《儲(chǔ)糧昆蟲學(xué)》課件-儲(chǔ)藏物昆蟲的行為學(xué)

儲(chǔ)藏物昆蟲的行為學(xué)行為是昆蟲的感覺器官接受刺激后通過神經(jīng)系統(tǒng)的綜合而使效應(yīng)器官產(chǎn)生的反應(yīng)，研究昆蟲行為的科學(xué)稱昆蟲行為學(xué)，是研究昆蟲的行為類型、模式及其行為產(chǎn)生機(jī)制的一門科學(xué)。昆蟲行為學(xué)的研究自1973年FrischLorenz和Tinbergen以其出色的行為學(xué)研究獲得諾貝爾獎(jiǎng)后進(jìn)展非常迅速，出現(xiàn)了大量的論著。昆蟲行為學(xué)又有昆蟲行為生態(tài)學(xué)、昆蟲行為生理學(xué)、昆蟲行為遺傳學(xué)等分支。昆蟲行為學(xué)主要包括昆蟲的基本行為和學(xué)習(xí)行為，其中主要內(nèi)容包括昆蟲的本能、昆蟲的學(xué)習(xí)行為和昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式目前昆蟲的本能的研究集中在昆蟲信息素的研究及其應(yīng)用上。昆蟲學(xué)習(xí)行為的研究是目前國(guó)際上研究寄生蜂及利用其學(xué)習(xí)行為進(jìn)行有效生物防治的熱點(diǎn)和重點(diǎn)。昆蟲的行為周期性是研究昆蟲信息素的前提條件，但對(duì)于昆蟲生物鐘的研究是近兩年隨著分子生物學(xué)技術(shù)和神經(jīng)生物學(xué)發(fā)展而發(fā)展起來的新型的學(xué)科，是研究人類神經(jīng)生物學(xué)的基礎(chǔ)，是具有非常廣闊的發(fā)展前景的新型學(xué)科。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式行為模式是指行為活動(dòng)發(fā)生、進(jìn)行和完成的某種固有方式。主要包括昆蟲的本能、昆蟲的學(xué)習(xí)行為和昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘。一、昆蟲的本能本能又稱先天行為，是由遺傳因子決定的固有的行為。分為反射、動(dòng)態(tài)、趨性和定向活動(dòng)等。反射是由一個(gè)感受器和一個(gè)效應(yīng)器完成，完成反射的物質(zhì)基礎(chǔ)是反射弧。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式一、昆蟲的本能昆蟲的定向是昆蟲接受環(huán)境中的化學(xué)或物理刺激，從而做出調(diào)整其位置或姿勢(shì)的行為反應(yīng)。依據(jù)定向行為的作用或生物學(xué)意義，分為對(duì)食物或寄主的定向、對(duì)配偶的定向、對(duì)巢穴的定向及對(duì)遷飛方向的定向等。根據(jù)昆蟲接受刺激和產(chǎn)生感覺的性質(zhì)，分為嗅覺定向、聽覺定向、視覺定向和磁場(chǎng)定向。按感覺能力和行為方式，可分為動(dòng)態(tài)、趨性和橫向定位。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式二、昆蟲的學(xué)習(xí)行為學(xué)習(xí)行為是指動(dòng)物后天獲得的行為，如經(jīng)驗(yàn)性的學(xué)習(xí)行為、印記學(xué)習(xí)、習(xí)慣化、條件反射、嘗試與錯(cuò)誤、推理等。在《宋稗類鈔》中記述有我國(guó)古代民間藝人訓(xùn)練黃、黑兩種螞蟻交戰(zhàn)的情形，西方國(guó)家現(xiàn)代仍有人訓(xùn)練跳蚤做翻單杠、拉車、拉旋轉(zhuǎn)木馬等規(guī)定的動(dòng)作。昆蟲的學(xué)習(xí)能力在不同類群中有一定差異，如蜜蜂的學(xué)習(xí)能力較強(qiáng)，而胡蜂的學(xué)習(xí)能力較弱；同種昆蟲在不同的發(fā)育階段學(xué)習(xí)能力差別很大，并且各種昆蟲有一定的學(xué)習(xí)臨界期限。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式二、昆蟲的學(xué)習(xí)行為植食性昆蟲的學(xué)習(xí)行為從20世紀(jì)初以來就一直受到農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)者和昆蟲行為學(xué)者的重視，并進(jìn)行了大量研究。