第6章 排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理課件

第六章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理排泄：機體將其物質(zhì)分解代謝產(chǎn)物清除出體外的生理過程。代謝產(chǎn)物H2O、CO2、H+和鈉、鉀、鈣、磷等各種鹽類非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等排泄器官：鰓和腎臟體外第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理腎臟：主要排泄水、無機鹽以及氮化合物分解產(chǎn)物中比較難擴散的物質(zhì)，如尿酸、肌酸、肌酸酐等。鰓：排泄二氧化碳、水和無機鹽以及易擴散的含氮物質(zhì)如氨和尿素。除了腎臟和鰓外，有些魚類的腸和板鰓類的直腸腺具有泌鹽的功能。排泄三個器官組織腎臟，鰓，直腸腺第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理滲透壓調(diào)節(jié)：魚類的腎臟和鰓具有維持水鹽平衡，調(diào)節(jié)滲透壓的功能。變滲動物(osmoconformer)：圓口類盲鰻調(diào)滲動物(osmoregulator)或恒滲動物：大多數(shù)魚類狹鹽性魚類(stenohalinefishes)廣鹽性魚類(euryhalinefishes)魚類為了維持體內(nèi)一定的滲透濃度必須進行滲透壓調(diào)節(jié)。滲透壓:阻止水分子通過半透膜進入水溶液的壓力。滲透濃度表示方法：冰點降低度和摩爾濃度魚類滲透壓調(diào)節(jié)的兩種類型及魚類適應(yīng)鹽度范圍的兩種類型第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理酸堿調(diào)節(jié)

(acid-baseregulation)：指動物調(diào)節(jié)和維持體液相對穩(wěn)定的酸堿度(pH值)，以維持各種代謝途徑的正常進行和生物膜的穩(wěn)定性。魚類不僅通過體內(nèi)緩沖機制和氣體交換機制來調(diào)節(jié)酸堿平衡，更重要的是通過排泄機制進行酸堿調(diào)節(jié)。魚類的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿調(diào)節(jié)是相互聯(lián)系的生理過程。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第一節(jié)腎臟的排泄和滲透壓調(diào)節(jié)魚類腎臟的形狀和結(jié)構(gòu)

位置腹腔背側(cè)

結(jié)構(gòu)分區(qū)：頭腎，軀干部，尾腎

第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理硬骨魚類的腎臟形態(tài)

