周德慶微生物學(xué)筆記

周德慶微生物學(xué)筆記

緒論

第一節(jié)：微生物學(xué)的研究對(duì)象與任務(wù)

一、“微生物”的含義（什么是微生物）

非分類學(xué)上名詞，來(lái)自法語(yǔ)"Microbe”一詞。

是形體微小、單細(xì)胞或個(gè)體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的多細(xì)胞、甚或無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的低

等生物的通稱。（插入）

二、生物分界（微生物在生物界的位置）

1、兩界系統(tǒng)（亞里斯多德）

動(dòng)物界Animalia：不具細(xì)胞壁，可運(yùn)動(dòng)，不行光合作用。

植物界Plantae：具有細(xì)胞壁，不運(yùn)動(dòng)，可行光合作用。

三界：原生生物界Protista：（E.H.Haeckel,1866年提出）

2、五界系統(tǒng)

R.H.Whitakker,Science,163:150-160,1969

原核生物界Monera：細(xì)菌、放線菌等

原生生物界Protista：藻類、原生動(dòng)物、粘菌等

真菌界Fungi：酵母、霉菌

動(dòng)物界Animalia：

植物界Plantae：

五界系統(tǒng)是以細(xì)胞結(jié)構(gòu)分化的等級(jí)以及和光合、吸收、攝食這三種主

要營(yíng)養(yǎng)方式有關(guān)的組織類型為基礎(chǔ)的。

六界：加上病毒界。

3、三界（域）系統(tǒng)

Woese用寡核甘酸序列編目分析法對(duì)60多株細(xì)菌的16SrRNA序

列進(jìn)行比較后，驚奇地發(fā)現(xiàn)：產(chǎn)甲烷細(xì)菌完全沒有作為細(xì)菌特征的那

些序列，于是提出了生命的第三種形式一古細(xì)菌（archaebacteria）。

隨后他又對(duì)包括某些真核生物在內(nèi)的大量菌株進(jìn)行了16Sr

RNA（18SrRNA）序歹U的分析比較，又發(fā)現(xiàn)極端嗜鹽菌和極端嗜酸嗜

熱菌也和產(chǎn)甲烷細(xì)菌一樣，具有既不同其他細(xì)菌也不同于其核生物

的序列特征，而它們之間則具有許多共同的序列特征。

于是提出將生物分成為三界（Kingdom^后來(lái)改稱三個(gè)域）：古細(xì)菌、

真細(xì)菌（Eubacteria）和真核生物（Eukaryotes）。1990年，他為了

避免把古細(xì)菌也看作是細(xì)菌的一類，他又把三界（域）改稱為：

Bacteria（細(xì)菌）、Archaea（古生菌）和Eukarya（真核生物）。并構(gòu)

建了三界（域）生物的系統(tǒng)樹。

四、微生物特點(diǎn)

生命基本特征：

生命通過(guò)它的耐久性、適應(yīng)性、它的生長(zhǎng)及修復(fù)的能力和它的繁殖而

延續(xù)下去，這是生命的基本的和普遍的特征。

新陳代謝，包括外部的和內(nèi)部的，是一切生命的另一基本特征。

控制與調(diào)節(jié)，是生命的又一基本特征。

體積小、比表面積大

大小以u(píng)m計(jì)，但比表面積（表面積/體積）大，（插入表），必然有

一個(gè)巨大的營(yíng)養(yǎng)吸收，代謝廢物排泄和環(huán)境信息接受面。

這一特點(diǎn)也是微生物與一切大型生物相區(qū)別的關(guān)鍵所在。

特點(diǎn)1舉例

乳酸桿菌：120,000

雞蛋：1.5

人（200磅）：0.3

2、吸收多、轉(zhuǎn)化快

這一特性為高速生長(zhǎng)繁殖和產(chǎn)生大量代謝物提供了充分的物質(zhì)基礎(chǔ)。

特點(diǎn)2舉例

重量相同下:乳酸菌：1小時(shí)可分解其體重1000至10000倍乳糖。

人:2.5X105小時(shí)消耗自身體重1000倍乳糖。

3、生長(zhǎng)旺、繁殖快

極高生長(zhǎng)繁殖速度，如E.coli20-30分鐘分裂一次，若不停分裂，

48小時(shí)2.2X1043

菌數(shù)增加，營(yíng)養(yǎng)消耗，代謝積累，限制生長(zhǎng)速度。

這一特性可在短時(shí)間內(nèi)把大量基質(zhì)轉(zhuǎn)化為有用產(chǎn)品，縮短科研周期。

也有不利一面，如疾病、糧食霉變。

4、適應(yīng)強(qiáng)、易變異

極其靈活適應(yīng)性，對(duì)極端環(huán)境具有驚人的適應(yīng)力。

遺傳物質(zhì)易變異。

5、分布廣、種類多

分布區(qū)域廣，分布環(huán)境廣。

生理代謝類型多，代謝產(chǎn)物種類多，種數(shù)多。

五、微生物作用

1、在自然界物質(zhì)循環(huán)中作用

2、空氣與水凈化，污水處理

3、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)：菌體，代謝產(chǎn)物，代謝活動(dòng)

4、對(duì)生命科學(xué)的貢獻(xiàn)

六、分支學(xué)科

根據(jù)不同研究領(lǐng)域和不同研究對(duì)象劃分

第二節(jié)、微生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

“科學(xué)的歷史就是科學(xué)本身?！薄璧?/p>

中國(guó)古代

酒文化，“儀狄作酒，禹飲而甘之?！薄稌?jīng)》“若作酒醴，爾惟曲薨(nie)”

《齊民要術(shù)》提倡輪作制。

宋真宗時(shí)代(公元998-1022)種痘防天花。

二、國(guó)外微生物學(xué)發(fā)展

1、微生物的發(fā)現(xiàn)——形態(tài)學(xué)時(shí)期

AntonyVanLeeuwenhoek,1632-1723

第一個(gè)報(bào)告自己觀察的人。他觀察了幾乎每一個(gè)想看到的東西，雨水、

污水、血液、體液、酒、醋、牙垢等，發(fā)現(xiàn)了微生物，稱為“微動(dòng)體”。

2、微生物學(xué)的奠基——生理學(xué)時(shí)期

LouisPasteur,1822-1895

他的一生給人類生活帶來(lái)了史無(wú)前例的影響。

(1)證實(shí)了微生物活動(dòng)和否定了微生物自然發(fā)生學(xué)說(shuō)。

（2）免疫學(xué)——預(yù)防種痘

（3）發(fā)酵的研究

（4）其他貢獻(xiàn)

否定自生說(shuō)

關(guān)于自然發(fā)生的爭(zhēng)論：

自然發(fā)生說(shuō)（無(wú)生源說(shuō)）：認(rèn)為微小動(dòng)物是從無(wú)生命的物質(zhì)自然發(fā)生

的。

生源說(shuō)：認(rèn)為微小動(dòng)物是從微小動(dòng)物的“種子”或“胚”形成的，“種

子”或“胚”存在于空氣中。

已進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)：1665年，F(xiàn)racescoRedi腐肉生蛆實(shí)驗(yàn)，否定了動(dòng)

物自生說(shuō)。

Spallanzani實(shí)驗(yàn)，充分加熱的有機(jī)汁液中長(zhǎng)出微生物原因是由于空

氣將微生物帶進(jìn)了汁液，因而采取完全密封隔絕的封閉法。

18世紀(jì)末發(fā)現(xiàn)02,意識(shí)到02是動(dòng)物生活必需一種氣體。

Pasteur實(shí)驗(yàn)

1、首先驗(yàn)證了空氣中確實(shí)含有顯微鏡可觀察到的“有機(jī)體”。

2、加熱過(guò)的空氣通入汁液（煮沸過(guò)）并不導(dǎo)致微生物生長(zhǎng)。

3、在一封閉容器內(nèi)，對(duì)完全滅菌的汁液加上一些收集到的微生物，

無(wú)例外地引起微生物生長(zhǎng)。

4、設(shè)計(jì)鵝頸瓶進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，最終否定自生說(shuō)。

免疫學(xué)貢獻(xiàn)

EdwardJenner,1796發(fā)明種痘,不了解機(jī)制。

Pasteur1877研究了雞霍亂、炭疽病和恐水病，發(fā)現(xiàn)鈍化病原體可

以誘發(fā)免疫性和預(yù)防疾病。

發(fā)酵研究

相信一切發(fā)酵作用都和微生物的存在及繁殖有關(guān)。不同的發(fā)酵是由不

同的微生物引起的。

發(fā)明巴斯德消毒法。

觀察丁酸發(fā)酵時(shí)，發(fā)現(xiàn)厭氧生命，提出好氧、厭氧術(shù)語(yǔ)。

RobertKoch1843-1910

1、建立微生物學(xué)研究基本技術(shù)

（1）分離和純化細(xì)菌:劃線法，混合倒平板法。瓊脂、培養(yǎng)皿（Petri）

（2）設(shè)計(jì)了培養(yǎng)細(xì)菌用的肉汁豚培養(yǎng)液和營(yíng)養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基。

（3）設(shè)計(jì)了細(xì)菌染色技術(shù)

