不能在異種的柱頭上萌發(fā);
花粉萌發(fā)但花粉管不能伸入柱頭;
花粉管伸入柱頭后生長緩慢或破裂;
花粉管長度不夠,不能到達(dá)子房;
花粉管到達(dá)子房但不能完成受精作用等。
解決辦法:
1.染色體加倍法:甘藍(lán)X白菜一不易雜交
2n=2x
I
甘藍(lán)X白菜一成功
2n=4x
2.選擇配子親和力高的雜交組合:
金花茶遠(yuǎn)緣雜交正反交親和性差異
組合結(jié)果率(%)
防城金花茶X攸縣油茶0.7
攸縣油茶X防城金花茶4.8
防城金花茶X茶梅4.6
茶梅X防城金花茶1.3
染色體數(shù)多或染色體倍性數(shù)高的種作」4本,結(jié)實率較高。
雜種植株或幼齡植株作母本雜交成功的可能性也較大。
3.使用“橋梁種”
蘿卜X蕓耋一不親和
蘿卜X甘藍(lán)型油菜(橋梁種)
FlX蕓基一容易成功
矮生扁桃X山毛桃(橋梁種)
FIX普通桃成功
4.混合授粉、多次重復(fù)授粉或射線處理
防城金花茶X(五寶山茶花粉+星桃山茶花粉
+高劑量射線殺死的防城金花茶花粉)
結(jié)實率
5.花柱截短或父本柱頭組織移植
大衛(wèi)百合X王百合(花粉)
(切去部分花柱)
遠(yuǎn)緣雜種
6.使用化學(xué)藥劑
赤霉素、蔡乙酸、生長素、硼酸、蔗糖溶液、維生素等涂抹或噴灑雌蕊,有助于花粉
萌發(fā)和花粉管伸長。
7.預(yù)先無性接近法
,多特蒙德,X腺果大葉薔薇不結(jié)實
(品種月季)(野生)
,多特蒙德,X嫁接在,多特蒙德,上的腺果大葉薔薇
(品種月季)
結(jié)實
8.注意環(huán)境條件
創(chuàng)造適合花粉萌發(fā)和受精的環(huán)境條件也很重要。在金花茶與山茶的遠(yuǎn)緣雜交中,溫暖
少雨比低溫多雨的氣候條件更能夠顯著提高結(jié)實率。
三、遠(yuǎn)緣雜種不育的解決方法
1.胚培養(yǎng)
2.種子處理
3.誘導(dǎo)雜種染色體加倍
4.回交技術(shù)
5.無性嫁接
6.延長生育期
7.加強(qiáng)管理
四、選擇遠(yuǎn)緣雜種
遠(yuǎn)緣雜種分離的范圍遠(yuǎn)較品種間雜種廣泛。
遠(yuǎn)緣雜種的“劇烈分離”可能會產(chǎn)生近緣雜交所不能產(chǎn)生的新類型。
遠(yuǎn)緣雜種的“劇烈分離”不容易穩(wěn)定,使育種周期延長?;蛞螂p親巨大差異導(dǎo)致雜種生
活力衰退。
■遠(yuǎn)緣雜種的分離沒有任何規(guī)律,比品種間雜交具有更大的多樣性和復(fù)雜性。遠(yuǎn)緣雜種后代
的分離大致可歸納為以下類型:
(1)綜合性狀類型
(2)親本性狀類型
(3)新物種類型
■由于遠(yuǎn)緣雜種的分離具有多樣性,對雜種真?zhèn)渭捌浜蟠M(jìn)行早期鑒定與選擇,除采用形態(tài)
學(xué)的方法外,還應(yīng)進(jìn)一步采用現(xiàn)代技術(shù)手段,如電鏡技術(shù)、核型分析技術(shù)、同工醒分析技
術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等。
小結(jié)
1.受精前的雜交障礙
■受稍前雜交障礙的表現(xiàn)
親緣關(guān)系愈遠(yuǎn),雜交障礙就愈明顯。受精前雜交障礙的主要表現(xiàn)有第一,由于
異種植物柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差異太大,致使花粉在異種植物的柱頭上不能萌發(fā);第二,
即使花粉在柱頭上萌發(fā),但花粉管不能進(jìn)入柱頭;第三,花粉管生長緩慢,不能進(jìn)入子房
到達(dá)胚囊中;第四,花扮管雖能進(jìn)入子房,到達(dá)胚囊,但不能受精。
2.受精前雜交障礙的克服方法
(1)注章親本的選擇選配
?選擇親和性較好的種類作為雜交親本,經(jīng)選定作母本的某一物種,對于接受不同物種的
雄配于和它的卵核、極核的融合能力有很大的遺傳差異。例如,用防城茶作母本,分別用
i?七星白i,i?五寶1一、連蕊茶、i?早桃紅i-和i?獅子頭,為父本,其結(jié)實率差別較大,
分別為0、1.6%、4.3%、5.5%和2.5%.