近二十年來，隨著昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的崛起，植物與植食性昆蟲相互作用及其機(jī)理的探索發(fā)展迅速，進(jìn)一步促進(jìn)了植食性蟲的行為學(xué)研究，使其學(xué)習(xí)行為的研究也得以拓展。有關(guān)植食性昆蟲的學(xué)習(xí)行為，從早期以觀察和描述為主，逐步發(fā)展到結(jié)合化學(xué)分析、生態(tài)分析來深人探討影響學(xué)習(xí)行為的各種內(nèi)在因子、環(huán)境因子以及其生態(tài)和適應(yīng)性意義，并已開始重視學(xué)習(xí)行為對(duì)發(fā)展害蟲綜合治理體系的影響。植食性昆蟲的學(xué)習(xí)包含了復(fù)雜的生物學(xué)過程，可將其歸納為習(xí)慣性反應(yīng)、厭惡性學(xué)習(xí)、聯(lián)系性學(xué)習(xí)、敏感性反應(yīng)和嗜好性誘導(dǎo)等五種類型。如銹赤扁谷盜成蟲也可對(duì)抑食素產(chǎn)生習(xí)慣性反應(yīng)。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式三、昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘（一）行為周期性行為周期性是指昆蟲的生命活動(dòng)表現(xiàn)出一定時(shí)間節(jié)律的現(xiàn)象。根據(jù)昆蟲周期性活動(dòng)時(shí)間節(jié)律的性質(zhì)，可分為外生性節(jié)律和內(nèi)生性節(jié)律。昆蟲的活動(dòng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了與自然中晝夜變化規(guī)律相吻合的節(jié)律，即生物鐘或昆蟲鐘。絕大多數(shù)昆蟲的活動(dòng)，如飛翔、取食、交配等等均有固定的晝夜節(jié)律。通常把在白天活動(dòng)的昆蟲稱為日出性或晝出性昆蟲，把夜間活動(dòng)的昆蟲稱為夜出性昆蟲，把那些只在弱光下活動(dòng)的則稱弱光性昆蟲。不論是日出性昆蟲、夜出性昆蟲還是弱光性昆蟲，在一天當(dāng)中，多在相對(duì)集中的活動(dòng)時(shí)間內(nèi)活動(dòng)。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式三、昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘（一）行為周期性由于自然中晝夜長(zhǎng)短是隨季節(jié)變化的，所以許多昆蟲的活動(dòng)節(jié)律也有季節(jié)性。一年發(fā)生多代的昆蟲，各世代對(duì)晝夜變化的反應(yīng)也會(huì)不同，明顯地表現(xiàn)在遷移、滯育、交配、生殖等方面。昆蟲活動(dòng)的晝夜節(jié)律表面上看似乎是光的影響，但晝夜間還有不少變化著的因素，例如濕度的變化、食物成分的變化、異性釋放信息素的生理?xiàng)l件等。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式（二）昆蟲鐘昆蟲鐘是昆蟲體內(nèi)的生物鐘，即昆蟲生命活動(dòng)和行為的時(shí)間節(jié)律。昆蟲鐘具有機(jī)械鐘的類似性質(zhì)，可以對(duì)時(shí)、撥動(dòng)和調(diào)整。昆蟲鐘對(duì)昆蟲的定向和定位活動(dòng)也起著重要作用。昆蟲的交配、產(chǎn)卵、孵化、羽化等，這些節(jié)律是由體內(nèi)的生物鐘所控制。生物鐘可受外界環(huán)境條件而變化，但并不依賴于外界的因素。如光照的調(diào)節(jié)，動(dòng)物處在持續(xù)的黑暗中，在不知道白天與黑夜的情況下，體內(nèi)的生物鐘可照樣運(yùn)行，各種生理活動(dòng)與行為也照樣地保持著一定的節(jié)律。