2、證實(shí)疾病的病原菌學(xué)說(shuō)，提出了柯赫準(zhǔn)則。

柯赫準(zhǔn)則

1、某一種微生物，當(dāng)被懷疑是病原體時(shí)，它一定伴隨著病害而存在。

2、必須能自原寄主分離出這種微生物，并培養(yǎng)成為純培養(yǎng)。

3、用已純化的純培養(yǎng)微生物，人工接種寄主，必須能誘發(fā)與原來(lái)病

害相同病害。

4、必須自人工接種發(fā)病的寄主內(nèi)，能重新分離出同一病原微生物并

培養(yǎng)成純培養(yǎng)。

其他人

SergeWinogradsky/856-1953,發(fā)現(xiàn)微生物的自養(yǎng)生活。

BeijerinckM.W.,1851-1931,發(fā)現(xiàn)了非共生固氮菌。

JosephLister,1864,提出無(wú)菌外科操作技術(shù)。

ElieMetchnikoff發(fā)現(xiàn)白細(xì)胞的吞噬作用。

Ivanovsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒。

REhrlich現(xiàn)代化療的開始

3、現(xiàn)代微生物學(xué)發(fā)展一分子生物學(xué)階段

1、現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)的形成：1941,Florey&Chain將青霉素投入生

產(chǎn)，是通氣培養(yǎng)微生物的開端，將微生物學(xué)與工程學(xué)結(jié)合。

2、微生物代謝作用研究；

1944,Avery肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，確定DNA是遺傳物質(zhì)，標(biāo)志著

分子生物學(xué)的形成。

1953,Watson&Crick提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)以及半保留復(fù)制假

說(shuō)。

3、分子生物學(xué)階段

20世紀(jì)70年代，基因工程的發(fā)展，工程菌的構(gòu)建更促進(jìn)了微生物

學(xué)的發(fā)展。

微生物學(xué)推動(dòng)生命科學(xué)的發(fā)展

促進(jìn)許多重大理論問(wèn)題的突破

對(duì)生命科學(xué)研究技術(shù)的貢獻(xiàn)

與“人類基因組計(jì)劃”

展望

生物技術(shù)世紀(jì)已經(jīng)來(lái)臨，正是你們大展宏圖之時(shí)，微生物學(xué)歷史這部

沒有完成的書，要靠你們書寫。

努力吧！同學(xué)們

3節(jié)：工業(yè)微生物簡(jiǎn)介

1、釀酒工業(yè)

白酒：四大名酒，五大香型

啤酒、黃酒、葡萄酒（威士忌、白蘭地、伏特加、朗姆、金酒）

2、酒精工業(yè)

3、溶劑工業(yè)（丙酮、丁醇）

4、有機(jī)酸工業(yè)：乳酸、檸檬酸、衣康酸、延胡索酸、琥珀酸、蘋果

酸、酒石酸等。

5、抗生素工業(yè)

6、酶制劑工業(yè)

7、氨基酸工業(yè)

8、酵母工業(yè)

9、多糖工業(yè)：黃原膠、右旋糖甘、等等

10、石油發(fā)酵

11、生物活性物質(zhì)：核酸類、維生素等

12、其它：微生物農(nóng)藥、沼氣發(fā)酵、生物制品（菌苗、疫苗）

4節(jié)：微生物分類Microbialtaxonomy

分類主要是探索生物之間的親緣關(guān)系，把它們歸納為互相聯(lián)系的不同

類群。

具體任務(wù)就是分類、鑒定和命名。

一、分類單位與命名

（一）分類單位：

界門，綱，目，科，屬，種

種是最基本的分類單位，它是一大群表型特征高度相似，親緣關(guān)系極

其相近，與同屬內(nèi)其它種有著明顯差異的菌株的總稱。

種以下又分亞種（變種）,型，類群，菌株（品系）

菌株（品系）（strain）:表示任何由一個(gè)獨(dú)立分離的單細(xì)胞繁殖成的純

種群體及其一切后代。

（二）命名

命名按照《國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)》，采用林奈氏雙名法。

屬名+種名+命名人

如大腸桿菌:Escherichiacoli（Migula）Castellani&Chalmers

1919

屬名:名詞，大寫首字母，一般描繪主要形態(tài)或生理特征。

種名:形容詞，小寫，代表一個(gè)種次要特征。

未確定種名或不指特定的種時(shí)，可在屬名后加sp.表不。

舉例

真菌界Fungi

真菌門Eumycophyta

子囊菌綱Ascomycetes

原子囊亞綱Protoascomycetes

內(nèi)施霉目Endomycetales

內(nèi)施霉科Endomycetaceae

酵母亞科Sacchromycetoideae

酵母屬Sacchromyces

釀酒酵母S.cerevisiaeHansen

二、分類依據(jù)

1、形態(tài)特征（個(gè)體和群體）

細(xì)胞形態(tài)：形狀、大小、排列、染色反應(yīng)等。

培養(yǎng)：固體一菌落，半固體一穿刺，液體。

2、生理生化反應(yīng)

營(yíng)養(yǎng)要求：碳源、氮源、營(yíng)養(yǎng)類型

代謝產(chǎn)物：種類、產(chǎn)量、顯色反應(yīng)

酶：產(chǎn)酶種類、反應(yīng)特性

3、生態(tài)學(xué)特征

相互關(guān)系、宿主種類、與氧關(guān)系等。

4、生活史

5、血清學(xué)反應(yīng)

近年又發(fā)展了紅外光譜，GC含量，DNA雜交等。

三、分類方法

（一）經(jīng)典分類法

隨機(jī)地和不系統(tǒng)地根據(jù)一些特征進(jìn)行分類。主要是形態(tài)、生理生化特

征。

（二）數(shù)值分類法

根據(jù)較多特征分類，每一特征地位相同。

1、每一菌株為一操作單位，確定很多特征（50—60個(gè)）

2、比較菌株間的最大相似性

陽(yáng)性和陰性符合的總和

--------------------------------------------X100%

總的測(cè)定數(shù)---無(wú)效測(cè)定數(shù)

＞85%為同種，＞65%為同屬

3、據(jù)數(shù)值繪出矩陣圖并轉(zhuǎn)換成樹狀譜。

（三）分子與遺傳方法

1、DNA堿基組成：GC%

相同不能說(shuō)明是同種，但不同則肯定不是同種。

差別＞10%不是同種，＜10%可能是同種。

2、核酸分子雜交

比較堿基順序的同源性

3、16srRNA寡核甘酸編目分析

水解rRNA產(chǎn)生一系列寡核甘酸片段，順序分析。

近年來(lái)，采用紅外、核磁、電鏡等新技術(shù)越來(lái)越廣泛。

四、分類系統(tǒng)

原核生物：

《伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)》第8版，1973

《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》第9版，1984

真菌：Ainsworth（1973）系統(tǒng)

酵母：Lodder分類系統(tǒng)

菌種鑒定工作三部曲

1、獲得該微生物的純培養(yǎng)

2、測(cè)定一系列必要的鑒定指標(biāo)

3、查找權(quán)威性鑒定手冊(cè)

一章：微生物類群與形態(tài)結(jié)構(gòu)

非細(xì)胞型：病毒

細(xì)胞型：原核微生物：細(xì)菌、放線菌等，

無(wú)明顯核，也無(wú)核膜、核仁。

真核微生物：酵母菌、霉菌，

有明顯核，有核膜、核仁。

1節(jié)：細(xì)菌Bacteria

是微生物一大類群，主要研究對(duì)象。

細(xì)菌是單細(xì)胞的，大小在1um左右，1000倍以上顯微鏡才能看到

其形狀。

一、細(xì)菌的形態(tài)和大小

(一)基本形態(tài)

1、球菌Coccus：球形或近球形，根據(jù)空間排列方式不同又分為單、

雙、鏈、四聯(lián)、八疊、葡萄球菌。不同的排列方式是由于細(xì)胞分裂方

向及分裂后情況不同造成的。

2、桿菌Bacillus(Bacterium)：桿狀或圓柱形，徑長(zhǎng)比不同，短

粗或細(xì)長(zhǎng)。是細(xì)菌中種類最多的。

3、螺旋菌Spirillum：是細(xì)胞呈彎曲桿狀細(xì)菌統(tǒng)稱，一般分散存在。

根據(jù)其長(zhǎng)度、螺旋數(shù)目和螺距等差別，分為弧菌Vibrio（菌體只有一

個(gè)彎曲，形似C字）和螺旋菌（螺旋狀，超過(guò)1圈）。

與螺旋體Spirochaeta區(qū)別：無(wú)鞭毛。

細(xì)菌形態(tài)不是一成不變的，受環(huán)境條件影響（如溫度、培養(yǎng)基濃度及

組成、菌齡等）

異常形態(tài)

一般，幼齡，生長(zhǎng)條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常

形態(tài)。

畸出：由于理化因素刺激，阻礙細(xì)胞發(fā)育引起。

哀頹形：由于培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng),細(xì)胞衰老,營(yíng)養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過(guò)多

引起。

（二）細(xì)菌大小

如何測(cè)量：顯微測(cè)微尺

球菌直徑0.5-1um

桿菌直徑0.5-1um,長(zhǎng)為直徑1-幾倍

螺旋菌直徑03-1um,長(zhǎng)1-50um

細(xì)菌大小也不是一成不變的。

細(xì)胞重量10-13-10-12g,每g細(xì)菌含1-10萬(wàn)億個(gè)細(xì)菌。

二、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)

研究細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)是分子生物學(xué)重要內(nèi)容之一，有了電子顯微鏡才有