?遠(yuǎn)緣雜交還常常出現(xiàn)正反交結(jié)果不同的現(xiàn)象。
■采用染色體數(shù)較多或染色體倍性高的種作為母本較易成功。例如,北京林業(yè)大學(xué)在茶花遠(yuǎn)
緣雜交育種中,以六倍體的云南山茶(2n=6x=90)為母本,二倍體山茶(2n=2x=30)為父本
時結(jié)實率為8.7%。其反交的結(jié)實率只有2.7%,,
,選擇第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本。米丘林認(rèn)為若雙親均是第一次開花的幼齡雜
種,對于克服遠(yuǎn)緣雜交的不親和性較為有利。
(2)混合授粉和多次重復(fù)授粉
■混合授粉就是在選定的父本花粉內(nèi),摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉,然后授于母
本花朵的柱頭上?;旌匣ǚ劭梢允侨舾煞N遠(yuǎn)緣花粉的混合物,也可混入經(jīng)殺死的母本花粉
以及未經(jīng)殺死的母本花粉。混合花粉成員數(shù),一般認(rèn)為以不超過3-5個為宜。在金花茶的
遠(yuǎn)緣雜交中,用山茶品種,五寶,和,松子,授粉,結(jié)果率分別為1.6%和0,而兩個品種的花
粉混合后再給金花茶授粉,其結(jié)實率增加到12%。
■重復(fù)授粉是指在同一母本花的蕾期、開放期和花朵即將凋謝等不同的時期,進(jìn)行多次重
復(fù)授粉。
(3)柱頭移植和花柱短截法
■柱頭移植的方法通常有兩種.一是將父本花粉先授于同種植物柱頭上,在花粉管尚未
完全伸長前,切下柱頭,移植到異種的母本花柱上;二是先進(jìn)行異種柱頭嫁接,待一兩天
接口處愈合后再行授粉。
?花柱短截法是把母本花柱切除或剪短,把父本花粉直接授在切面上,或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫?/p>
注入子房,使花粉不需要通過柱頭和花柱直接使胚珠受精。
(4)媒介法
(5)試管受精:從母本花朵中取出帶胎座或不帶胎座的胚珠,置于試管中培養(yǎng),并在
試管中進(jìn)行人工受精,以克服遠(yuǎn)緣雜交中花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙。
(6)化學(xué)藥劑處理:應(yīng)用赤霉酸、荼乙酸、硼酸等化學(xué)藥劑,涂抹或噴灑處理母本雌
蕊,能促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管的伸長,有利于完成受精作用。
(7)應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交,改善授粉受精條件
例如,在金花茶與山茶的遠(yuǎn)緣雜交中,2月份如果溫暖少雨,結(jié)實率顯
著提高;如低溫多雨,結(jié)實率下降,甚至不結(jié)實。百合OA遠(yuǎn)緣雜交中,雜交時的氣溫為
30℃時,花粉管在胚珠中的穿透率僅為0.4%,當(dāng)氣溫為34tle時,穿透率提高到1.1%。
(8)花粉預(yù)先用低劑量輻射處理,再進(jìn)行雜交
(9)體細(xì)胞融合技術(shù)
(10)外源DNA導(dǎo)入技術(shù)
3.遠(yuǎn)緣雜交受精后胚敗育的表現(xiàn)及原因
?遠(yuǎn)緣雜交受精后雜種胚敗育的主要表現(xiàn):第一,受精后的幼胚不發(fā)育,發(fā)育不正常或中途