A1.頭腎

2.中腎

3.輸尿管

第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第一節(jié)腎臟的排泄和滲透壓調(diào)節(jié)魚類腎臟的結(jié)構(gòu)圖5-1魚類腎臟的腎單位腎單位(nephron)腎小體腎小管：可分頸區(qū)、近段小管、中段小管和遠(yuǎn)段小管，以及集合小管和集合管等部分。腎小囊腎小球第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理1.腎小體(renalcorpuscle)腎小囊（又叫腎球囊）是中腎小管前端擴大呈球狀，其前壁向內(nèi)凹入形成具有單層細(xì)胞的中空的環(huán)狀凹囊構(gòu)造。腎小球則是由背大動脈分支的腎動脈進入腎球囊內(nèi)，形成網(wǎng)狀血管小球。腎小球與腎球囊內(nèi)壁緊密相接，形成完整的腎小體結(jié)構(gòu)。圖5-1魚類腎臟的腎單位第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2.腎小管(renaltubule)圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland)頸區(qū)(neckregion)：各種魚類都有，僅海水無腎小球魚類除外。其明顯的纖毛活動對于把物質(zhì)由腎小囊向腎小管腔移動是很重要的。第一近段小管(PS1)：細(xì)胞有明顯的刷狀緣（頂管系統(tǒng)），線粒體豐富，溶酶體發(fā)達，酸性磷酸酶含量高。可能與濾出的蛋白質(zhì)和其他大分子的重吸收作用有關(guān)。還具有葡萄糖、氨基酸的重吸收等功能。無腎小球魚類沒有這一部分。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland)第二近段小管(secondproximalsegment,PS2)。魚類腎小管最大的一段，也是代謝最活躍的部分。細(xì)胞內(nèi)有大量線粒體，溶酶體和胞飲小囊泡系統(tǒng)不發(fā)達，表明它對大分子的吸收作用很小。已證明它參與有機酸的分泌；可能是二價離子分泌的主要部位。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland)中段小管(intermediatesegment,IS)。這一段的劃分仍有爭議，主要出現(xiàn)在一些淡水硬骨魚類。中段小管富有纖毛，可能是第二近段小管的特化部分，它的機能推測有促進尿液沿腎小管推進的作用。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland)遠(yuǎn)段小管(distalsegment,DS)。出現(xiàn)于淡水魚類，河口魚類和軟骨魚類。遠(yuǎn)段小管的細(xì)胞內(nèi)具有長的線粒體，有許多基質(zhì)膜(basicalplasmalemma)的皺褶。它主要參與鈉的主動重吸收。在淡水魚類和河口魚類遠(yuǎn)段小管對單價離子的保存和尿的稀釋是重要的。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland)集合小管和收集管(collectingtubule,CT和collectingduct,CD)。CT和CD系統(tǒng)對從濾液中重吸收單價離子以形成稀薄尿液是必需的。CT和CD存在于各種魚類中，其細(xì)胞具有大量線粒體和很高的線粒體酶活性?？烧{(diào)控水的滲透壓。許多集合小管匯集成收集管，收集管又匯集到總的輸尿管(ureter)中，腎臟濾泌的尿液通過輸尿管排出體外。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理二、尿的形成與腎臟的排泄圖5-3尿在腎小體和腎小管中的形成過程腎臟的泌尿作用是通過腎小體的濾過作用和腎小管的吸收和分泌作用而完成的(圖5-3)。采用顯微穿刺術(shù)(micropuncturemethod)，用微吸管插入腎單位的不同部位取得少量液體樣品進行分析，就可了解各個部位的機能和尿的形成過程。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理尿的形成可分為三個過程：圖5-4腎小體內(nèi)的過濾作用1.過濾作用(filtration)過濾作用在腎小體內(nèi)進行。在腎小球內(nèi)血液的高壓作用下，除去大分子蛋白質(zhì)及血紅細(xì)胞外，其他的血液成分如水分、鹽類、激素及葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，均可由腎小球過濾到腎球囊內(nèi)，然后滲透經(jīng)過單層細(xì)胞的腎球囊壁進入腎小管形成原尿，因此，原尿?qū)嶋H為無蛋白質(zhì)的血漿過濾液。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-4腎小體內(nèi)的濾過作用由于腎小管的重吸收作用和不斷把尿液輸送到收集管，并由輸尿管排出體外，從而保持較低的腎小囊內(nèi)壓，使得腎小球可以不斷濾過血漿形成原尿。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理腎小球濾過率(GFR)是指單位時間內(nèi)腎臟生成的原尿量。

影響腎小球濾過率的因素（1）腎小球微血管壓（2）血漿膠體滲透壓（3）囊內(nèi)壓它與腎小球微血管內(nèi)和腎球囊內(nèi)的壓力差（腎小球濾過壓)成正比，腎小球濾過壓是腎小球濾過作用的動力。腎小球濾過壓=腎小球微血管壓-(血漿膠體滲透壓+腎球囊內(nèi)的壓力)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理腎小球濾過率(GFR)計算：通過一種能濾過但又不為腎小管重吸收或分泌的物質(zhì)（如菊粉）的清除率而計算出來。清除率是指在單位時間內(nèi)，通過腎臟排泄而使這種物質(zhì)(x)清除出血漿的量(Cx)。如下列公式：Cx．Px=Ux．VCx=

Ux．VPx

Px

是物質(zhì)(x)在血漿中的濃度；

Ux

是物質(zhì)(x)在尿液中的濃度；

V是尿量。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2重吸收作用(reabsorption)被動重吸收：指腎小管中濾液的水和溶質(zhì)順著濃度差或電位差，通過被動的擴散，由腎小管細(xì)胞重吸收，這是不耗能的過程。如水，Cl-，HCO3-，尿素等的重吸收。主動運輸：一般機體所需的營養(yǎng)物質(zhì)和一些單價離子，如葡萄糖，氨基酸，Na+，K+

等都是腎小管通過耗能的主動運輸過程重吸收的。重吸收作用是濾液經(jīng)過腎小管時，其中的水分和各種溶質(zhì)全部或部分由管壁細(xì)胞所吸收，最后返回血液中去的過程。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理3分泌作用(secretion)腎小管把血液中帶來的一些離子和代謝產(chǎn)物主動分泌到濾液中去，它對尿液的最終形成十分重要。分泌作用通常是在近段小管部位進行。經(jīng)過腎小管的重吸收和分泌作用之后，濾液最后形成排出體外的尿液。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理尿液的組成魚類的尿量因種類而異，淡水魚類排尿量比海水魚類大得多。一般排尿量極少超過體重的20%。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理魚類尿液中無機物成分包括水和無機鹽類，后者有磷酸鹽、氯化物、硫酸鹽、碳酸鹽、鈣、鎂、鉀、鈉及氫離子等。魚類尿中的有機成分通常含有尿素、尿酸、肌酸及氨等。淡水硬骨魚類的尿中包含許多肌酸和一些氮代謝產(chǎn)物，如氨基酸、少量尿素及氨等，尿中排出氮的量占總排出量的7%～25%，而大部分的含氮廢物通過鰓排泄。海水硬骨魚類的尿中包含有肌酸、肌酸酐、NH3、尿素、尿酸及三甲胺化氧(TMAO)。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理三、腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)作用