可能。

其結(jié)構(gòu)分為基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。

基本結(jié)構(gòu)是細(xì)胞不變部分，每個(gè)細(xì)胞都有，如細(xì)胞壁、膜、核。

特殊結(jié)構(gòu)是細(xì)胞可變部分，不是每個(gè)都有，如鞭毛、莢膜、芽孑包。

（一）基本結(jié)構(gòu)

1、細(xì)胞壁cellwall：位于細(xì)胞表面，較堅(jiān)硬，略具彈性結(jié)構(gòu)。

功能：1）維持細(xì)胞外形；2）保護(hù)細(xì)胞免受機(jī)械損傷和滲透壓危害;

3）鞭毛運(yùn)動(dòng)支點(diǎn)；4）正常細(xì)胞分裂必需；5）一定的屏障作用；6）

噬菌體受體位點(diǎn)所在。另外與細(xì)菌的抗原性、致病性有關(guān)。

革蘭氏染色

CristeinGram,1884發(fā)明（Koch實(shí)驗(yàn)室）

染色過(guò)程：（插入）

凡是不能被乙醇脫色，呈藍(lán)紫色，稱為革蘭氏陽(yáng)性菌G+

凡是經(jīng)乙醇脫色，呈復(fù)染劑顏色，稱為革蘭氏陰性菌G-

結(jié)果不同主要是細(xì)胞壁組成及結(jié)構(gòu)差異造成的。

（1）革蘭氏陽(yáng)性菌Grampositive

以金黃色葡萄球菌為例，Staphylococcusaureus

細(xì)胞壁構(gòu)成：一連續(xù)層，厚20-80nm

兩部分：網(wǎng)狀骨架：微纖絲組成

基質(zhì)：骨架埋于基質(zhì)中

化學(xué)組成：主要是肽聚糖和磷壁酸

肽聚糖peptidoglycan（粘肽、胞壁質(zhì)）

大分子復(fù)合體，許多亞單位交聯(lián)而成。

亞單位

1）雙糖單位：N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）

通過(guò)6-1,4糖背鍵相連而成。

2）短肽:L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala

3）肽橋：短肽之間連接。

短肽全部或部分連至NAM上，短肽之間也有連接，組成一網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

肽聚糖是細(xì)菌細(xì)胞壁特有成分，也是原核微生物特有成分（古生菌沒

有）

磷壁酸t(yī)eichoicacid（垣酸）

G+特有成分。

多元醇與磷酸復(fù)合物，通過(guò)磷酸二酯鍵與NAM相連。

根據(jù)多元醇不同，有甘油型、核糖醇型等5種類型。

主要功能：使壁形成負(fù)電荷環(huán)境，吸附二價(jià)金屬離子，維持壁硬度和

一些酶活性。還可提供噬菌體位點(diǎn)。

（2）革蘭氏陰性菌Gramnegative

以大腸桿菌為例：

內(nèi)壁層：厚2-3nm,單（雙）分子層，由肽聚糖構(gòu)成。

與G+區(qū)別：交聯(lián)低；DAP取代L-Lys；肽橋。

外壁層：內(nèi)層：脂蛋白層，以脂類部分與肽聚糖相連。中層：磷脂層。

外層：脂多糖層，外壁重要成分，8-10nm。

脂多糖lipopolysaccharideLPS

G-特有成分。

結(jié)構(gòu)：類脂A+核心多糖+0-側(cè)鏈

功能：1）內(nèi)毒素物質(zhì)基礎(chǔ)；2）吸附鎂、鈣離子；3）決定G-表面

抗原；4）噬菌體受體位點(diǎn)。

鈣離子是維持LPS穩(wěn)定性所必需的。

D-AA存在優(yōu)點(diǎn)

G+與G-比較

革蘭氏染色機(jī)制

在細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間，有周質(zhì)空間（隙），含水解酶、載體蛋白等。

（3）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌

1、原生質(zhì)體protoplast：人工條件下用溶菌酶除去細(xì)胞壁或用青霉

素抑制細(xì)胞壁合成后，所留下的部分。一般由G+形成。

2、球形體spheroplast：殘留部分細(xì)胞壁，一般由G-形成。有一

定抗性。

特點(diǎn)：對(duì)滲透壓敏感；長(zhǎng)鞭毛也不運(yùn)動(dòng)；對(duì)噬菌體不敏感；細(xì)胞不能

分裂等。

3、細(xì)菌L型：一種由自發(fā)突變形成的變異型，無(wú)完整細(xì)胞壁，在固

體培養(yǎng)基表面形成“油煎蛋”狀小菌落。

4、支原體：長(zhǎng)期進(jìn)化形成。

2、細(xì)胞膜cellmembrane

在細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)之間的一層柔軟而富有彈性的半透性膜。厚

7-8nm。

化學(xué)組成：蛋白和磷脂，蛋白含量高達(dá)75%,種類也多。膜不含留

醇類。

膜結(jié)構(gòu)（插入）

功能：1）高度選擇透性膜，物質(zhì)運(yùn)輸：2）滲透屏障，維持正常滲

透壓；3）重要代謝活動(dòng)中心；4）與壁、莢膜合成有關(guān)；5）鞭毛著

生點(diǎn)，供運(yùn)動(dòng)能量。

3、間體mesosome（中質(zhì)體）

細(xì)胞膜內(nèi)陷形成。

功能：1）擬線粒體，呼吸酶系發(fā)達(dá)。

2）與壁合成，核分裂，芽抱形成有關(guān)。

4、細(xì)胞核nuclearbody

核質(zhì)體

原核無(wú)明顯核，一反差弱的核區(qū)。

特點(diǎn)：無(wú)核膜、核仁、固定形態(tài)，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，細(xì)胞分裂前核分裂。一

般單倍體。

成分：DNA：環(huán)狀雙鏈，超線圈結(jié)構(gòu)，負(fù)電荷被鎂離子、有機(jī)堿（精

胺、腐胺）所中和。

與真核區(qū)別：

5、核糖體ribosomeRS

核糖核蛋白的顆粒狀結(jié)構(gòu)，RNA+蛋白。

原核：游離態(tài)、多聚核糖體，70S

真核：游離態(tài)、結(jié)合內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，70、80S

多聚核糖體：一條mRNA與一定數(shù)目的單個(gè)RS結(jié)合而成。

功能：

6、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物

是無(wú)色透明膠狀物，原核與真核不同。

主要成分：水、蛋白、核酸、脂類及少量糖和無(wú)機(jī)鹽。富含核糖核酸。

不同細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)，含不同內(nèi)含物，是細(xì)胞的貯藏物質(zhì)或代謝產(chǎn)物。（插

入）

內(nèi)含物優(yōu)點(diǎn)？

（二）特殊結(jié)構(gòu)

1、莢膜capsule：某些細(xì)菌細(xì)胞壁外面覆蓋著一層疏松透明粘性物

質(zhì)。厚度不同，名稱不同。

折光率低，負(fù)染法觀察。

成分：90%以上為水，余為多糖（肽）。

功能：1）抵抗干燥；2）加強(qiáng)致病力，免受吞噬；3）堆積某些代謝

廢物；4）貯存物。

2、鞭毛和菌毛

鞭毛flagellum：某些細(xì)菌表面一種纖細(xì)呈波狀的絲狀物，是細(xì)菌運(yùn)

動(dòng)器官。

直徑20-25nm,長(zhǎng)超過(guò)菌體若干倍。電鏡或特殊染色法觀察，懸滴

法觀察運(yùn)動(dòng)。

化學(xué)成分：主要是蛋白質(zhì)。

結(jié)構(gòu)：G+與G-區(qū)別；原核與真核區(qū)別

鞭毛著生位置與數(shù)目，可作為分類依據(jù)。

鞭毛著生狀態(tài)決定運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)。

趨性運(yùn)動(dòng)：栓菌實(shí)驗(yàn)

菌毛fimbria（pilus）：許多G-尤其是腸道菌，表面有比鞭毛更細(xì)，

數(shù)目多，短直硬的絲狀體。

直徑7-10nm，長(zhǎng)2-3um。

性菌毛（F菌毛）

3、芽頂spore,endospore

某些菌生長(zhǎng)一定階段，于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)內(nèi)生泡子，是對(duì)不良有

抗性的休眠體。

每一細(xì)胞僅形成一個(gè)芽泡，所以其沒有繁殖功能。

形成芽胞屬于細(xì)胞分化（形態(tài)發(fā)生）

Bacillus,Clostridium,Spirillum,Vibrio,Sarcina

結(jié)構(gòu)組成特點(diǎn)：含水量低（平均40%）,壁致密，芽抱肽聚糖和毗咤

-2,6-二竣酸鈣（DPA-Ca）

芽硝有極強(qiáng)的抗熱、輻射、化學(xué)藥物和靜水壓的能力，休眠力驚人。

芽抱結(jié)構(gòu)、形成、萌發(fā)（自學(xué)）

伴抱晶體

抱囊cyst,等等。

三、細(xì)菌繁殖與群體形態(tài)

1、繁殖方式：裂殖為主，少數(shù)有性接合。

2、菌落形態(tài)：菌落colony：由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)細(xì)胞在固體培養(yǎng)基表