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式（二）昆蟲鐘對(duì)于生物鐘的作用與機(jī)制，了解得最詳細(xì)的是果蠅，生物鐘基因最早也是從果蠅中發(fā)現(xiàn)的。2000年前后科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)其中的一個(gè)基因的突變體在睡眠被剝奪之后，不像正常生物鐘基因——tim基因，tim基因在調(diào)節(jié)昆蟲睡眠平衡中起一定的作用。缺乏tim基因的果蠅，有一個(gè)補(bǔ)充睡眠的需求，它們接下來的睡眠時(shí)間沒任何變化，這些突變體的壽命通常會(huì)很短。第一節(jié)昆蟲的基本行為模式在昆蟲的生活史中，為了繁衍后代必須完成一定的生殖行為。在昆蟲的生殖行為過程中化學(xué)通訊起重要的作用。昆蟲的生殖行為包括：1.兩性昆蟲的聚集2.昆蟲的求偶與交尾3.昆蟲的產(chǎn)卵行為。目前研究較多是儲(chǔ)藏物昆蟲的信息素及其應(yīng)用。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊一、兩性的聚集大多數(shù)兩性生殖的昆蟲在求偶及交配之前一般要經(jīng)過兩性聚集。最簡(jiǎn)單的兩性聚集形式是主動(dòng)尋找配偶或等待一個(gè)配偶從其附近經(jīng)過。在一些半翅目昆蟲中，雄蟲接近任何一個(gè)近似大小的移動(dòng)對(duì)象時(shí)，只有在近距離范圍內(nèi)才能判斷它是否為同類。在許多昆蟲種群中，雄蟲只有在得到確切的視覺刺激后，才會(huì)對(duì)一個(gè)對(duì)象作出反應(yīng)。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊一、兩性的聚集蜉蝣、石蛾、石蠅以及許多較為低等的雙翅目長(zhǎng)角亞目昆蟲具有婚飛的群體繁殖行為。參與婚飛的昆蟲通常只有雄蟲，一般源于一定數(shù)量的同種昆蟲個(gè)體對(duì)一個(gè)視覺目標(biāo)的反應(yīng)，而不是針對(duì)其他個(gè)體的聚集反應(yīng)。引起婚飛的目標(biāo)迥異，可以是植物陰影中的一小片陽光，或天空映照下樹枝的輪廓，也可以是具有明顯地理特征的山尖等?；轱w昆蟲的飛行主要靠風(fēng)來平衡，以使飛行的群體基本保持不散。在婚飛過程中，參與飛行個(gè)體經(jīng)常上下翻飛或從一邊飛到另一邊，做出不同的舞蹈動(dòng)作。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊一、兩性的聚集一般認(rèn)為，昆蟲的婚飛行為是為了提高性興奮程度，或增強(qiáng)附近雌蟲接收到的信號(hào)。在婚飛群體附近或中間見到有雌蟲出現(xiàn)時(shí)，雄蟲便會(huì)與之交配。在某些昆蟲種類中，其雌雄蟲對(duì)一個(gè)視覺目標(biāo)的反應(yīng)，是引起分散的異性聚集到一起的有效方式。在許多情況下，山的輪廓常常成為昆蟲比較明顯的目標(biāo)，例如一些蝴蝶、螞蟻和飛行能力強(qiáng)的蠅類等，常聚集在山頂。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊二、求偶與交尾昆蟲通過某種方式完成兩性聚集后，在求偶與交配之前通常還有一個(gè)對(duì)同類異性的識(shí)別過程，雖然求偶過程本身也包含了部分識(shí)別行為。在某些昆蟲種群中，雄蟲只試圖與吸引它的對(duì)象授精，然而多數(shù)昆蟲的同種異性個(gè)體間需要以多種方式進(jìn)行相互識(shí)別，性別的識(shí)別是在相遇后的一些特異性反應(yīng)下進(jìn)行的。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（一）求偶昆蟲的求偶（calling）是成蟲性成熟期向異性表示交配欲望的行為，是交配前促使異性接受交配的行為活動(dòng)。有些昆蟲的求偶行為極其復(fù)雜，其行為方式也是多種多樣的，復(fù)雜的求偶過程可以持續(xù)幾個(gè)小時(shí)，甚至幾天。這種行為有時(shí)表現(xiàn)得非常有趣，因?yàn)樗３Ｉ婕耙恍┢嫣氐膭?dòng)作，如展示鮮艷的色彩和發(fā)出復(fù)雜的聲音等。