水分生理2教材

第三節(jié)植物根系對水分的吸收一、根系吸水的部位（自學）

二、根系吸水的途徑

三、根系吸水的機制

四、影響吸水的土壤條件（自學）根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位（自學）伸長區(qū)分生區(qū)根冠根毛區(qū)土壤中水分根滲透擴散根毛導管質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑中柱細胞內(nèi)皮層的徑向遷移皮層二、根系吸水的途徑1.共質(zhì)體途徑（apoplastpathway）2.質(zhì)外體途徑（symplastpathway）是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)。移動速度較慢。1.共質(zhì)體途徑2.質(zhì)外體途徑水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，移動速度快。根系的質(zhì)外體被內(nèi)皮層分為兩部分：內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體和內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體外部質(zhì)外體內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細胞壁和細胞間隙凱氏帶木栓化，膜與壁緊貼在一起。水、溶質(zhì)不能自由通過。內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導管和中柱各部分。內(nèi)皮層細胞壁上的凱氏帶水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體進入細胞。即進入共質(zhì)體。質(zhì)外體空間→內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體)→質(zhì)外體空間(導管)。三、根系吸水的機理根據(jù)吸水的動力植物根系吸水的方式有兩種：主要方式兩種方式動力主動吸水根壓（activeabsorptionofwater）

（rootpressure）

被動吸水蒸騰拉力(passiveabsorptionofwater)（transpirationalpull)(一)主動吸水1.根壓（rootpressure）主動吸水是由于根系本身生理活動引起的水分吸收,一般認為主動吸水的動力是根壓。——由于植物根系生理活動(?)產(chǎn)生的促使水分從根部上升的壓力。傷流吐水證實根壓存在的兩種現(xiàn)象：如果從植物的莖基部靠近地面的部位切斷，不久可看到有液滴從傷口流出。這種從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流（bleeding）。流出的汁液是傷流液（bleedingsap）。傷流吐水證實根壓存在的兩種現(xiàn)象：傷流液的成分有水、無機物、有機物、植物激素，可以根據(jù)傷流研究根部的代謝。傷流量的多少可做為根系生理活動的一個指標。傷流吐水證實根壓存在的兩種現(xiàn)象：沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水（guttation）。2.根壓產(chǎn)生的機理滲透理論支持滲透理論的實驗現(xiàn)象:當把植物根部放在純水中，傷流加快；如果把植物根部放在濃溶液中，傷流減少，已流出的傷流液甚至會被重新吸回去；由此可見，根壓的產(chǎn)生是一個滲透過程，并與植物的代謝有關。1.根部導管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？2.導管內(nèi)溶液的水勢導管外溶液的水勢>=<問題<How?3.主動吸水實質(zhì)？根部導管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？內(nèi)皮層上具有四面木栓化加厚的凱氏帶,不能允許水分和物質(zhì)自由通過。水分只能通過內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)向內(nèi)運輸。整個內(nèi)皮層細胞就象一圈選擇性透膜把中柱與皮層隔開。只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢差，水分便會通過滲透作用進出中柱了。為什么導管內(nèi)的水勢能低于外液的水勢？

土壤中的溶質(zhì)可以與水分一起通過質(zhì)外體向根部擴散，當達到內(nèi)皮層以后，擴散被凱氏帶阻檔。

由于皮層中O2濃度較高，因此可以產(chǎn)生足夠強的呼吸，產(chǎn)生的能量以利于離子的主動吸收。并通過多次的主動轉運，將離子通過胞間聯(lián)絲轉運到中柱的薄壁細胞中去。

中柱內(nèi)細胞中的離子順著濃度梯度擴散到質(zhì)外體（特別是導管）中，使導管中的離子濃度升高，水勢降低。

這樣就建立了一個跨越內(nèi)皮層的水勢梯度，水分就會通過滲透進入中柱，產(chǎn)生根壓。主要內(nèi)容：內(nèi)皮層、內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體（皮層細胞壁、細胞間隙）、內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體（中柱導管）形成一個滲透系統(tǒng)，由于根部的代謝活動產(chǎn)生內(nèi)皮層以外質(zhì)外體和內(nèi)皮層以內(nèi)質(zhì)外體間的水勢差，水分順水勢差通過內(nèi)皮層滲透到根部導管。滲透理論主動吸水通常不是根系主動吸收水本身而是植物利用代謝能量主動吸收外界溶質(zhì)，從而造成導管溶液的水勢低于外界溶液的水勢，而水則是被動地順水勢梯度從外部進入導管，水流的真正動力是水勢差。（二）被動吸水通過蒸騰拉力進行的吸水方式稱為被動吸水。由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。1.蒸騰拉力（transpirationalpull）主動吸水和被動吸水在植物吸水的過程中所占的比重，因植物生長狀況和蒸騰速率而異。主動吸水和被動吸水高大的樹木葉片未展開或樹木落葉后蒸騰情況？暫時萎蔫（temporarywilting）永久萎蔫（permanentwilting）永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficient）：指植物剛發(fā)生永久萎蔫時，土壤水分與土壤干重的百分比。與土壤顆粒粗細、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關，粗砂、細砂、壤土、粘土依次遞增。萎蔫四、影響根系吸水的條件(自學)第四節(jié)