面繁殖出來(lái)的，肉眼可見的子細(xì)胞群體。

形態(tài)包括大小、形狀、隆起、邊緣、表面狀態(tài)、表面光澤、質(zhì)地、顏

色等等。

純培養(yǎng)：克隆clone

菌苔lawn

四、常見常用細(xì)菌

細(xì)胞結(jié)構(gòu)、菌落特點(diǎn)、代謝產(chǎn)物等。

2節(jié)：放線菌Actinomycetes

因菌落呈放射狀而得名，是絲狀分枝細(xì)胞的細(xì)菌。

一般分布在含水量低，有機(jī)質(zhì)豐富的中性偏堿性土壤中，特殊土腥味。

大多數(shù)是腐生菌，少數(shù)寄生；多數(shù)異養(yǎng)，好氧。

突出特性是產(chǎn)各種抗生素。

一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)

由菌絲構(gòu)成，直徑0.2-1.2um,無(wú)橫隔，仍是單細(xì)胞。

菌絲分為：基內(nèi)菌絲（營(yíng)養(yǎng)菌絲）

氣生菌絲

抱子絲

菌絲組成菌落，分為兩類。

放線菌仍是原核微生物？

二、繁殖

以無(wú)性袍子為主，菌絲斷裂片段也可繁殖成新菌體。

抱子形成方式：橫隔分裂

抱囊抱子

放線菌生活史（發(fā)育周期）

三、代表屬及常見菌

（一）鏈霉菌屬Streptomyces

90%抗生素，菌絲發(fā)育良好。如龜裂鏈霉菌S.rimosus,灰色鏈霉

菌S.griseus

（二）小單抱菌屬M(fèi)icromonospora

無(wú)氣生菌絲，基內(nèi)菌絲頂端著生一抱子。

（三）諾卡氏菌Nocardia

原放線菌屬，降解能力強(qiáng)。

（四）放線菌屬Actinomyces

只有基內(nèi)菌絲，不形成抱子，厭氧。

（五）鏈抱囊菌屬Streptosporangium

形成抱子囊，泡囊抱子。

放線菌、細(xì)菌異同？

3節(jié)：其它幾類原核微生物

重要了解大小、G、培養(yǎng)、細(xì)胞及代謝。

一、立克次氏體Rickettsia：介于細(xì)菌、病毒之間，專性真核活細(xì)

胞內(nèi)寄生，不能人工培養(yǎng)。不濾過(guò)，直徑0.3-0.6um,存在與寄主

細(xì)胞質(zhì)和核中。細(xì)胞球狀或桿狀，不運(yùn)動(dòng)。G-,膜疏松，酶系統(tǒng)不

完全，不完整的產(chǎn)能代謝，抵抗性差。

二、支原體Mycoplasma：介于細(xì)菌、立克次氏體之間。不具細(xì)胞

壁，細(xì)胞膜含雷醇類。G-,直徑0.2-0.25um,可濾過(guò)。已知可獨(dú)

立生活的最小的細(xì)胞型生物?？扇斯づ囵B(yǎng)，營(yíng)養(yǎng)要求苛刻，油煎蛋菌

落。

三、衣原體Chlamydia：介于立克次氏體、病毒之間?？蔀V過(guò)，專

性活細(xì)胞內(nèi)寄生。G-,“能量寄生物

各類原核微生物與病毒比較表。

藍(lán)細(xì)菌Cyanobacteria：含葉綠素，進(jìn)行放氧型光合作用的原核生

物。由于抵抗力和固氮能力，可在貧瘠沙灘荒巖上生長(zhǎng)，稱為“先

鋒生物

蛭弧菌Bdellovibrio：寄生于其他細(xì)菌并導(dǎo)致裂解，可濾過(guò)，運(yùn)動(dòng)活

躍，G-o生物防治。

4節(jié)：酵母菌yeast

非分類名詞，一群?jiǎn)渭?xì)胞微生物，屬真菌類。第一種“家養(yǎng)微生物”,

與人類關(guān)系密切。主要分布在含糖較高偏酸性環(huán)境中，又稱“糖真

菌

一、形態(tài)大小…

一、形態(tài)大小

單細(xì)胞，無(wú)鞭毛。細(xì)胞形態(tài)多樣，常見球、卵、圓桶形。

大小在1-5umX5-30um之間。

二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1、細(xì)胞壁：厚0.1-0.3um,三層，由酵母纖維素組成（甘露聚糖、

葡聚糖、蛋白、類脂）。用蝸牛酶（heliase）破壞壁來(lái)制備原生質(zhì)體。

2、細(xì)胞膜：與原核基本相同，但含留醇（麥角固醇）。由于有細(xì)胞器

分化，功能不及細(xì)菌多，主要是調(diào)節(jié)滲透壓、吸收營(yíng)養(yǎng)、分泌代謝物

等

3、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物

4、細(xì)胞核：真核：雙層單位膜，大量核孔，可見染色體，一個(gè)或兒

個(gè)核仁，核膜外有中心體。

5、線粒體：含有一環(huán)狀DNA。呼吸酶系載體，“動(dòng)力工廠有

氧時(shí)需要，厭氧或過(guò)量葡萄糖存在時(shí)，被阻遏。

環(huán)狀“2um質(zhì)?！保和庠碊NA載體。

6、核糖體：細(xì)胞質(zhì)中80S,線粒體70S。

三、菌落特征

與細(xì)菌相似，但大且厚。

四、繁殖方式與生活史

(一)繁殖方式

1、無(wú)性繁殖

(1)芽殖budding：最普遍方式(過(guò)程)

(2)裂殖fission：少數(shù)(裂殖酵母)

(3)無(wú)性抱子：節(jié)抱子、擲抱子、厚垣抱子。

2、有性繁殖

產(chǎn)生子囊和子囊抱子。過(guò)程：質(zhì)配一核配一減數(shù)分裂

3、形成抱子條件

營(yíng)養(yǎng)充足強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞

適當(dāng)溫、濕度(25-30,80%)

空氣要流通

適當(dāng)?shù)纳葑优囵B(yǎng)基

（二）生活史lifehistory（lifecycle）

某種生物在整個(gè)發(fā)育階段，有一個(gè)或兒個(gè)同形或不同形的個(gè)體前后相

繼形成一個(gè)有規(guī)律的循環(huán)。

四種基本類型：

1、無(wú)生殖，僅有營(yíng)養(yǎng)繁殖。（細(xì)菌）

2、僅有一個(gè)單倍體生活，雙倍體短。

3、僅有一個(gè)雙倍體生活，單倍體短。

4、有世代交替現(xiàn)象，單倍體有性，雙倍體無(wú)性。

酵母菌有三種類型：

單倍體型：八抱裂殖酵母

雙倍體型：路德類酵母

世代交替型：釀酒酵母

五、常見常用酵母菌

酵母圖示

5節(jié):霉菌molds

非分類名詞，絲狀真菌統(tǒng)稱。通常指菌絲體發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)

體的真菌。

一、形態(tài)和構(gòu)造

營(yíng)養(yǎng)體由菌絲（hyphae）構(gòu)成，直徑3-10um,菌絲再形成菌絲體

（mycelium）

菌絲：無(wú)隔，多核單細(xì)胞，低等真菌

有隔，多細(xì)胞，高等真菌

菌絲體：營(yíng)養(yǎng)菌絲，伸入培養(yǎng)基吸收營(yíng)養(yǎng)

氣生菌絲，向空中生成，形成繁殖器官。（特化形式）

細(xì)胞壁厚100-250nm,多含兒丁質(zhì)。

不同類型真菌壁成分比較

二、繁殖與生活史

（-）繁殖

1、無(wú)性抱子：主要方式，特點(diǎn)是分散，數(shù)量大。

抱囊抱子：內(nèi)生抱子，毛、根、犁頭霉

分生泡子：外生孑包子，最普遍

節(jié)抱子：粉抱子，菌絲斷裂形成

厚垣袍子：真菌休眠體

2、有性泡子

卵胞子：配子囊（雄器、藏卵器）

接合袍子：同宗、異宗配合

了嚷抱了：形態(tài)多樣?。了實(shí)體、了嚷果

擔(dān)抱子：擔(dān)子菌特征

（二）生活史

霉菌指從一種抱子開始，經(jīng)過(guò)一定的生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又形成同一種

抱子為止。

三、菌落

疏松，絨毛狀、絮狀、蛛網(wǎng)狀。

四大類微生物比較：

四、分類

過(guò)去依據(jù)菌絲體及有性繁殖特征分為三綱一類，藻狀菌綱、子囊菌綱、

擔(dān)子菌綱、半知菌類。

Ainsworth分類系統(tǒng)：

五、常見常用霉菌

中國(guó)食用和藥用大型真菌

（一）食用真菌

1、種類資源：擔(dān)子菌675種，子囊菌45種。通常栽培的僅10多

種。

2、營(yíng)養(yǎng)：蛋白含量高，AA多達(dá)18種左右，特別是人體必需AA。

還含有多種維生素、糖類和礦物質(zhì)。Lys含量一般較高。

3、栽培：發(fā)展栽培同時(shí)，重視采用菌絲體的深層培養(yǎng)，特別是風(fēng)味

特殊而鮮美的種類。菌絲體培養(yǎng)物可新鮮食用，或冷凍干燥成粉，制

成食品。

目前栽培廣而產(chǎn)而產(chǎn)量大的品種：雙抱菇、大肥菇、香菇、草菇、金

針菇、側(cè)耳（平菇）、鳳尾側(cè)耳、滑菇、銀耳、木耳、猴頭菌、長(zhǎng)裙

竹芯等。

培養(yǎng)料來(lái)源多且廣，棉子殼、鋸末、秸桿、蔗渣、酒糟等。

4、應(yīng)用：食用子實(shí)體、菌絲體深層培養(yǎng)。作調(diào)味品、香味、飲料等。

（二）藥用真菌

1、資源：擔(dān)子菌345種，子囊菌28種，其它11種。

2、應(yīng)用：有20多個(gè)方面，主要抗癌、抑菌。目前認(rèn)為抗癌物質(zhì)主

要是多糖，如香菇多糖、銀耳酸性異多糖、蕓芝多糖（PSK）、茯苓

多糖、豬苓多糖、靈芝多糖等。

細(xì)胞型生物小結(jié)