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（一）求偶通常雄性昆蟲為了獲得配偶，必須在雌性昆蟲面前盡力展現(xiàn)自己華麗的“婚裝”和做出各種復(fù)雜的動(dòng)作；而雌性昆蟲則靜觀雄性極為賣力的表演卻遲遲不做出選擇。這兩個(gè)方面便構(gòu)成了昆蟲求偶行為的全過程。在近距離范圍內(nèi)，視覺、嗅覺和觸覺刺激等對(duì)求偶都很重要。例如，蟲體的色彩在蝴蝶和一些蠅類中顯得比較重要；加入雄蟲婚飛中的雄蚊可通過拍翅的聲音被雄性識(shí)別；雄蜂依據(jù)雌蜂上顎腺分泌物的氣味識(shí)別雌蜂是否未交配。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（一）求偶目前研究發(fā)現(xiàn)大部分的昆蟲在求偶過程中是雌性昆蟲釋放性信息素，引誘雄蟲前來尋找雌蟲。在昆蟲的求偶高峰期也是昆蟲釋放性信息素的高峰期。也有一些昆蟲是雄蟲釋放性信息素，雌蟲的觸角或者前足上存在有特殊的感受器和性信息素特異性的受體，可以感知特異的昆蟲的性信息素的成分而完成其求偶過程。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）交尾在大多數(shù)昆蟲中，成功的求偶行為通常是以達(dá)到交尾為目的的。交尾通常又稱交配，是指兩性成蟲性交的動(dòng)作和過程，包括圍繞授精作用的所有活動(dòng)。一部分昆蟲種類雌雄個(gè)體之間并不接觸即可完成授精作用，即雄蟲間接地轉(zhuǎn)移精子，這種情況多是雄性將精包留在雌性容易接近或經(jīng)常出沒的地方。大部分昆蟲則是將精包通過不同的方式直接送入雌性的內(nèi)生殖器官。一般來說，種群密度越大，兩性之間越不需要緊密接觸。生活在潮濕環(huán)境中的種類，其雌性和雄性幾乎是完全分離的，引起雌性做出反應(yīng)的是精包而不是異性個(gè)體。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）交尾幾乎所有的高等昆蟲都具有真正意義上的交配行為，其交配方式多種多樣。如蚱蜢和蝶類的雄蟲將精液直接送入雌性的內(nèi)生殖器官，從而完成授精作用；床虱的交配方式則較為奇特，是由雄蟲將精液直接注入雌性皮下充滿血液的體腔內(nèi)，而完成授精過程，因而被稱為損傷性授精。在交配過程中，不同種類的昆蟲，其雌雄蟲的位置和姿態(tài)也存在種群特異性。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）交尾有些昆蟲種內(nèi)含有許多不同的形態(tài)型或族，在這些昆蟲種群中，雌雄兩性的交配方式可以表現(xiàn)為選型交配，也可以表現(xiàn)為非選型交配。前者是指選擇與自已同型的個(gè)體交配，后者是指選擇與自己不同型的個(gè)體交配。例如果蠅通常都喜歡同稀有型的異性個(gè)體進(jìn)行交配，這種行為可以避免發(fā)生近交，并有利于增加后代的遺傳多樣性。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）交尾在求偶及性興奮過程中，兩性個(gè)體之間也可以通過精確而復(fù)雜的觸覺通訊來完成。果蠅科昆蟲，雄蠅被雌蠅吸引后，還需雄蠅用前足正確地拍打雌蠅才能完成交配。在某些種類中，雄性個(gè)體常常在交配期間為雄性遞送食物（即求偶喂食），然后趁雄雌性取食時(shí)乘機(jī)與之達(dá)成交配，這些“禮物”將有利于增加雌性的產(chǎn)卵量。雄褐蛉所選擇的配偶通常是一只能為它提供一個(gè)最大獵物供其在交配中食用的雄褐蛉，雄褐蛉所提供的獵物越大，雄雌褐蛉允其交配的時(shí)間就越長(zhǎng)，被受精的卵數(shù)就越多。某種長(zhǎng)蝽的雄蟲在交配前送給雌蟲一粒無花果種子，并先注入唾液，使種子適于雌蟲取食，然后與正在取食的雌蟲交配。雄性對(duì)雌蟲這種取悅行為，主要是為了是防止過于激動(dòng)的雌性將其當(dāng)作潛在的攻擊者或獵物。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊三、產(chǎn)卵行為昆蟲在完成受精作用后，雌成蟲便開始為產(chǎn)卵作準(zhǔn)備。昆蟲產(chǎn)卵的方式多種多樣，有的直接把卵產(chǎn)于植物葉片或嫩梢，有的產(chǎn)卵于植物組織內(nèi)，有的產(chǎn)于松軟的土中，有的產(chǎn)卵于水中等。