停止發(fā)育;第二,雜種幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性,特別是胚乳發(fā)育不正常,
影響胚的正常發(fā)育,致使雜種胚部分或全部壞死;第三,雖能得到包含雜種胚的種子,但
種子不能發(fā)芽,或雖能發(fā)芽,但在苗期或成株前天亡。這些現(xiàn)象發(fā)生在受精之后,因此又
稱為雜種衰亡。
■造成種胚敗育或幼苗早夭現(xiàn)象的主要原因:第一,由于兩親的遺傳差異大,引起受精過程
不正常和幼胚細(xì)胞分裂的高度不規(guī)則,因而使胚胎發(fā)育中途停頓流亡;第二,由于小苗在
生理上的不協(xié)調(diào),因而影響了雜種的成苗成株。例如在金花茶與山茶、攸縣油茶的遠(yuǎn)緣雜
交中,有的雜種種子根本不能發(fā)芽,有的發(fā)芽后開始生長正常,但不久后逐漸枯死。
4.受精后胚敗育的克服方法
(1)雜種胚的離體培養(yǎng)
(2)嫁接
(3)改善營養(yǎng)條件
(4)人工輔助授粉
5.遠(yuǎn)緣雜種的不育性
?遠(yuǎn)緣雜種不育性的主要表現(xiàn):第一,雜種營養(yǎng)體雖生長繁茂,但不能正常開花;第二,能
正常開花但其構(gòu)造、功能不正常、不能產(chǎn)生有活力的雌、雄配子;第三,配子雖有活力,
但不能完成正常的受精過程,不能結(jié)籽。
6.遠(yuǎn)緣雜種不育性的克服方法
(1)雜種染色體的加倍
(2)回交法
(3)延長選擇世代
第四節(jié)雜種優(yōu)勢利用
雜種優(yōu)勢(heterosis)是指兩個遺傳組成不同的親本雜交,產(chǎn)生的雜種第一代(F1)
在生長勢、株高、花徑、成熟期、抗病蟲害及不良環(huán)境的能力等方面超過雙親的現(xiàn)象。僅
僅利用F1代雜種優(yōu)勢的育種方法叫做雜種優(yōu)勢利用,也叫做優(yōu)勢育種或一代雜種育種。
雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的程度因雜交親本組合的不同而不同,其優(yōu)勢有強(qiáng)有弱,數(shù)值上有正有
負(fù)。這意味著不是所有Fl都存在雜種優(yōu)勢,也就是說雜種劣勢同樣存在,此時其值為負(fù)。
另一方面,同一組合(同一F1)在不同環(huán)境條件下種植,優(yōu)勢的表現(xiàn)也不同,這是環(huán)境因
子與基因互作的結(jié)果。
與雜種優(yōu)勢相對應(yīng)的是自交衰退(inbreedingdepression)。自交衰退也是生物界普遍存
在的現(xiàn)象。對于異花授粉植物來說,一般自交后都會發(fā)生不同程度的衰退,衰退的程度因
種類不同而異。在自交的初期階段,衰退較快,隨著自交代數(shù)的增加,衰退有變慢的趨勢。
而自花授粉植物在長期的進(jìn)化過程中,不適應(yīng)自交的植株已被自然淘汰,因此自交衰退不
明顯或基本上不衰退。自交衰退是與純合基因型同時產(chǎn)生的,自交后代群體中的純合率可
用下式估算:
2'-
--]x100%
2'/
雜種優(yōu)勢具有以下特點:
第一,雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀單獨地表現(xiàn)突出,而是許多性狀綜合地表現(xiàn)優(yōu)良。
第二,雜種優(yōu)勢的大小,取決于雙親的遺傳差異和互補程度。
第三,親本基因型的純合程度不同,雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱也不同。
第四,雜種優(yōu)勢在F1代表現(xiàn)最明顯,F(xiàn)2代以后逐漸減弱。