圖5-6魚類血液滲透壓與海水和淡水滲透壓的比較A.淡水七鰓鰻；B.海水七鰓鰻；C.盲鰻；D.淡水板鰓類；E.海水板鰓類；F.淡水硬骨魚類；G.海水硬骨魚類

1.淡水硬骨魚類的體液對周圍水環(huán)境是高滲性的(hyper-osmotic)，水不斷地經(jīng)過鰓和體表進入體內(nèi)。同時攝食時也有部分水和食物一起由消化道吸收。為了維持體內(nèi)高的滲透壓，淡水硬骨魚類通過腎臟排出體內(nèi)過多的水分，這就使得淡水硬骨魚類的腎臟特別發(fā)達，腎小體數(shù)目多。淡水硬骨魚類的排尿量也比海水魚類大得多，但腎小管對各種離子，如Na+，Cl-及二價離子大量重吸收，尤其是Na+和Cl-

被完全重吸收，因此，淡水硬骨魚類的腎臟是以稀薄尿的形式排出水分的。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理

圖5-6魚類血液滲透壓與海水和淡水滲透壓的比較A.淡水七鰓鰻；B.海水七鰓鰻；C.盲鰻；D.淡水板鰓類；E.海水板鰓類；F.淡水硬骨魚類；G.海水硬骨魚類

2.海水硬骨魚類的體液對周圍水環(huán)境是低滲性的(hypo-osmotic)，因此，體內(nèi)水分通過鰓和體表不斷地滲到海水中去，若不調(diào)節(jié)，就會因大量失水而死亡。海水硬骨魚類通過大量吞飲海水和從食物中獲取水分以補充失去的水分，但是，同時從海水中吸收的NaCl以及各種二價離子又會使體液的含鹽量升高。過多的單價離子(Na+,Cl-)從鰓排出。海洋硬骨魚類和淡水魚類相反，它們的腎臟比較退化，腎小球小而少，以至消失，腎小管也縮短，其每天排尿量只占體重的1%～2%；尿液濃，但離子的含量極高，這就可以防止水分隨尿流失。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理3.海水板鰓類的血液中含有大量尿素和TMAO，使血液的滲透壓比海水稍高而接近等滲(iso-osmotic)。海水板鰓類體液的微高滲性，是因為海水板鰓類的腎小管能大量重吸收尿素和TMAO，由于板鰓類體液的微高滲性，少量的水分從鰓和隨食物進入體內(nèi)，多余的水分以及從消化道吸收的二價、三價離子都通過腎臟排出。所以板鰓魚類的腎臟兼有淡水和海水硬骨魚類腎臟的特點，既排出水分，也排出體內(nèi)過多的二價離子。體內(nèi)多余的單價離子主要通過直腸腺(rectalgland)排出。

第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-7各種魚類腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)作用(參考R.Eckert)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第二節(jié)鰓的排泄與滲透壓調(diào)節(jié)鰓的功能呼吸排泄?jié)B透壓調(diào)節(jié)酸堿調(diào)節(jié)一、鰓上皮結(jié)構(gòu)

鰓上皮鰓絲上皮(filamentepithelium)鰓小片上皮(lamelaeepithelium)又稱呼吸上皮(respiratoryepithelium)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理一、鰓上皮結(jié)構(gòu)圖5-8硬骨魚類的鰓起滲透壓調(diào)節(jié)作用(參考R.Eckert)A.鰓絲從鰓弓延伸出來，有小血管(進入和流出的)分布；扁平的鰓小片從鰓絲延伸出來，由扁平上皮細(xì)胞覆蓋，含有氯細(xì)胞、紅細(xì)胞等；B.分布于呼吸上皮中的氯細(xì)胞1、鰓絲上皮