儲(chǔ)藏物昆蟲米象、玉米象常常把卵產(chǎn)在糧粒內(nèi)部，在糧食的顆粒表面看到一個(gè)小小的產(chǎn)卵孔。有些昆蟲在產(chǎn)卵時(shí)為了避免其他昆蟲再次在寄主植物上產(chǎn)卵，常常在寄主植物上分泌產(chǎn)卵抑制劑，抑制其他昆蟲在已經(jīng)產(chǎn)卵的寄主植物上產(chǎn)卵。目前對(duì)昆蟲產(chǎn)卵抑制劑的研究是昆蟲行為學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊三、產(chǎn)卵行為昆蟲在產(chǎn)卵之前必須找到并選擇適于產(chǎn)卵且有利于后代生長(zhǎng)的場(chǎng)所。昆蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了對(duì)特定產(chǎn)卵環(huán)境的反應(yīng)。蚊子在產(chǎn)卵前，首先通過感知水體表面的植被以及光線的反射而靠近水面，但也并不是一接近水表就馬上產(chǎn)卵，而是先進(jìn)行一系列的“檢測(cè)”工作，包括水的鹽度等，主要通過足跗節(jié)上的感覺器檢測(cè)水的pH是否適合于產(chǎn)卵；雌性菜粉蝶在產(chǎn)卵前，通常是被藍(lán)色或黃色所吸引，而準(zhǔn)備產(chǎn)卵時(shí)則受綠色物表的吸引。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊四、儲(chǔ)藏物昆蟲信息素在數(shù)以百萬計(jì)的昆蟲中，通訊的方式多種多樣。如蟬、蟋蟀、蝗蟲等種類的雄蟲以鳴叫的方式招引雌蟲；雄蚊借助振翅產(chǎn)生的聲音吸引雌蚊；螢科昆蟲的雄蟲尾部可產(chǎn)生光亮與雌蟲取得聯(lián)系；蜜蜂可用優(yōu)美的“舞姿”表達(dá)它們的語言。但在整個(gè)昆蟲綱中，上述的通訊方式只占少數(shù)，而化學(xué)通訊卻是一種主要的通訊方式。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（一）昆蟲信息素的概念及分類昆蟲的化學(xué)通訊方式是由昆蟲本身的某些特殊腺體分泌到體外的一種或數(shù)種能刺激、誘導(dǎo)、調(diào)節(jié)或抑制同種其他個(gè)體的生殖、發(fā)育或行為等活動(dòng)的微量化學(xué)物質(zhì)，這種物質(zhì)就叫做信息素（pheromone）。這個(gè)定義由卡爾生等1959年提出?！癙heromone”由希臘語“pherein”（運(yùn)載）和“hormone”（興奮）兩詞組合而成。Bethe曾把這類生物活性物質(zhì)稱為外激素，并被廣泛應(yīng)用。但外激素這個(gè)概念很容易與內(nèi)分泌系統(tǒng)的激素相混淆，因此，目前使用得越來越少了。昆蟲信息素主要包括性信息素（sexpheromone）、聚集信息素（aggregationpheromone）、告警素（alarmpheromone）和追蹤素（trailpheromone）等。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）儲(chǔ)藏物昆蟲信息素的種類1.信息素性信息素是由同種昆蟲某一性別的特殊分泌腺體分泌到體外，擴(kuò)散于周圍環(huán)境中的微量化學(xué)物質(zhì)，經(jīng)空氣或其他媒介（如水）傳遞到同種異性個(gè)體的感受器，引起種群中接受者的行為或生理效應(yīng)。目前已有170余種昆蟲的性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)被鑒定出來，其中以鱗翅目為多。鱗翅目昆蟲的雌性釋放的性信息素大都是脂類化合物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)的特征僅表現(xiàn)在碳鏈的長(zhǎng)短、雙鍵數(shù)目與其位置、末端功能基團(tuán)性質(zhì)等方面有所差異。在儲(chǔ)藏物蛾類中，麥蛾科有3鐘、斑螟科有4種、蠟螟科有1種性信息素被鑒定出來。其中棉紅鈴蟲和麥蛾的性信息素國(guó)內(nèi)已經(jīng)合成。