真菌、細(xì)菌、放線菌比較：

真核、原核區(qū)別：

6節(jié)：病毒virus

非細(xì)胞型生物，有區(qū)別于細(xì)胞型特征：

1、形體十分微小，濾過(guò)，電鏡可見；

2、無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，分子生物，由核酸和蛋白組成，且一種病毒僅含一

種類型核酸；

3、專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，有宿主專一性，無(wú)獨(dú)立代謝酶系，依賴宿主

自身復(fù)制；

4、對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。

概念：病毒是超顯微的，無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，在活細(xì)胞

外具一般化學(xué)大分子特征，一旦進(jìn)入宿主細(xì)胞又具有生命特征。

根據(jù)宿主不同，可把病毒分為兒類，如動(dòng)物病毒、植物病毒、昆蟲病

毒、細(xì)菌病毒等。

病毒的核酸與細(xì)胞型也不同。

一、形態(tài)、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

1、大?。簄m,多在100nm左右。圖片

2、病毒粒子virion（病毒顆粒）

成分：核酸--核心core核衣殼

蛋白--衣殼capsidnucleocapsid

衣殼粒capsomere

包膜（類脂或脂蛋白）envelope

病毒粒子對(duì)稱體制：螺旋對(duì)稱（TMV）

廿面體對(duì)稱（腺病毒）

功能：核酸：遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)

蛋白：構(gòu)成外殼，保護(hù)病毒免受核酸酶及其它因子破壞；決定感染特

異性；決定抗原性。

3、噬菌體phage：多為蝌蚪狀，結(jié)構(gòu)模式圖。頭部為廿面體對(duì)稱,

尾部為螺旋對(duì)稱。

4、群體形態(tài)：病毒包涵體、噬菌斑

二、繁殖（烈性噬菌體為例）

1、吸附：分兩階段。感染復(fù)數(shù)m.o.i

2、侵入：頭部DNA通過(guò)尾管注入至細(xì)胞中，外殼留在胞外。自外

裂解

3、增殖：包括DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成。雙鏈DNA噬菌體三階段轉(zhuǎn)

錄：

遺傳信息轉(zhuǎn)移：

4、成熟（裝配）：潛伏期

5、裂解（釋放）：裂解期

上述烈性噬菌體的生長(zhǎng)方式，稱為一步生長(zhǎng)。

一步生長(zhǎng)曲線：

裂解量：每個(gè)被感染的細(xì)菌釋放新的噬菌體的平均數(shù)。

三、噬菌體與宿主關(guān)系

1、烈性噬菌體：凡能引起宿主細(xì)胞迅速裂解的噬菌體。敏感細(xì)菌。

2、溫和性噬菌體：噬菌體侵染宿主后，并不增殖，裂解，而與宿主

DNA結(jié)合，隨宿主DNA復(fù)制而復(fù)制，此時(shí)細(xì)胞中找不到形態(tài)上可見

的噬菌體，這種噬菌體稱為溫和性噬菌體。含有溫和性噬菌體的細(xì)菌

稱為溶源性細(xì)菌lysogenicbacteria

溫和性噬菌體存在狀態(tài)

1）游離具感染性的virion；

2）前噬菌體（prophage）：附著或整合在宿主染色體上，一道復(fù)制;

3）營(yíng)養(yǎng)期噬菌體：指導(dǎo)合成。

3、溶源性細(xì)菌特性

1）遺傳性

2）自發(fā)裂解

3）誘發(fā)裂解：雙氧水、UV、X、等。

4）免疫性

5）復(fù)愈（消失溶源性）

6）溶源轉(zhuǎn)變

溶源性菌株命名

四、噬菌體分離檢查與防治

（-）分離檢查（效價(jià)測(cè)定）

怎樣證實(shí)有噬菌體存在：宿主特異性；噬菌斑、液體培養(yǎng)變清等。

1、雙層平板法

2、單層平板法

3、玻片快速法

效價(jià)（titre）,噬菌斑形成單位（pfu）

（二）防治措施

1、消滅phage,杜絕其依賴生存條件。

2、選育和使用抗phage菌株。

3、菌種輪換使用。

4、藥物防治：加入某些金屬螯合劑、表面活性劑。

五、亞病毒

1、類病毒viroid：沒有衣殼包裹的RNA分子。

2、擬病毒virusoids（類類病毒）：一類包括在植物病毒粒子中的類

病毒，RNAo

3、骯病毒priori,virino：一類能侵染動(dòng)物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小

分子無(wú)免疫性的疏水性蛋白。

艾滋病

AIDS獲得性免疫缺陷綜合征

1981年首先在USA發(fā)現(xiàn)，1983年巴斯德研究所宣布分離出一種

virus證實(shí)為AlDS的病原，1986年WHO定名為人類免疫缺陷病

毒（HIV）o

HIV專門侵犯淋巴細(xì)胞，造成免疫缺陷。

傳播途徑：血液、母嬰、體液

第二章：微生物營(yíng)養(yǎng)和培養(yǎng)基

了解不同微生物需要什么營(yíng)養(yǎng)物，怎樣吸收，起什么作用，如何為其

配餐。

營(yíng)養(yǎng)物：必須得到的細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分，必須得到的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)。

營(yíng)養(yǎng)：把營(yíng)養(yǎng)物從外界吸收至細(xì)胞內(nèi)，復(fù)制出新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的過(guò)程。

1節(jié)：營(yíng)養(yǎng)物及其功能

一、細(xì)胞化學(xué)組成

整個(gè)生物界大體相同，主要是C、H、0、N（占干重90-97%）,C

（約50%）,此外為各種無(wú)機(jī)元素，由這些元素再組成化合物。其中

C/N一般是5:1。

1、水分和無(wú)機(jī)元素

含水70-90%（鮮重），無(wú)機(jī)元素（3-10%干重）依次為P、S、K、

Mg、Ca、Fe、Zn>Mn等。

2、有機(jī)物

蛋白質(zhì),核酸,碳水化合物,類脂,維生素等

二、主要營(yíng)養(yǎng)物及其功能

主要功能：提供合成原生質(zhì)和代謝產(chǎn)物原料?；產(chǎn)生合成反應(yīng)及生命活

動(dòng)所需能量；調(diào)節(jié)新陳代謝。

（一）碳源物質(zhì)

定義：凡能提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需碳元素的營(yíng)養(yǎng)源。

功能：碳源、能源

微生物碳源譜：

（二）氮源物質(zhì)

定義：凡能提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需氮元素的營(yíng)養(yǎng)源。

功能：氮源，一般不作能源。

微生物氮源譜：

氨基酸自養(yǎng)型和異養(yǎng)型生物

速效氮源和遲效氮源

生理堿性、酸性、中性鹽

（三）能源

化學(xué)能：有機(jī)物-化能異養(yǎng)微生物

無(wú)機(jī)物-化能自養(yǎng)微生物

光能

（四）生長(zhǎng)因子

定義：一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且又不能從簡(jiǎn)單的碳、氮源自

行合成的所需極微量的有機(jī)物。

種類：維生素、AA、base、FA等。

作用：輔酶或酶活化

來(lái)源：酵母膏、玉米漿、麥芽汁等，復(fù)合維生素。

濃度：

（五）無(wú)機(jī)鹽

所需濃度在10-3-10-4M的元素為大量元素

所需濃度在10-6-10-8M為微量元素。

主要功能：構(gòu)成菌體成分；酶活性基組成或維持酶活性；調(diào)節(jié)滲透壓、

pH、Eh；化能自養(yǎng)微生物能源等。

無(wú)機(jī)元素來(lái)源與功能：

一些無(wú)機(jī)元素加入鹽：

（六）水

存在狀態(tài)：游離態(tài)（溶媒）和結(jié)合態(tài)（結(jié)構(gòu)組成）

生理作用：組成成分；反應(yīng)介質(zhì)；物質(zhì)運(yùn)輸媒體；熱的良導(dǎo)體。

2節(jié)：微生物營(yíng)養(yǎng)類型

依碳源不同：

異養(yǎng)型heterotrophs（不能以C02為主要或唯一碳源。

自養(yǎng)型autotrophs（能以C02為主要或唯一碳源。

依能源不同：

光能營(yíng)養(yǎng)型phototrophs（光反應(yīng)產(chǎn)能）

化能營(yíng)養(yǎng)型chemotrophs（物質(zhì)氧化產(chǎn)能）

這樣可將微生物分成四種營(yíng)養(yǎng)類型

（插入）

其中，化能異養(yǎng)型又據(jù)利用有機(jī)物特性，分成腐生和寄生。

營(yíng)養(yǎng)類型劃分不是絕對(duì)的，不同生活條件下，可相互轉(zhuǎn)變。

3節(jié)：營(yíng)養(yǎng)物吸收與代謝物分泌

營(yíng)養(yǎng)物吸收至胞內(nèi)被利用，代謝物分泌到胞外以免積累，這就是物質(zhì)