五種細(xì)胞類型扁平上皮細(xì)胞粘液細(xì)胞未分化細(xì)胞氯細(xì)胞（chloridecell)神經(jīng)上皮細(xì)胞第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理鰓絲上皮的最主要特征之一是氯細(xì)胞的存在。氯細(xì)胞參與魚類鰓的離子交換和滲透壓調(diào)節(jié)過程。氯細(xì)胞的分布及特點：氯細(xì)胞的結(jié)構(gòu)十分特化，它們具有密集分支的管狀系統(tǒng)，大量的線粒體，朝向水流的細(xì)胞頂端有微絨毛和許多小囊泡。無論是淡水和海水硬骨魚類都具有氯細(xì)胞，但是，氯細(xì)胞隨魚類生存環(huán)境的變化而呈現(xiàn)出顯著的變化。（見下頁比較）圖5-9海水魚類的氯細(xì)胞和附屬細(xì)胞第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理海水硬骨魚類氯細(xì)胞體積大，數(shù)量較多，結(jié)構(gòu)亦較為復(fù)雜。氯細(xì)胞的線粒體豐富，管系發(fā)達，富有ATP酶活性，在頂部形成頂隱窩(apicalcrypt)。每個氯細(xì)胞旁邊還有一個輔助細(xì)胞(accessorycell)，楔在氯細(xì)胞和扁平上皮細(xì)胞之間，氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞都和鄰近的上皮細(xì)胞形成很緊密的多脊結(jié)合，亦即緊密聯(lián)結(jié)(tightjunction)；但氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的聯(lián)系卻很松散,并且有可以通漏的細(xì)胞旁道，形成所謂的滲漏上皮。這種細(xì)胞旁道為海水魚類所特有，對NaCl的排出起重要作用。淡水硬骨魚類氯細(xì)胞數(shù)量少，氯細(xì)胞旁邊沒有輔助細(xì)胞，和鄰近上皮細(xì)胞之間缺少緊密的多脊結(jié)合，在頂部沒有凹入的頂隱窩，內(nèi)部構(gòu)造如線粒體，管系和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等較少而不發(fā)達，表明其排出NaCl的功能已大大減弱。海水與淡水魚類的氯細(xì)胞有何差別？第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理緊密連接第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2鰓小片上皮鰓小片上皮分為內(nèi)外兩層，兩層之間為竇狀隙，入鰓動脈的血管在此分支成血管網(wǎng)，并與中間的靜脈腔相聯(lián)系。因此，此處的血管僅透過單層上皮細(xì)胞與外界聯(lián)系，易于進行氣體交換。鰓小片上皮的外層細(xì)胞具有發(fā)達的高爾基器，豐富的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和大量不同大小的囊泡。這些細(xì)胞具有對水和離子的不通透性，從而避免大幅度的離子獲取（在海水中）和散失（在淡水中）。鰓小片上皮的內(nèi)層為大量未分化或少分化的細(xì)胞，這些細(xì)胞可分化為表層細(xì)胞，有人認(rèn)為它也可能分化為氯細(xì)胞。鰓小片上皮是鰓進行氣體交換的主要場所，又稱為呼吸上皮(respiratoryepithelium)。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理二、鰓的排泄作用蛋白氮轉(zhuǎn)化為氨不需要消耗能量；體積小和脂溶性高，很容易通過生物膜排出而不必伴隨水的額外流失；氨還可以以NH4+的形式排泄。圖5-10魚鰓上皮對氨的排泄作用DA.脫氨酶和脫酰胺酶；AA.氨基酸；CA.碳酸酐酶Gln.谷氨酰胺魚類的氮代謝產(chǎn)物主要以氨的形式通過鰓上皮排出體外，與腎臟對氮的排泄相比，鰓排泄氨的含氮量是腎臟以各種形式排出的總氮量的6～10倍。此外鰓排泄物中還含有一些易溶的含氮物質(zhì)，如尿素、胺、氧化胺等。魚類排泄氨有許多優(yōu)點：第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理三、鰓的滲透壓調(diào)節(jié)作用通常魚類鰓上皮對H+的通透性最大，依次是水，K+，Na+，Cl-，Ca2+等。絕大部分進入體內(nèi)的水分是穿過細(xì)胞而移動，只有少量(1.5%左右)是通過細(xì)胞旁道移動。物質(zhì)通過上皮細(xì)胞主要有兩種方式（1）通過細(xì)胞之間的縫隙，即細(xì)胞旁道；（2）通過細(xì)胞的運動胞飲作用胞吐作用第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理淡水硬骨魚類鰓（鰓小片上皮）主動吸收Na+和Cl-，用以補償腎臟的NaCl流失。Ca2+是通過鰓絲上皮滲入，但主要由氯細(xì)胞轉(zhuǎn)運。進入體內(nèi)多余的鈣最后由腎臟排出體外。Na+和Cl-離子的轉(zhuǎn)運還分別與NH4+或H+和HCO3-相聯(lián)系。這種離子轉(zhuǎn)換的程度與酸堿調(diào)節(jié)和氨的排泄緊密相關(guān)。海水硬骨魚類海水魚類的氯細(xì)胞極為發(fā)達，有輔助細(xì)胞，而且主要分布于鰓絲上皮中。海水魚類Na+和Cl-主要從鰓絲上皮排出體外，通過氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞進行的。氯細(xì)胞內(nèi)的管系發(fā)達，含有豐富的ATP酶，它們提供能量將血液運送來的Cl-以主動運輸?shù)姆绞酵ㄟ^頂隱窩排出體外；Na+則主要通過氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的細(xì)胞旁道擴散到體外(圖5-11)。淡水與海水硬骨魚類進行滲透壓調(diào)節(jié)各有何特點？第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-11海水魚類氯細(xì)胞對Na+和Cl-的排泄示意圖第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理四、鰓上皮離子轉(zhuǎn)運的機理擴散電位是指因血液和外界水環(huán)境所含的組成成分不同所導(dǎo)致的電位差。電致電位則是鰓上皮離子主動轉(zhuǎn)運所產(chǎn)生的電位差。（一）跨上皮電位跨上皮電位(transepitheliapotential)