雜種優(yōu)勢常常以雜種一代的某一個性狀超越雙
親相應(yīng)性狀平均值的百分比表示,稱為平均優(yōu)勢。
超過較好親本值的百分比則稱為超親優(yōu)勢。
超過對照品種值的百分比稱為超標(biāo)優(yōu)勢。
平均優(yōu)勢(%)=[(F1-雙親平均值)/雙親平均值|X100%
超親優(yōu)勢(%)=[(F1-較好品種值)俄好品種值]X100%
超標(biāo)優(yōu)勢(%)=[(F1-對照品種值)/對照品種值]X100%
當(dāng)F1等于雙親平均值時,雜種優(yōu)勢等于零;F1大于雙親的平均值時為正向優(yōu)勢;F1
小于雙親的平均值時為負(fù)向優(yōu)勢。
雜種優(yōu)勢利用與雜交育種異同:
相同:都需要選配親本并進(jìn)行有性雜交。
不同:
雜交育種:先雜后純;即先雜交,然后自交分離選擇,最后得到基因型純合的定
型品種。
雜種優(yōu)勢利用:先純后雜;需要首先使親本自交純化,然后使高度純合的親本雜
交獲得雜種F1用于生產(chǎn)。
優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種都需要大量收集種質(zhì)資源,選配親本,進(jìn)行有性雜交、進(jìn)行
品種的比較試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗、申請品種審定和進(jìn)行品種登錄。對于木本園林植
物兩種育種方法大體相同,而對于多數(shù)草本園林植物而言,兩者不同之處有以下幾點:
①從育種理論上看,常規(guī)雜交育種利用的只是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng),是可以固定
遺傳的部分;優(yōu)勢雜交育種利用的是加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。
②從育種程序上看,常規(guī)雜交育種是先雜交后純合,即先進(jìn)行雜交,然后自交分離選
擇,最后得到基因型純合的品種;優(yōu)勢雜交育種是先純合后雜交,通常首先選育自交系,
經(jīng)過配合力分析和選擇,最后選育出優(yōu)良的基因型雜合的雜交新品種。
③在種子生產(chǎn)上,常規(guī)雜交育種比較簡單,每年從生產(chǎn)田或者種子田內(nèi)的植株上收獲
種子,既可供下一年生產(chǎn)播種之用;優(yōu)勢雜交育種選育的雜交品種不能在生產(chǎn)田中留種,
必須每年設(shè)立專門的親本繁殖區(qū)和制種區(qū)。
影響雜種優(yōu)勢的因素
■雜交親本的純合性
■雜交親本間的差異
■雜交組合的方式
雜種優(yōu)勢的機(jī)理
?顯性假說
■超顯性假說
,上位互作效應(yīng)
雜種優(yōu)勢的固定
■無性繁殖法
?二倍體無融合生殖:是指不通過雌雄配子的核融合而產(chǎn)生后代的一類繁殖方式。
■雙二倍體法
■平衡致死法
育種實踐證明,外觀長勢好、產(chǎn)量高的親本,其雜種產(chǎn)量不一定有較高的水平;而有
些親本并不是特別優(yōu)良,但與另一親本交配后,后代卻非常優(yōu)良。究其原因是與親本的配
合力高低有關(guān)。配合力可分為一般配合力和特殊配合力。
(1)一般配合力(generalcombiningability,gca):指一個親本自交系或品種(純合體)
在一系列的雜交組合中的產(chǎn)量(或其他經(jīng)濟(jì)性狀)的平均表現(xiàn)。