運(yùn)輸過(guò)程。

通透性與吸收是不同概念。

一般大分子：先水解為小分子，再吸收。

脂溶性物質(zhì)：易透過(guò)

離子化合物：弱快強(qiáng)慢（極性）

一、營(yíng)養(yǎng)物吸收

1>單純擴(kuò)散simplediffusion

依靠胞內(nèi)外溶液濃度差，順濃度梯度運(yùn)輸，不消耗代謝能，無(wú)特異性。

水、二氧化碳、氧氣、甘油、乙醇等。

2^促進(jìn)擴(kuò)散facilitateddiffusion

借助載體蛋白順濃度梯度運(yùn)輸，不耗能，有特異性。載體蛋白（滲透

酶）有底物特異性，是誘導(dǎo)產(chǎn)生的。硫酸根、磷酸根、糖（真核）

3^主動(dòng)運(yùn)輸activetransport

吸收營(yíng)養(yǎng)物的主要機(jī)制。

逆濃度梯度運(yùn)輸，耗能，需載體蛋白，有特異性。氨基酸、乳糖等糖

類、鈉、鈣等無(wú)機(jī)離子。

親和力改變一蛋白構(gòu)象改變一耗能

上述3種方式中，被運(yùn)輸?shù)娜苜|(zhì)分子都不發(fā)生改變。

4、基團(tuán)轉(zhuǎn)位grouptranslocation

屬主動(dòng)運(yùn)輸，但溶質(zhì)分子發(fā)生化學(xué)修飾-定向磷酸化。主要依賴磷酸

烯醇式丙酮酸（PEP）和磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)（PTS）o

PEP+HPr<=>丙酮酸+P-HPr（El）

糖+P-HPr<=>糖-P+HPr（曰I）

膜對(duì)大多數(shù)磷酸化合物具有高度的不滲透性。葡萄糖、果糖、甘露糖、

噪吟、核甘、脂肪酸等。

二、代謝物分泌

微生物能分泌多種物質(zhì)，如有機(jī)酸、糖類、胞外酶、莢膜多糖等，由

此可知，分泌與吸收不是同一機(jī)制。

4節(jié):培養(yǎng)基medium

選用各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)人工配制用來(lái)培養(yǎng)微生物的基質(zhì)。

一、培養(yǎng)基類型

1、依來(lái)源不同：合成、天然、半合成。

2、依狀態(tài)不同：固體、半固體、液體。

3、依功能不同：選擇、鑒別

二、選擇和配制培養(yǎng)基的原則和方法

(一)四個(gè)原則

1、目的明確

培養(yǎng)什么微生物，獲得什么產(chǎn)物，用途

2、營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào)

恰當(dāng)配比，尤其是C/N比(100/0.5-2)

3、物理化學(xué)條件適宜

pH,考慮區(qū)別，培養(yǎng)基調(diào)節(jié)能力。采用磷酸緩沖液或假如碳酸鈣，

流加酸堿。

滲透壓和水活度aw:等滲適宜。aw表示在天然環(huán)境中，微生物

可實(shí)際利用的自由水或游離水含量。微生物適宜生長(zhǎng)的aw為

0.6-0.998之間。氧化還原電位Eh：好氧微生物+0.1v以上；兼性

厭氧+0.1V以上行好氧呼吸，+0.1V以下行發(fā)酵；厭氧微生物

+0.1v以下生長(zhǎng)。

4、經(jīng)濟(jì)節(jié)約

以粗代精、以廢代好、以簡(jiǎn)代繁等。

（二）四種方法

1、生態(tài)模擬

2、查閱文獻(xiàn)

3、精心設(shè)計(jì)

4、實(shí)驗(yàn)比較

第三章：微生物代謝

廣義的代謝--生命體進(jìn)行的一切化學(xué)反應(yīng)。

代謝分為能量代謝和物質(zhì)代謝，分解代謝和合成代謝。

分解代謝：復(fù)雜營(yíng)養(yǎng)物分解為簡(jiǎn)單化合物（異化作用）。

合成代謝：簡(jiǎn)單小分子合成為復(fù)雜大分子（同化作用）

二者關(guān)系

初級(jí)和次級(jí)代謝

依據(jù)代謝產(chǎn)物在微生物中作用不同，又有初級(jí)代謝和次級(jí)代謝。

初級(jí)代謝：能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或提供生長(zhǎng)

能量的一類代謝。產(chǎn)物有小分子前體物、單體、多聚體等生命必需物

質(zhì)。

次級(jí)代謝：某些微生物中并在一定生長(zhǎng)時(shí)期出現(xiàn)的一類代謝。產(chǎn)物有

抗生素、酶抑制劑、毒素、密體化合物等，與生命活動(dòng)無(wú)關(guān)，不參與

細(xì)胞結(jié)構(gòu)，也不是酶活性必需，但對(duì)人類有用。

二者關(guān)系：先初后次，初級(jí)形成期也是生長(zhǎng)期，只有大量生長(zhǎng)，才能

積累產(chǎn)物。

1節(jié)：微生物能量代謝

微生物對(duì)能量利用：

有機(jī)物化能異養(yǎng)菌

日光光能營(yíng)養(yǎng)菌通用能源

還原態(tài)無(wú)機(jī)物化能自養(yǎng)菌ATP

只有ATP和酰基輔酶A起偶聯(lián)作用，其他高能化合物只作為?P供

體。

生物氧化過(guò)程分為：脫氫、遞氫、受氫三個(gè)階段。

生物氧化功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力［H］、產(chǎn)小分子中間代謝物。

以下主要講述化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能。

一、底物（基質(zhì)）脫氫的四條主要途徑

以葡萄糖作為典型底物

1、EMP途徑（糖酵解途徑）

有氧時(shí)，與TCA連接，將丙酮酸徹底氧化成二氧化碳和水。

無(wú)氧時(shí)，丙酮酸進(jìn)一步代謝成有關(guān)產(chǎn)物。

2、HMP途徑（己糖-磷酸途徑）

產(chǎn)生大量NADPH2和多種重要中間代謝物。

3、ED途徑2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途徑KDPG

是少數(shù)缺乏完整EMP的微生物具有的一種替代途徑，細(xì)菌酒精發(fā)酵

經(jīng)ED進(jìn)行。

4、TCA循環(huán)（三竣酸循環(huán)）

真核在線粒體中，原核在細(xì)胞質(zhì)中。

TCA在代謝中占有重要樞紐地位

四種途徑產(chǎn)能比較：

二、遞氫和受氫

根據(jù)遞氫特別是最終氫受體不同劃分

1、發(fā)酵（分子內(nèi)呼吸）

無(wú)氧條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原力不經(jīng)呼吸鏈而直接傳遞給某一

中間代謝物的低效產(chǎn)能反應(yīng)。

在此過(guò)程中，有機(jī)物是氧化基質(zhì)，又是最終氫受體，且是未徹底氧化

產(chǎn)物，結(jié)果仍積累有機(jī)物，產(chǎn)能少。

在發(fā)酵過(guò)程中，借底物水平磷酸化合成ATP,是合成ATP唯一方式。

X?PATP+X+ADP

高能化合物：1,3-二磷酸甘油酸、乙酰磷酸、氨甲酰磷酸、PEP、

?；o酶A。

2、有氧呼吸（呼吸作用）

底物脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈（電子傳遞鏈）遞氫，以分子氧作為最

終氫受體，產(chǎn)生水和放出能量。

在電子傳遞過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP,稱氧化

磷酸化。

1）呼吸鏈組成與順序：

2）真核與原核生物呼吸鏈比較：

位置、組成

3、無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）

以無(wú)機(jī)氧化物代替分子氧作為最終氫受體的生物氧化。

氧化磷酸化合成ATP,但有些能量轉(zhuǎn)移到最終受體，產(chǎn)能不多。

依據(jù)最終氫受體不同，分成多種類型。

1）硝酸鹽還原作用（反硝化作用）

由硝酸鹽逐步還原成分子氮的過(guò)程。使土壤N損失，肥力下降。屬

異化性硝酸鹽還原。

2）硫酸鹽還原作用（異化性）

通常以乳酸為基質(zhì)，積累乙酸，以SO42-為最終氫受體。脫硫弧菌

Desulfovibriosp.