蒸騰作用(transpiration)一、蒸騰作用的概念、生理意義和方式二、氣孔蒸騰三、蒸騰作用的指標和測定方法四、蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%散失方式主要方式一、蒸騰作用的概念、生理意義和途徑水分以氣態(tài)形式通過植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用(transpiration)。（一）概念蒸騰與蒸發(fā)是兩個不同的過程：蒸騰是一個生理過程。蒸發(fā)是一個純物理過程。（二）蒸騰作用的生理意義1、蒸騰作用產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物吸水的主要動力。2、可以促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸。3、降低植物體的溫度。4、蒸騰作用的正常進行有利于CO2的同化。氣孔（三）蒸騰的途徑（或部位）幼小的植株成年植株主要通過三種途徑，以葉片為主。1.皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)2.葉片蒸騰1)角質(zhì)層蒸騰(cuticulartranspiration)2)氣孔蒸騰(stomatal

transpiraton)占的比例較小，大約0.1%。占的比例大約3-5%?？烧颊趄v總量的80－90％。是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式保衛(wèi)細胞表皮細胞付衛(wèi)細胞成對的保衛(wèi)細胞（guardcell）副衛(wèi)細胞（subsidiarycell）（一）氣孔的結構保衛(wèi)細胞與鄰近細胞或副衛(wèi)細胞構成氣孔復合體二、氣孔蒸騰（二）氣孔的大小，數(shù)目和分布多小所有氣孔的總面積不到葉面積的1％。如果按照蒸騰速率與蒸騰面積成正比考慮，則氣孔蒸騰不應超過與葉面積相同面積的自由水面積的1%。但實際葉片上氣孔的蒸騰速率是同等面積自由水面的幾十倍，甚至上百倍，為什么？小孔擴散原理,即小孔律小孔律——通過多孔表面的蒸發(fā)不與孔的面積成正比，而與孔的周長成正比。為什么通過小孔的擴散比同面積自由水面快？邊緣效應蒸發(fā)速度之所以與小孔周長成正比，是因為氣體分子向外擴散時，處在氣孔中央的氣體分子彼此碰撞，故擴散速度較慢，而處在氣孔邊緣的分子向外擴散時，彼此碰撞的機會少，擴散速率就較快。當擴散表面的面積較大時，其邊緣所占的比值較少，擴散的速度與其面積成正比。當擴散通過小孔進行時，小孔的邊緣所占的比值加大，孔越小，邊緣所占的比值越大，氣體擴散時受到的阻力越小。所以通過小孔的擴散并不與孔的面積成正比，而與孔的邊緣（周長）成正比。如果把一個大孔分散成許多小孔，且小孔之間相隔一定距離，其總面積雖然一樣，但小孔的總邊緣卻增加了許多，擴散的速度也隨之而增加。保衛(wèi)細胞的體積小，只有表皮細胞體積的1/13或更小保衛(wèi)細胞具有全套細胞器，特別是含有葉綠體，但片層結構發(fā)育不良，另外保衛(wèi)細胞還含有大量線粒體。（三）氣孔的形態(tài)結構和生理特點典型材料蠶豆和鴨趾草保衛(wèi)細胞中有光合作用的全套的酶，在光下能進行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜間多，與葉肉細胞相反。無Rubisco（RUBP羧化酶）保衛(wèi)細胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。典型材料蠶豆和鴨趾草質(zhì)膜上存在H+—ATPase、K+通道、CI-通道，與副衛(wèi)細胞或臨近細胞間無胞間連絲，有外連絲結構。保衛(wèi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構。連接細胞壁與質(zhì)膜的纖絲。外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)進入葉內(nèi)的重要通道,它遍布于表皮細胞、保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍角質(zhì)層外連絲表皮細胞的質(zhì)膜葉肉細胞其他部位Absorptionofmineralelementsbyleaf主動或被動吸收外連絲(ectodesmata)圖雙子葉植物氣孔的運動(張開、關閉)（四）氣孔運動及其原理氣孔為什么能夠運動？與保衛(wèi)細胞的結構特點有關。

氣孔的運動，即氣孔的開關，實際上是構成氣孔的保衛(wèi)細胞的膨壓運動，是由保衛(wèi)細胞的吸水膨脹和失水收縮引起的。（四）氣孔運動及其原理3.氣孔運動的機制①經(jīng)典的淀粉——糖互變學說②K+離子泵學說③蘋果酸代謝學說是什么原因造成了保衛(wèi)細胞吸水或者失水呢?淀粉——糖轉變學說(starch-sugarconversiontheory)

淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶葡萄糖－1－磷酸葡萄糖＋磷酸pH值升高（光下）pH值降低（暗中）淀粉磷酸化酶實驗發(fā)現(xiàn)光合作用與氣孔運動有關，保衛(wèi)細胞缺乏葉綠體的黃化葉片，光下不能進行光合作用，氣孔也不張開，影響光合進程的藥劑（如敵草?。┮灿绊憵饪走\動，符合觀察到的現(xiàn)象----淀粉白天消失，晚上出現(xiàn)。但有些植物保衛(wèi)細胞內(nèi)并沒有淀粉的積累，也并沒有檢測到糖的累積。支持該學說的實驗現(xiàn)象：保衛(wèi)細胞(GC)在光下進行光合作用消耗CO2，使細胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G-1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開(1)淀粉—糖轉化學說氣孔張開GC在黑暗中進行呼吸作用釋放CO2，使細胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成為淀粉水勢升高向周圍細胞排水氣孔關閉氣孔關閉（2）無機離子泵學說（inorganicionpumptheory）K＋泵假說，認為氣孔張開與K+進入保衛(wèi)細胞緊密相關。鴨跖草氣孔開時[K+]關閉時[K+]保衛(wèi)細胞0.45M0.1M內(nèi)副衛(wèi)細胞0.29M0.16M外副衛(wèi)細胞0.10M0.20M頂衛(wèi)細胞0.17M0.29M表皮細胞0.07M0.45M氣孔運動和GC積累K+有著密切的關系。

H+—ATPase做功，產(chǎn)生跨膜H+濃度梯度，保衛(wèi)細胞膜超極化;K+內(nèi)流通道打開，K+進入保衛(wèi)細胞，進一步進入液泡GC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進入GC，氣孔張開激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-進入GC氣孔張開（3）蘋果酸代謝學說（malatemetabolismtheory）PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH（或NADH）蘋果酸+NADP+蘋果酸脫氫酶GC在光下進行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細胞吸水氣孔張開微管微絲細胞骨架與氣孔運動證據(jù)主要來源于兩個方面：微管專一性解聚劑:甲基胺草膦（APM）處理植物，光誘導氣孔開放作用也隨之降低。同樣APM削弱ABA誘導氣孔關閉作用。微絲聚合專一性抑制劑:細胞松馳素B（CB）預處理蠶豆葉表皮50min，發(fā)現(xiàn)ABA誘導氣孔關閉作用受到抑制。微管微絲對氣孔開放起著重要調(diào)控作用。氣孔運動需要有細胞骨架的參與。K＋氣孔開放保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體膨脹調(diào)控質(zhì)膜上的水通道蛋白活性圖2-12光下氣孔開啟的機理光照下保衛(wèi)細胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅動H+泵，向質(zhì)膜外泵出H+，建立膜內(nèi)外的H+梯度，在H+電化學勢的驅動下，K+經(jīng)K+通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進入保衛(wèi)細胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進入液泡，降低保衛(wèi)細胞的水勢。

總結氣孔開啟機理圖解

1）光光可促進保衛(wèi)細胞內(nèi)蘋果酸的形成和K＋、Cl-的積累。一般情況下，光可促進氣孔張開，暗則氣孔關閉。但景天科酸代謝植物例外：它們的氣孔白天關閉，夜晚張開。光促進氣孔開放的機制？（四）影響氣孔運動的因素光促進氣孔開放的機制一是通過光合作用產(chǎn)生的間接效應被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應不被DCMU抑制紅光和藍光都可引起氣孔張開光受體紅光的可能是葉綠素藍光的可能是隱花色素藍光能活化H＋－ATP酶，不斷泵出H＋，形成跨電化學勢梯度，它是K＋通過K＋通道移動的動力，可使保衛(wèi)細胞內(nèi)K＋濃度增加，水勢降低，氣孔張開。通常認為紅光是通過間接效應，而藍光是直接對氣孔開閉起作用的。藍光使氣孔張開的效率是紅光的10倍藍光對氣孔開度的影響2、CO23、水分4、溫度5）ABA水脅迫→ABA增加→誘導胞漿中Ca2＋瞬時增加→打開K+通道→

s↑→

w↑→水流出，氣孔關閉。（五）影響蒸騰作用的內(nèi)外因素（自學）擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓蒸騰速率==Rs:氣孔阻力（內(nèi)部阻力）Re:界面層阻力或叫擴散層阻力

CI：氣孔下腔的水蒸氣壓；

Ca：空氣的蒸汽壓；三、蒸騰作用的指標和測定方法（一）蒸騰作用的指標1.蒸騰速率；蒸騰強度(transpirationrate)

2.蒸騰效率(transpirationefficiency);蒸騰比率3.蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)；需水量(蒸騰效率的倒數(shù))

蒸騰作用的指標指標定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強度)植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量=蒸騰失水量/單位葉面積*時間白天為15～50;夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg1～8g·kg-1蒸騰系數(shù)(需水量)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的