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）儲(chǔ)藏物昆蟲信息素的種類性信息素是目前已知信息素中活性最高的一種。據(jù)資料介紹，一般情況下每頭雌蟲產(chǎn)生的性信息素僅5~1000μg。但如此微量的物質(zhì)卻可以將幾十米、幾百米甚至數(shù)千米外的雄蟲引誘來進(jìn)行交配。用30個(gè)純的性信息素分子就可以使美洲蜚蠊的異性產(chǎn)生性行為反應(yīng)。昆蟲的性信息素由特殊腺體釋放出來，這些腺體的構(gòu)造與部位隨種類和功能的不同而異。鱗翅目雌蛾釋放信息素的腺體一般位于腹部第8節(jié)和第9節(jié)的腹節(jié)間，由節(jié)間膜特化而成。棉紅鈴蟲（麥蛾科）的性信息素腺體位于第8節(jié)和第9節(jié)的腹節(jié)間，是一種可外翻的囊狀物。若用手指輕輕擠壓腹部，即可看到腹端有一個(gè)白色囊狀物突起，長(zhǎng)約750μm，無鱗片，中部和尾端著生細(xì)長(zhǎng)纖毛，背面鼓起呈囊狀。印度谷螟和粉斑螟的性信息素腺體也位于第8節(jié)和第9節(jié)的腹節(jié)間，屬于折疊形腺體。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊（二）儲(chǔ)藏物昆蟲信息素的種類雄蟲也可產(chǎn)生信息素，其腺體因種而異。一般位于腹部或翅上，腺體的形狀有毛刷狀和鱗片狀。如印度谷螟、粉斑螟、煙草螟（斑螟科）的味刷器官位于第8腹節(jié)上，形如毛簇。從雄蛾味刷中鑒定出來的性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)幾乎都是簡(jiǎn)單的醛、羧酸或萜類，相對(duì)分子質(zhì)量低，揮發(fā)性強(qiáng)。如米蛾的雄性信息素為（E，E）和（Z，E）法呢醛的混合物。鞘翅目是昆蟲綱中的一個(gè)大目，但至今被鑒定出來的性信息素頗少，對(duì)于儲(chǔ)藏物甲蟲來說就更少。表5-1中列出了幾種儲(chǔ)藏物甲蟲的性信息素組分，其中除了菜豆象的性信息素由雄蟲分泌外，其余均由雌蟲分泌，且其分泌部位不詳。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊2.聚集信息素聚集信息素也叫集結(jié)信息素。由某一性別釋放并能召喚同種昆蟲中不同性別的個(gè)體聚集的化學(xué)物質(zhì)。對(duì)于性信息素來說，只有性成熟的成蟲才能分泌，而聚集信息素除了成蟲可分泌釋放外，幼（若）蟲也可分泌釋放。分泌聚集信息素的昆蟲有蜚蠊和甲蟲等。對(duì)于聚集信息素的分泌部位，目前還不太清楚，有些種類存在于兩性之一的后腸與糞便中，如鋸谷盜和大眼鋸谷盜，均由羽化初期的雄蟲分泌，其化學(xué)成分是不飽和的大環(huán)內(nèi)酯（表5-1）。大眼鋸谷盜產(chǎn)生的聚集信息素包括化合物Ⅰ和Ⅲ。生物測(cè)定結(jié)果證明，單獨(dú)用Ⅰ、Ⅲ或Ⅰ：Ⅲ=1:1時(shí)，對(duì)雌雄都有誘集作用。鋸谷盜產(chǎn)生的聚集信息素包括化合物Ⅲ、Ⅳ、V，但只有Ⅲ：Ⅳ：V=1:1:3的混合物（接近天然組分）對(duì)雌雄都有誘集作用。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊2.聚集信息素土耳其扁谷盜和長(zhǎng)角扁谷盜的聚集信息索也是由雄蟲產(chǎn)生的。土耳其扁谷盜的聚集信息素是化合物V和Ⅵ（表5-1）、天然化合物V單獨(dú)存在時(shí)有活性，并能被無活性的Ⅳ增效。有趣的是，純的右旋和左旋結(jié)構(gòu)都沒有活性，但右旋和左旋結(jié)構(gòu)的混合物是有活性的。長(zhǎng)角扁谷盜的聚集信息素是化合物Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ，其中化合物Ⅱ是該種雄蟲產(chǎn)生的主要揮發(fā)性物質(zhì)，單獨(dú)存在時(shí)即有活性。化合物Ⅵ單獨(dú)存在時(shí)無活性，但對(duì)化合物Ⅱ有增效作用。化合物在高濃度下單獨(dú)存在時(shí)有活性，但將其加到最有活性的化合物Ⅱ和Ⅵ的混合物中時(shí)，則無顯著的增效作用。因此，化合物Ⅳ是否長(zhǎng)角扁谷盜聚集信息素的組分還有待進(jìn)一步研究。