3）甲烷發(fā)酵作用

產(chǎn)甲烷菌以二氧化碳為最終氫受體。如甲烷桿菌

Methanobacterium

四、不同呼吸類型微生物

與分子氧的不同關(guān)系

1、好氧微生物aerobic

有氧條件下生長(zhǎng)，進(jìn)行有氧呼吸。

2、厭氧微生物anaerobic

不需分子氧，進(jìn)行無(wú)氧呼吸或發(fā)酵。

專性厭氧菌一只能在無(wú)氧條件下生長(zhǎng)，分子氧對(duì)其有害。主要梭菌、

產(chǎn)甲烷細(xì)菌、脫硫弧菌。

耐氣厭氧菌(aerotolerant)一無(wú)論有氧無(wú)氧，都進(jìn)行發(fā)酵，分子氧

無(wú)害。如乳酸菌。

3、兼性厭氧微生物facultativeanaerobic

有氧與無(wú)氧條件下均能生長(zhǎng)，但以不同氧化方式獲得能量。

如酵母菌、一些腸道菌、反硝化細(xì)菌。

酵母菌酒精發(fā)酵時(shí)通入氧氣，發(fā)酵減慢，停止產(chǎn)生乙醇，葡萄糖消耗

速率下降,氧對(duì)發(fā)酵的這種抑制現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)。

4、微好氧微生物microaerophilic

在氧濃度較低條件下生長(zhǎng)，進(jìn)行有氧呼吸。

氧的危害

02+e-02—超氧化物自由基

有一些酶可解除危害。

五、不同發(fā)酵類型

對(duì)G發(fā)酵產(chǎn)物不同劃分，糖的無(wú)氧降解。

(一)乙醇發(fā)酵：

EMP脫竣酶脫氫酶

1.酵母無(wú)氧條件：G-＞丙酮酸一乙醛一乙醇

此屬正常形式，稱I型發(fā)酵，亦稱同型酒精發(fā)酵

2.若有亞硫酸酸氫鈉存在，與乙醛結(jié)合，而使磷酸二羥丙酮作為受氫

體。

磷酸二羥丙酮一a-磷酸甘油-甘油

此稱為II型發(fā)酵，但仍有乙醇產(chǎn)生。

3.堿性條件下（PH7.6）,乙醛分子間歧化反應(yīng)

一分子乙醛一乙酸（氧化）

一分子乙醛一乙醇（還原）

還有磷酸二羥丙酮一甘油

4.細(xì)菌同型酒精發(fā)酵，ED途徑進(jìn)行，產(chǎn)生2分子乙醇。

5.細(xì)菌異型酒精發(fā)酵，通過(guò)HMP途徑進(jìn)行，產(chǎn)生1分子乙醇和1

分子乳酸。

總反應(yīng)式如下：

G+2ADP+2R-2乙醇+2CO2+2ATP

G+HS03--甘油+乙醛?HSO3-+CO2

2G-2甘油+乙酸+乙醇+C02

G+ADP+Pi-2乙醇+2C02+ATP

G+ADP+Pif乳酸+乙醇+C02+ATP

（二）乳酸發(fā)酵

發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸，經(jīng)EMP途徑，稱為同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿

菌）。

發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有其他，如乙醇、C02等稱異型乳酸發(fā)酵。

經(jīng)HMP途徑。如腸膜狀明串珠菌Leuconostocmesenteroides

總反應(yīng)式：

同型：G+2ADP+2Pif2乳酸+2ATP

異型：G+ADP+Pi-1乳酸+乙醇+C02+ATP

真菌：丙酮酸一2分子乙醇一琥珀酸一延胡索酸一蘋果酸一乳酸

三）丁酸型發(fā)酵

Clostridium所進(jìn)行，特點(diǎn)是產(chǎn)物中都有丁酸。不同種類因酶系統(tǒng)

不同，最終產(chǎn)物除丁酸外，還有其他產(chǎn)物。重要的有丁酸發(fā)酵、丙酮

丁醇發(fā)酵、丁醇異丙醇發(fā)酵。

（四）丙酸發(fā)酹

由丙酸細(xì)菌Propionibacterium,與乳酸細(xì)菌相似，發(fā)酵產(chǎn)物有丙

酸、乙酸、C02。

丙酸一丙酸鈣（防腐劑）

（五）混合酸發(fā)酵

腸桿菌特征，產(chǎn)物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸，還有C02、

H2、少量2,3-丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。其中兩個(gè)重要的

鑒定反應(yīng)：

1.V.P.實(shí)驗(yàn)（Vagex-Proskauer）

產(chǎn)氣氣桿菌產(chǎn)2,3-丁二醇比較多，堿性條件下可氧化為二乙酰，再

與肌酸或服類衍生物縮合成紅色物質(zhì)，若加入a-蔡酚、肌酸可促進(jìn)

反應(yīng)，此稱VP反應(yīng)。

大腸桿菌不產(chǎn)生或少產(chǎn)生2,3-丁二醇，VP反應(yīng)陰性。

2.甲基紅（M.R）反應(yīng)

大腸桿菌產(chǎn)酸多，使pH降至4.2,甲基紅由黃變紅，反應(yīng)陽(yáng)性。產(chǎn)

氣氣桿菌產(chǎn)2,3-丁二醇，產(chǎn)酸少（pH5.3）,甲基紅反應(yīng)陰性。

3.另外，甲酸只在堿性環(huán)境下積累（pH7.3），而pH6.2以下，不

產(chǎn)甲酸，HCOOH-CO2+H2。甲酸脫氫酶與氫化酶聯(lián)合作用。

傷寒桿菌無(wú)甲酸脫氫酶，只產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。

2節(jié)：分解代謝

一、淀粉的分解

淀粉有兩類：一類是直鏈淀粉（a-1,4-糖昔鍵）；另一類是支鏈淀

粉（支鏈a-1,4、分支點(diǎn)a-1,6-糖昔鍵）。

1、液化型淀粉酶（”淀粉酶）：分子內(nèi)a-1,4-糖首鍵，不作用a

-1,6-糖昔鍵以及靠近a-1,6■■糖昔鍵的a-1,4-糖昔鍵。作用的

結(jié)果是產(chǎn)生麥芽糖，含有6個(gè)葡萄糖單位的寡糖和帶有支鏈的寡糖,

使黏度下降?？莶輻U菌通常用作a-淀粉酶的生產(chǎn)菌。

2、糖化型淀粉酶：這是一類酶的總稱。共同特點(diǎn)是可以將淀粉水解

成麥芽糖或葡萄糖，包括以下三種：

（1）淀粉-1,4-麥芽糖甘酶（B-淀粉酶）：從非還原性末端開始，

按雙糖為單位，逐步作用于a-1,4生成麥芽糖。但不作用于a-1,

6,遇到a-1,6時(shí)，作用停止。作用于淀粉后的產(chǎn)物是麥芽糖與極

限糊精。

（2）淀粉-1,4-葡萄糖糖甘酶（糖化酶）：從非還原性末端開始，

依次以葡萄糖為單位逐步作用于a-1,4,生成葡萄糖，但能越過(guò)a

-1,6o根霉與曲霉普遍都能合成與分泌此酶。

（3）淀粉-1,6-葡萄糖甘酶（異淀粉酶）：此酶專門作用a-1,6-

糖背鍵。

二、纖維素與半纖維素的分解

纖維素是葡萄糖通過(guò)B-1,4-糖昔鍵連接，分子量更大，不溶于水,

不能直接被人和動(dòng)物消化，但它可以被許多真菌包括木霉、青霉、根

霉以及放線菌與細(xì)菌中的一些菌株分解與利用

纖維素酶復(fù)合物：纖維二糖酶（B-葡萄糖甘酶），C1酶，Cx酶。

天然纖維素C1酶水合非結(jié)晶纖維素Cx酶纖維二糖+葡萄糖

纖維二糖酶

葡萄糖

細(xì)菌的纖維素酶位于細(xì)胞膜上，真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶。

自然界中纖維素豐富，對(duì)纖維素的研究早就成為重要的課題了。

在植物細(xì)胞壁還有半纖維素，包括各種聚戊糖與聚已糖，最常見的半

纖維素是木聚糖。半纖維素容易被微生物分解，但由于半纖維素的組

成類型很多，因而分解它們的酶也各不同。生產(chǎn)半纖維素酶的微生物

主要有曲霉、根霉、木霉等。

三、果膠質(zhì)的分解

果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物細(xì)胞間質(zhì)的主要物質(zhì)，主要由D-半乳糖醛酸

通過(guò)a-1,4-糖首鍵連接。

天然果膠質(zhì)（原果膠）原果膠酶水溶性果膠果膠甲酯水解酶果膠

酸果膠酸酶半乳糖醛酸。

分解果膠的微生物主要是一些細(xì)菌和真菌，麻類植物涵浸脫膠技術(shù)就

是為了利用果膠分解菌分解果膠的能力。

四、兒丁質(zhì)的分解

兒丁質(zhì)由N-乙酰葡萄糖胺通過(guò)B-1,4-糖背鍵連接起來(lái)，含氮多糖。

是真菌細(xì)胞壁和昆蟲體壁的組成成分，一般生物都不能分解與利用，

只有某些細(xì)菌和放線菌能分解與利用。

兒丁質(zhì)酶使兒丁質(zhì)水解生成兒丁二糖，再通過(guò)兒丁二糖酶進(jìn)一步水解

生成N-乙酰葡萄糖胺。

五、油脂的分解

油脂在脂肪酶(Lipase)的作用下，逐步被水解生成甘油與脂肪酸,

脂肪酸通過(guò)B-氧化進(jìn)行分解。脂肪酶一般廣泛存在于真菌中。

六、煌類化合物的分解

煌類化合物是一類高度還原性的物質(zhì)，在好氧條件下，可以被一些微

生物分解，主要是假單胞菌、分枝桿菌、諾卡氏菌、某些酵母等。

1、甲烷氧化：

2、正烷烽氧化：

先燒化酶(單氧酶)、鐵硫蛋白和鐵硫蛋白-NADH2還原酶作用。

三種方式：a:末端甲基氧化，

b:次末端亞甲基氧化，

c:兩端甲基氧化氧化。

3、芳香煌氧化

含苯環(huán)或聯(lián)苯類化合物，在氧化過(guò)程中逐步被氧化生成兒茶酚或原兒

茶酚。兒茶酚或原兒茶酸可以在苯環(huán)的鄰位上或間位上被氧化打開，

生成脂肪族化合物，再逐步分解成糖分解途徑中的中間體物質(zhì)，再按

糖代謝的方式進(jìn)行分解。

苯（聯(lián)苯）一兒茶酚一開環(huán)（鄰位、間位）一繼續(xù)降解。

七、蛋白質(zhì)的分解

蛋白酶（胞外）肽酶（胞內(nèi)）

蛋白質(zhì)肽AA

一般真菌分解蛋白質(zhì)的能力強(qiáng)，并能分解天然的蛋白質(zhì)，而大多數(shù)細(xì)