是通過鰓上皮的電位差，它是由擴散電位(diffusionalpotential)和電致電位(electrogenicpotential)組成。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理（二）鰓離子轉(zhuǎn)運與ATP酶ATP酶(ATPase)的種類Na+，K+依賴的ATP酶(Na+,K+-ATPase)Ca2

+

依賴的ATP酶(Ca2

+-ATPase)

K+依賴的ATP酶(K+-ATPase)依賴陰離子的ATP酶ATP酶催化ATP水解出磷酸并產(chǎn)生自由能。如上式：ATP＋H2OATPaseMg2+ADP＋Pi＋30.54千焦/摩（釋放的能量）第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理1.鈉鉀泵（Na+-K+-ATP酶）的結(jié)構(gòu)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理ATP酶在上皮細(xì)胞中的主要功能作用：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理1.魚類鰓的Na+，K+-ATP酶

淡水和海水魚類的鰓上皮都具有Na+，K+-ATP酶活性，但淡水魚類的Na+，K+-ATP酶活性明顯比海水魚類低。海水魚類鰓上皮的ATP酶主要存在于氯細(xì)胞中。Na+，K+-ATP酶可促進鰓上皮的Na+外排和K+內(nèi)流。因此，分布于氯細(xì)胞中的Na+，K+-ATP酶是Na+主動排出的生物化學(xué)介質(zhì)。在鰻鱺和鯔魚，還有人觀察到Cl-外排受到外界K+的刺激。因此Na+，K+-ATP酶可能也參與Cl-主動排泄。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2.魚鰓的依賴陰離子的ATP酶

在淡水和海水魚類，氯離子的吸收或排泄都是逆著電化學(xué)梯度的主動轉(zhuǎn)運。這種轉(zhuǎn)運是耗能的。ATP是細(xì)胞膜離子轉(zhuǎn)運的唯一供能分子。許多研究表明，依賴于陰離子的一種ATP酶存在于魚類鰓中，這種ATP酶可能位于鰓上皮細(xì)胞的線粒體膜或質(zhì)膜上。Cl-或HCO3-

可以激活這種ATP酶活性。陰離子-ATP酶分解ATP產(chǎn)生的能量能促進淡水魚類外界Cl-與內(nèi)部HCO3-的離子轉(zhuǎn)換。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第三節(jié)魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)大量失水的補償問題；如何將吞飲海水而吸收的過多鹽分排出體外。

一、由淡水進入海水的調(diào)節(jié)魚類由淡水進入海水，由于海水對魚體液是高滲的，因此，此時魚類將要面臨的主要問題包括：各種魚類對于水中鹽度變化的適應(yīng)能力不同。本節(jié)著重分析廣鹽性魚類在淡水和海水之間的洄游過程中離子和滲透壓的變化與調(diào)節(jié)機理。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理廣鹽性魚類由淡水進入海水后通過以下途徑調(diào)節(jié)鹽水平衡：1.吞飲海水廣鹽性魚類體液的滲透壓比海水低得多，為了補償失水，最明顯的反應(yīng)是大量吞飲海水。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理 一般廣鹽性魚類進入海水后幾小時內(nèi)飲水量顯著增大,并在1～2天內(nèi)補償失水而使體內(nèi)的水分代謝達到平衡,飲水量隨之下降并趨于穩(wěn)定。 相反,離子外排機制的激活則較為緩慢,一般需要幾天時間(圖5-12)。

圖5-12虹鱒(Salmogairdneri)由淡水進入67%海水后的飲水率(…)和Na+排泄率(─)的變化(參考F.Conto)