(2)特殊配合力(specificcombiningability,sea):指某特定組合的實際產(chǎn)量(或其他
性狀值)與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測的平均產(chǎn)量(或其他性狀值)的差值。
在雜種優(yōu)勢利用中,通過測定一般配合力來選配雜交親本,可以減少選配雜交組合的
盲目性,并且只有在一般配合力高的親本的基礎(chǔ)上再選擇特殊配合力高的組合,才能獲得
最為理想的雜交組合。
一般配合力主要是由親本的基因加性效應(yīng)決定的,加性效應(yīng)決定于基因位點
數(shù)目。對某一固定親本來說基因位點數(shù)目是個定值,不會因雜交組合的不同而變化。所以
基因的加性效應(yīng)是可以穩(wěn)定遺傳的。因此,對于主要取決于一般配合力的性狀可以通過常
規(guī)雜交育種育成定型品種。特殊配合力則是受基因的顯性效應(yīng)和非等位基因互作效應(yīng)控制
的。雜種優(yōu)勢主要是由顯性效應(yīng)和非等位基因互作效應(yīng)導(dǎo)致的,因此對于主要取決于特殊
配合力,或一般配合力和特殊配合力都有很大影響的性狀,就需要充分利用F1的雜種優(yōu)勢。
雜種優(yōu)勢利用的優(yōu)點
1.雜種往往植株高大,枝葉生長繁茂,籽粒產(chǎn)
量高。
2.雜種還有較強(qiáng)的抗逆性和早熟等特點,穩(wěn)定
性好。
3.雜種一代的一致性較好。對于觀賞植物來說,
既有利于栽培管理,又有利于整體觀賞效果
的提高。
4.優(yōu)勢育種周期相對比較短,投入少,見效快,
效益好。
1.雄性不育系:雄性不育系是一種雄性退化(主要是花粉退化)但雌蕊正常的母水稻,
由于花粉無生活力,不能自花授粉結(jié)實,只有依靠外來的花粉才能受精結(jié)實。
2.保持系:這是一種正常的水稻品種,用它的花粉授給不育系后,所產(chǎn)生后代,仍然
是雄性不育的。3.恢復(fù)系:這也是一種正常的水稻品種,用它的花粉授給不育系后,所產(chǎn)
生的雜交種雄性恢復(fù)正常。由于保持系和恢復(fù)系本身的雌雄蕊都正常,各自進(jìn)行自花
授粉,所以各自結(jié)出的種子仍然是保持系和恢復(fù)系的后代。
三系系雜交稻的生產(chǎn)程序
wiixrwji
雜交稻種子
但是,三系法的育種程序和生產(chǎn)環(huán)節(jié)復(fù)雜,以致選育新組合的周期長、效率低、推廣
環(huán)節(jié)多、速度慢。尤其要指出的是三系法的雜種優(yōu)勢利用途徑由于受到嚴(yán)格恢復(fù)和保持關(guān)
系制約,配組自由度小,因而造成了三系法雜交水稻在不育系和雜交組合方面都比較單一
的局面,束縛了雜種優(yōu)勢的充分發(fā)揮,這正是近20多年來雜交水稻產(chǎn)量徘徊不前的原因所
在。
利用光溫敏不育系發(fā)展雜交水稻有兩大優(yōu)越性。第一是免除了保持系,在夏季長日照
下可用來與恢復(fù)系制種,在秋季或在海南春季可以繁殖自身,不再需要借助保持系來繁殖
不育系,因此用光溫敏不育系配制的雜交稻叫做兩系雜交稻。兩系法在種子生產(chǎn)程序上減
少了一個環(huán)節(jié),從而降低了種子生產(chǎn)成本。第二是配組自由,選配到優(yōu)良組合的機(jī)率大大
高于三系法,大量的試驗表明,95%以上的現(xiàn)有水稻品種,都能使兩系不育系的育性恢復(fù),
而只有不到5%的品種能恢復(fù)三系不育系的育性。由此可知,在選擇
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