菌不能分解天然蛋白質(zhì)，只能分解變性蛋白以及蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物。

根據(jù)肽酶作用部位不同，分為氨肽酶（作用于有游離氨基端的肽鍵）;

竣肽酶（作用于有游離竣基端的肽鍵）。

腐化decay和腐敗putrefaction

八、氨基酸的分解

1、脫氨作用

有機(jī)含氮化合物在微生物作用后放出氨的生物學(xué)過(guò)程中，通常稱為氨

化作用。

（1）氧化脫氨：氨基酸在有氧條件下脫氨，產(chǎn)生氨與a-酮酸，由氨

基酸氧化酶催化。包括脫氨反應(yīng)（酶促）與水解反應(yīng)（非酶促）。

（2）還原脫氨作用：在無(wú)氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸和氨。

天冬氨酸琥珀酸+NH3

（3）水解脫氨與減飽和脫氨：

氨基酸經(jīng)水解產(chǎn)生羥酸與氨：

氨基酸+水羥酸+NH3

通過(guò)減飽和方式進(jìn)行脫氨，生成不飽和脂肪酸和氨：

天冬氨酸延胡索酸+NH3

（4）脫水脫氨：含羥基氨基酸（如絲氨酸）在脫水過(guò)程中脫氨。

Ser一氨基丙烯酸一亞氨基丙酸一丙酮酸+NH3

H20

（5）Stickland反應(yīng)

某些專性厭氧細(xì)菌如梭狀芽抱桿菌在厭氧條件下生長(zhǎng)時(shí)，以一種氨基

酸作為氫的供體，進(jìn)行氧化脫氨，另一種氨基酸作氫的受體，進(jìn)行還

原脫氨，兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氨。這其中有ATP生成。這個(gè)反

應(yīng)被稱為Stickland反應(yīng)。

供氫體：Ala^Leu、Vai、Ser>Phe、Cys、His^Asp^Glu。

受氫體：Gly、ProAHyp、Orn>Arg、Trp。

丙氨酸+2甘氨酸3乙酸+3NH3

2、脫竣作用

通過(guò)氨基酸脫竣酶作用，生成有機(jī)胺和二氧化碳。有機(jī)氨在胺氧化酶

作用下放出氨生成相應(yīng)的醛，醛再氧化成有機(jī)酸，最后按脂肪酸B-

氧化的方式分解。

氨基酸脫竣酶具有高度的專一性，基本上是一種氨基酸有一種脫竣酶

來(lái)催化它的分解。

反應(yīng)中放出的二氧化碳可以用微量測(cè)壓計(jì)測(cè)定，因此可根據(jù)一定基質(zhì)

在一定時(shí)間內(nèi)，被單位細(xì)胞作用后、產(chǎn)生二氧化碳的量來(lái)測(cè)定脫竣酶

的酶活。另外，也可以分析樣品中的氨基酸的含量。

二元AA生成的二胺有毒。Lys-尸胺，Orn-腐胺

鑒定反應(yīng)

"引喙實(shí)驗(yàn)與硫化氫實(shí)驗(yàn)是常用的兩個(gè)鑒定實(shí)驗(yàn)

1、U引口朵實(shí)驗(yàn)：有些細(xì)菌可以分解色氨酸生成時(shí)喙可以與二甲基氨基

苯甲醛反應(yīng)生成紅色的玫瑰史喙，因此可根據(jù)細(xì)菌能否分解色氨酸產(chǎn)

生口引珠來(lái)鑒定菌種。

2、硫化氫實(shí)驗(yàn)：許多細(xì)菌能分解含硫氨基酸（胱氨酸、半胱氨酸）

產(chǎn)生硫化氫，如果在蛋白陳培養(yǎng)基中加進(jìn)重金屬鹽，接種細(xì)菌培養(yǎng)后

觀察，若產(chǎn)生硫化氫，則出現(xiàn)黑色的硫化鉛或硫化鐵。

3節(jié)：合成代謝

一、生物合成三要素

能量、還原力、小分子前體物

1、能量由ATP供給，ATP產(chǎn)生有三種方式（底物水平磷酸化，氧化

磷酸化，光合磷酸化）

2、還原力產(chǎn)生：還原力主要指NADH2和NADPH2

EMP與TCA產(chǎn)生的NADH2有3個(gè)去向：

1）供H體（中間產(chǎn)物還原成發(fā)酵產(chǎn)物）；

2）通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生ATP；

3）用于細(xì)胞物質(zhì)合成。

但NADH2要先在轉(zhuǎn)氫酶作用下轉(zhuǎn)變成NADPH2才能用。

NADP+NADH2NADPH2+NAD

在體內(nèi)還有HMP供給NADPH2與磷酸糖。

1G2NADPH2+CO2+5-P-核酮糖

NADPH2在光細(xì)菌中可通過(guò)非環(huán)式光合磷酸化方式產(chǎn)生。

3、小分子前體物:通常指糖代謝過(guò)程中產(chǎn)生的中間代謝物，有12種。

代謝回補(bǔ)順序

1、合成草酰乙酸（0A）回補(bǔ)順序

PEP+C02竣化酶0A+Pi

PY+C02+ATP竣化酶OA+ADP+Pi

PEP+C02+GDP竣化激酶0A+GTP

PY+CO2+NADH2蘋果酸酶蘋果酸+NAD

d-KD+CO2+NADH2脫氫酶異檸檬酸+NAD

好氧性，利用乙酸微生物，以乙醛酸循環(huán)補(bǔ)充草酰乙酸。

2、合成PEP的回補(bǔ)順序

PY+ATPPEP合酶PEP+ADP+Pi

PY+ATP+PiPY雙激酶PEP+AMP+Ppi

0A+GTPPEP竣激酶PEP+GDP+C02

0A+PPiPEP竣轉(zhuǎn)磷酸酶PEP+Pi+C02

綜合總結(jié)：

二、糖類合成

（一）單糖合成

1、卡爾文環(huán)Calvincycle（光合菌、某些自養(yǎng)菌）

（還原的磷酸戊糖環(huán)）分為三個(gè)階段：

①C02固定②固定C02的還原③C02受體的再生。

關(guān)鍵酶：1,5-二磷酸核酮糖竣化酶、磷酸核酮糖激酶。

總反應(yīng)式：

6CO2+6H2O+18ATP+12NADPH2G+18ADP+12NADP+18R

另外，產(chǎn)甲烷細(xì)菌有厭氧乙酰輔酶A途徑，少數(shù)光合細(xì)菌中有還原

性TCA途徑等新的自養(yǎng)C02固定途徑。

2、EMP逆過(guò)程。

3、糖異生作用。

4、糖互變作用：大量是在核甘二磷酸糖水平上進(jìn)行。

（二）多糖合成

E.coli肽聚糖合成：需1個(gè)多糖引物。

1、單糖組分在細(xì)胞質(zhì)中合成（UDP是第一個(gè)載體）

2、逐步加上AA生成UDP-NAM-五肽（Park核甘酸）,順序?yàn)長(zhǎng)-Lys,

D-Glu,DAP,D-Ala,D-Ala（不需tRNA參與）。其中,2D-AlaD-

丙酰-D-Ala（青霉素類似）

此階段在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

3、UDP-NAM-五肽轉(zhuǎn)至膜上，與一脂質(zhì)載體（細(xì)菌菇醇一C55

類異戊二烯醇）結(jié)合，釋放出NAM-五肽焦磷脂，在膜內(nèi)側(cè)與

UDP-NAG結(jié)合，構(gòu)成肽聚糖亞單位。

細(xì)菌菇醇是第二個(gè)載體。

4、亞單位轉(zhuǎn)移至細(xì)胞壁的生長(zhǎng)點(diǎn)上（插入），萬(wàn)古霉素、桿菌肽抑制。

5、在細(xì)胞膜外側(cè)，亞單位與引物相連（轉(zhuǎn)糖基作用），再通過(guò)轉(zhuǎn)肽酶

作用，將亞單位末端的D-丙-D-丙拆開，第四個(gè)AA與另一亞單位的

DAP之間交聯(lián)，另一D-Ala釋放。

在這一步，由于青霉素是D-丙-D-丙的結(jié)構(gòu)類似物，則轉(zhuǎn)肽酶被抑制,

造成肽鏈間無(wú)法交聯(lián)，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也連不起來(lái)，形成“軟壁”，極易

破裂死亡。青霉素只對(duì)正生長(zhǎng)菌起作用，對(duì)靜息細(xì)胞無(wú)作用。

三、氮類物質(zhì)合成

（一）生物固氮

分子N2通過(guò)固氮微生物作用形成NH3的過(guò)程。

1、固氮微