第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2.減少尿量廣鹽性魚類進入海水后,在神經(jīng)垂體分泌的抗利尿激素作用下,腎小球的血管收縮,使腎小球濾過率(GRF）降低;與此同時,腎小管壁對水的滲透性增強,使大量水分從濾過液中被重新吸收,結(jié)果導(dǎo)致尿量減少。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理3.排出Na+和Cl-廣鹽性魚類進入海水后,大量吞飲海水時吸收的NaCl主要通過鰓上皮的氯細(xì)胞排出體外,維持體內(nèi)的離子和滲透壓平衡。淡水→海水氯細(xì)胞細(xì)胞學(xué)變化數(shù)量增加,旁邊出現(xiàn)輔助細(xì)胞,形成細(xì)胞旁道。直徑增大,形成頂隱窩,細(xì)胞基部質(zhì)膜內(nèi)褶增加,形成發(fā)達的管系,同時與管系相聯(lián)系的線粒體數(shù)量增加。淡水→海水氯細(xì)胞的生化變化：

Na+，K+-ATP酶活性增加；且與氯細(xì)胞數(shù)量的增加以及鰓Na+的外排量增加成正比(圖5-14)。同時，Cl-的外排也依賴于Na+，K+-激活的ATP酶?？傊琋a+，K+-ATP酶活性增加為廣鹽性魚類在海水中大量排出NaCl提供能量。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-13注射放線菌素-D對鰻鱺轉(zhuǎn)移入海水時Na+的排出率的影響(參考F.Gonto)圖5-14美洲鰻鱺進入海水后鰓Na+，K+-ATP酶活性（。─。)和Na+排出量（·─·）的變化(參考F.Conto)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理激素是如何參與廣鹽性魚類在海水中對Na+和Cl-的外排的？

以皮質(zhì)醇為例：淡水→海水：失水，NaCI吸收增加血漿的Na+含量升高腎上腺皮質(zhì)血漿皮質(zhì)醇濃度↑氯細(xì)胞細(xì)胞學(xué)變化Na+，Cl-排出血漿的Na+含量↓圖5-16魚類由淡水進入海水后血漿內(nèi)Na+含量和皮質(zhì)醇含量的變化以及鰓ATP酶活性和Na+排出量的變化示意圖(參考F.Conto)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理魚類也能適應(yīng)環(huán)境鹽度的長期性變化:如果將某種廣鹽性魚類在海水中飼育，魚腎臟的腎單位不發(fā)達，尿量減少；如在淡水中飼育，則腎臟較大，腎單位發(fā)達，尿量多。這種形態(tài)與生理上的適應(yīng)性主要是通過腦垂體的催乳激素進行調(diào)節(jié)。如果切除垂體，廣鹽性魚類由淡水移入海水后就不能適應(yīng)而很快死亡。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理二、由海水進入淡水的調(diào)節(jié)（一）硬骨魚類由海水移入淡水后，適應(yīng)于海水的滲透壓調(diào)節(jié)機制受到抑制，而適應(yīng)于淡水的調(diào)節(jié)機制被激活，從而維持體內(nèi)的高滲透壓。此過程通過以下途徑調(diào)節(jié)鹽水平衡：（1）停止吞飲水，Ca2+，Mg2+，SO42-等的吸收和排出都迅速減少。海水→淡水水分滲入體重增加腎小球濾過率增大，腎小管對水的滲透性降低水分的重吸收減少，腎臟排出大量稀薄的尿液

體重恢復(fù)神經(jīng)垂體的激素調(diào)節(jié)第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理（2）魚類鰓上皮排出的NaCl下降到低水平（減少Na+，Cl-流失）。鰓上皮細(xì)胞對Na+，Cl-的通透性降低。當(dāng)魚從海水移入淡水后，水中Na+含量很低，頂隱窩對Cl-的可通透性降低，細(xì)胞旁道關(guān)閉，影響Na+擴散出去，整個氯細(xì)胞不能很好地將NaCl排出體外。催乳激素對魚類適應(yīng)低鹽度環(huán)境起著關(guān)鍵的作用。當(dāng)魚類從海水進入淡水時，催乳激素分泌細(xì)胞被激活，血液的催乳激素水平升高。給去除腦垂體的魚類注射催乳激素，明顯地減少Na+外排；并可控制Na+，K+-ATP酶活性。催乳激素還可抑制Cl-外排。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理外界的Ca2+離子濃度能影響廣鹽性魚類對淡水環(huán)境的適應(yīng)。水環(huán)境中額外增加Ca2+，會減少鰓Na+和Cl-外排。Ca2+主要影響鰓上皮的離子通透性。腎上腺素抑制進入淡水的廣鹽性魚類主動排出離子。給鯔魚注射腎上腺素可抑制Na+和Cl-的外排。離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)包括Na+/NH4+,