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊2.聚集信息素米象和玉米象的聚集信息素皆為5-羥-4-甲基-3-庚酮。Walgenhach等采用一種乙酰乳酸衍生程序測(cè)定了米象產(chǎn)生的聚集信息素的手性。結(jié)果表明，玉米象產(chǎn)生的4S，5R（4-左旋，5-右旋）多于98%，米象產(chǎn)生的4S，5R至少為92%。用米象和玉米象測(cè)試了5-羥-4-甲基-3-庚酮的4種立體異構(gòu)體對(duì)這兩種象蟲的引誘作用，正如所預(yù)料的那樣，4S，5R旋光異構(gòu)體的引誘作用最強(qiáng)。因此可以認(rèn)為，（4S，5R）-5-羥-4-甲基-3-庚酮是米象和玉米象聚集信息素的主要成分。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊3.追蹤信息素追蹤信息素是社群性昆蟲能分泌的一種物質(zhì)，這種物質(zhì)能指引同一種群中的其他個(gè)體找到食物源的所在地。如螞蟻、白蟻等，在爬行的道路上用腹末或脛節(jié)上的腺體分泌一種化學(xué)物質(zhì)標(biāo)記在地面上，從而使同種其他個(gè)體循著這一痕跡找到食物源。目前已鑒定出化學(xué)結(jié)構(gòu)的追蹤信息素為數(shù)不多。這類化合物的特點(diǎn)是揮發(fā)性低、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、種間特異性強(qiáng)。從白蟻中分離出的第一個(gè)高活性追蹤信息素是順-3，順-6，反-8-十四碳三烯醇，這是美洲白蟻和法國(guó)白蟻的追蹤信息素。這種追蹤信息素也可以從真菌感染的木材中分離到。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊4.報(bào)警信息素報(bào)警信息素也叫告警信息素。它由某些個(gè)體釋放并能引起同種其他個(gè)體的警戒、逃避或奮起自衛(wèi)的化學(xué)物質(zhì)。膜翅目昆蟲的一些種類可以釋放一些化學(xué)活性物質(zhì)誘導(dǎo)產(chǎn)生聚集和防御行為來對(duì)抗外來侵犯。這類化合物多具有相對(duì)分子質(zhì)量小、揮發(fā)性強(qiáng)的特點(diǎn)。等翅目昆蟲在受到威脅時(shí)可以釋放報(bào)警信息素直接彌散于空間，以刺激附近同種個(gè)體產(chǎn)生聚集行為。如一種澳洲白蟻的兵蟻，其頭部的特殊腺體中可分泌一種α-蒎烯，引誘其他兵蟻聚集并具有致使小動(dòng)物麻痹的作用。Drepanotermes屬和Amtermes屬的白蟻可釋放一種苧烯和萜品油烯化合物刺激其他兵蟻產(chǎn)生攻擊行為。半翅目昆蟲中令人討厭的臭蟲可分泌一種反-2-辛烯醛作為報(bào)警信息素。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊五、昆蟲信息素的應(yīng)用前景利用昆蟲信息素來進(jìn)行蟲情監(jiān)測(cè)并用于指導(dǎo)防治工作已日趨成熟，在應(yīng)用中也取得了明顯的效果。與傳統(tǒng)的殺蟲劑相比，具有靈敏度高、安全可靠、不殺傷天敵，不易產(chǎn)生抗性等優(yōu)點(diǎn)。昆蟲信息素的研究正方興未艾，進(jìn)入20世紀(jì)90年代，倉儲(chǔ)害蟲信息素領(lǐng)域步入更具規(guī)模的商業(yè)化發(fā)展時(shí)代，一些國(guó)家已建立了專業(yè)公司，生產(chǎn)銷售倉庫昆蟲誘捕器即信息素誘芯。例如美國(guó)加州THECE，INC。生產(chǎn)名為STORGARD的系列倉庫害蟲檢測(cè)誘捕器，可適用印度谷螟、粉斑螟等7種倉庫昆蟲。美國(guó)的另一公司InsectLimitedInc自從1981年以來專門從事倉庫昆蟲信息素的研究和生產(chǎn)，可供應(yīng)印度谷螟、谷斑皮蠹、煙草甲等9種倉庫昆蟲的成藥誘捕器的誘芯。此外英國(guó)的AgrisenseBCSLtd，RusselFineChemicals，Oecos等多家公司從事包括倉庫昆蟲在內(nèi)的多種類檢測(cè)器誘捕器及誘芯的生產(chǎn)、開發(fā)和銷售。