Na+/H+和Cl-/HCO3-的轉(zhuǎn)換。這些離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)也同時在酸堿調(diào)節(jié)和氮代謝產(chǎn)物排泄中起到重要作用。（3）廣鹽性魚類由海水進入淡水后，不僅減少NaCl外排；同時，可能和淡水魚類相似，能通過離子主動轉(zhuǎn)換系統(tǒng)從低滲的水環(huán)境中吸收Na+和Cl-。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理（二）板鰓魚類，如鋸鰩(Pristis)和白真鯊(Carcharinus)從海水進入淡水生活的調(diào)節(jié)機理：廣鹽性板鰓魚類處在淡水中時，其體液的尿素水平以及Na+和Cl-濃度均比在海水中的低；其血液中的尿素濃度降低到在海洋中生活時尿素濃度的25%～35%，但血液的滲透壓還是略高于周圍的淡水，滲入體內(nèi)的過多水分通過稀的尿液由腎臟排出。

第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理（三）無腎小球海水硬骨魚類（如廣鹽性的蟾魚(Ospanustau)由海水進入淡水后有特殊的調(diào)節(jié)機理：由于沒有腎小球，不能通過濾過作用形成濾液，其尿液的形成完全依靠腎小管的分泌作用把離子分泌到腎小管中，水分隨之也滲透到腎小管內(nèi)。所以，它們的尿液和體液是等滲的。蟾魚在淡水中是通過鰓主動地不斷吸收NaCl，而腎臟在排出NaCl的同時，把多余的水分排出體外。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理第四節(jié)酸堿調(diào)節(jié)酸堿調(diào)節(jié)的意義：保持體內(nèi)相對穩(wěn)定的酸堿度，以維持各種代謝途徑的正常進行和生物膜的穩(wěn)定性。包括有機酸和無機酸，如乳酸、尿酸、磷酸、碳酸等。堿性產(chǎn)物，如氨和各種有機胺。代謝活動產(chǎn)生酸和堿體液pH值的調(diào)節(jié)機制體液的緩沖機制氣體交換機制排泄機制第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理一、穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)一類是絕對的酸堿相關(guān)離子，如H+，OH-

和HCO3-，這些離子在任何條件下發(fā)生變化都會影響體液的酸堿狀態(tài)；另一類是潛在的酸堿相關(guān)離子，包括不同的緩沖離子對和NH4+等，它們僅在一定條件下影響體液的酸堿狀態(tài)。(一)一般的酸堿狀態(tài)7.4-7.8體液中與酸堿狀態(tài)有關(guān)的離子可分為兩類:魚類穩(wěn)定狀態(tài)的體液pH值隨體溫的升高而降低，這種pH值的變化可通過pCO2和HCO3-濃度的變化得到調(diào)整。特別是，HCO3-

濃度隨溫度升高而減少很顯著，從而導(dǎo)致明顯的pH值下降。因此，HCO3-濃度的調(diào)整(包括HCO3-

的轉(zhuǎn)運和排泄)是魚類酸堿調(diào)節(jié)的主要機制。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理(二)穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)在水環(huán)境嚴(yán)重缺氧時，魚類加強換氣，伴隨pCO2下降；而在高含氧水中,換氣減少,隨之pCO2上升。魚類處于穩(wěn)定酸堿狀態(tài)時，由代謝不斷產(chǎn)生的過剩的H+或OH-離子被不斷地轉(zhuǎn)移，以維持酸堿穩(wěn)定狀態(tài)。魚類穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)機制包括以下方面：1.pCO2

變化魚類穩(wěn)定狀態(tài)的pCO2對酸堿調(diào)節(jié)并不重要，而僅作為一個重要參量。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理2.緩沖系統(tǒng)生物緩沖系統(tǒng)CO2/HCO3-

緩沖對各種非碳酸氫鹽系統(tǒng)，以B-/HB表示。生物緩沖系統(tǒng)的緩沖作用可表示為：CO2的緩沖：第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理H+的緩沖：當(dāng)CO2濃度升高時，使得H+濃度升高，此時可通過B-/HB緩沖系統(tǒng)而得到調(diào)節(jié)。當(dāng)非揮發(fā)性酸濃度增大，H+濃度升高，可通過CO2產(chǎn)生和HB產(chǎn)生得到緩沖。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理體液細(xì)胞外液（組織液和血液）：HCO3-濃度和血液的非碳酸根緩沖值都比較低。細(xì)胞內(nèi)液：占體液的75%～80%。其緩沖能力比細(xì)胞外液大得多。魚類體液的總緩沖容量約90%來自于細(xì)胞內(nèi)液。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理3.H+的排泄在鰓中，H+的排出與Na+

的吸收機制相聯(lián)系，通過Na+/H+的主動離子轉(zhuǎn)換方式進行排泄(圖5-17)。代謝產(chǎn)生的過剩H+通過體液由鰓上皮和腎臟排出體外。圖5-17H+在魚類鰓中的排泄機制第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理3.H+的排泄一種是排出體液過多的H+；另一種是調(diào)節(jié)濾液中HCO3-的保存和重吸收。一般由血液濾過的HCO3-

量很大，但在排出的尿液中僅有小部分的HCO3-

，大部分的HCO3-在通過腎小管時被重吸收。HCO3-

重吸收量取決于腎小管中H+濃度以及由于排泄H+所產(chǎn)生的CO2

擴散量。腎臟中H+排入腎小管腔有兩種作用(圖5-17)。圖5-17H+在魚類腎臟中的排泄機制第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理4.氨的排泄氨是魚類主要的氮代謝終產(chǎn)物之一，它由肝臟、腎臟和鰓中的α氨基酸脫氨產(chǎn)生。氨產(chǎn)生之后，97%以上的氨迅速與H+結(jié)合離子化為NH4+，以NH4+的形式轉(zhuǎn)移至排泄部位。魚類氨的90%在鰓上皮排泄。因此，H+可以通過氨排泄而進行轉(zhuǎn)移和排泄(圖5-18)。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理5.HCO3-的排泄當(dāng)NH3通過吸收H+而離子化時，由于堿化導(dǎo)致大量HCO3-產(chǎn)生。無論NH3的排泄機制如何，NH3

與HCO3-在理論上總是以等物質(zhì)的量排出體外。當(dāng)氨以離子形式(NH4+)排出時，總是伴隨等物質(zhì)的量的HCO3-轉(zhuǎn)換；當(dāng)NH3以非離子形式擴散出體外時則CO2也因NH3排出的酸化效應(yīng)而在排泄器官以非離子形式排出。如下式：NH4+NH3↑＋H+＋HCO3-→

CO2↑＋H2O第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理6.H+，NH4+和HCO3-離子轉(zhuǎn)換機制的關(guān)系

NH4+和H+至少部分地通過與Na+的轉(zhuǎn)換而排泄，HCO3-的轉(zhuǎn)運與Cl-密切相關(guān)。淡水魚類在穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)中，主動的離子轉(zhuǎn)換機制能部分地補償Na+和Cl-沿電化學(xué)梯度被動泄漏到環(huán)境中。海水魚類體內(nèi)要盡量少和外界的Na+，Cl-進行轉(zhuǎn)換。與淡水魚類相反，如果這種轉(zhuǎn)換(Na+/H+,Na+/NH4+和Cl-/HCO3-)增加，會增加Na+和Cl-

沿電化梯度被動進入體內(nèi)。因此，酸堿平衡和滲透壓平衡的維持都要求酸堿調(diào)節(jié)機制和滲透壓調(diào)節(jié)機制不必緊密聯(lián)系。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理二、應(yīng)激狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)魚類在短時間劇烈的溫度變化條件下，當(dāng)溫度升高時pH值下降；反之，溫度下降，pH值升高。因此，環(huán)境溫度變化明顯地影響魚類體液的酸堿狀態(tài)，表現(xiàn)在pH值，pCO2和HCO3-離子濃度的變化。魚類對溫度變化導(dǎo)致的酸堿狀態(tài)變化主要通過酸堿有關(guān)離子的保持或排泄機制來調(diào)節(jié)以維持體液相對穩(wěn)定的pH值。1.溫度變化魚類體液的酸堿狀態(tài)不僅受到體內(nèi)代謝產(chǎn)物及代謝狀態(tài)的影響，同時也受到不同環(huán)境因子變化的影響，這些環(huán)境因子中最主要的是水溫變化，高碳酸化，環(huán)境水酸化和由于缺氧或劇烈的肌肉活動產(chǎn)生的乳酸酸中毒(lacticacidosis)，等等。第6章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理圖5-19貓鯊在溫度變化(實線：10℃→20℃；虛線：20℃→10℃)后血漿pH值、pCO2和HCO3-

濃度的變化(參考C.Albers)當(dāng)環(huán)境溫度從10℃上升至20℃時，貓鯊血漿pH值急劇下降，然后達到一個