第二節(jié)昆蟲的生殖行為與化學(xué)通訊一、食性（一）昆蟲食性的分類食性（foodhabits）就是取食的習(xí)性。在儲(chǔ)藏物昆蟲中，通常按照食物范圍的廣狹而分為單食性、寡食性、多食性或雜食性等。僅以一種植物的果實(shí)為食料的稱單食性，如豌豆象專取食豌豆；能取食原緣相近的種屬或科的植物果實(shí)或動(dòng)物尸體的稱為寡食性，如麥蛾只能取食禾本科的稻谷、小麥、大麥和玉米等；食性要求范圍廣，可以多種不同科的植物及動(dòng)物為食料的稱為雜食性或多食性，如蜚蠊目和皮蠹科等。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式一、食性（一）昆蟲食性的分類食性如果按照食物性質(zhì)來分，還可以分成植食性、肉食性、腐食性和菌食性。以植物有機(jī)體為食料的稱植食性，包括根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及其加工成品。絕大多數(shù)儲(chǔ)藏物害蟲屬此種食性。以其他動(dòng)物活體為食料的稱為肉食性，如捕食倉庫害蟲的窗虻；吸食倉庫害蟲體液的食蟲蝽象等。取食陳腐的糧食、動(dòng)植物尸體，即非生活的有機(jī)體的稱腐食性，如黑粉蟲等。取食其他昆蟲的糞便，已發(fā)霉的糧食及農(nóng)副產(chǎn)品的菌類的，稱菌食性，如薪甲科害蟲。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式一、食性（二）影響昆蟲食性的物理和化學(xué)因素食物的選擇基本上是遺傳性決定的，是昆蟲長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。有些種類成蟲期與幼蟲期的食物完全不同，或成蟲根本不吃東西，但還是把卵產(chǎn)在它們下一代幼蟲需要的食物上。食性不是恒久不變的習(xí)性，有些種類在食物不充裕或完全缺乏時(shí)，可以被迫改變食性，但常常以大量死亡來換取一個(gè)新的適應(yīng)，而遺傳到下一代。因此，食性雖然有它的穩(wěn)定性，但也不是絕對(duì)不變的，有它一定的可塑性。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式（二）影響昆蟲食性的物理和化學(xué)因素在自然的情況下，每一種植食性昆蟲都各有其一定的寄生范圍，單食性昆蟲只取食某種植物，而多食性昆蟲則選取固定的幾十種到幾百種植物。從識(shí)別的過程來說，昆蟲不像高等動(dòng)物那樣，對(duì)食物的認(rèn)識(shí)靠傳教、靠經(jīng)歷、甚至靠思維；對(duì)昆蟲視覺生理研究也表明：植食性昆蟲的視覺在寄主選擇的過程中作用不大。國(guó)際上公認(rèn)，不同種植食性昆蟲的寄主范圍各不相同，即便是兩個(gè)很近緣的種，也存在著寄主偏愛程度的差異。之所以有這一現(xiàn)象，和不同種植物各具有特異成分的次生物質(zhì)組成相和不同種昆蟲各具有特異功能的化學(xué)感受器有著最為密切的關(guān)系。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式二、昆蟲的覓食行為大多數(shù)昆蟲在其整個(gè)生活史周期內(nèi)均需取食，以補(bǔ)充其生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)。昆蟲在攝取食物過程中所表現(xiàn)出的覓食行為多種多樣，但覓食步驟大體相似，既多以化學(xué)刺激作為決定擇食的最主要因素。植食性昆蟲通常以植物的次生性物質(zhì)為信息化合物或取食刺激劑，捕食性昆蟲則多以獵物的氣味為刺激取食的因子。以寄生性昆蟲和捕食性昆蟲的覓食行為為例，其覓食步驟一般可分為：①食物定位；②發(fā)現(xiàn)食物；③食物識(shí)別；④食物接受；⑤食物可適性檢驗(yàn)。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式二、昆蟲的覓食行為不同的昆蟲在覓食過程中擁有各自不同的覓食策略，即為達(dá)到最大的覓食效率所采用的方法和措施。在食物的定位過程中，不同種類的昆蟲表現(xiàn)出的行為也存在很大差異。有的昆蟲表現(xiàn)出積極的搜索行為，主動(dòng)去尋找食物（如大多數(shù)捕食性昆蟲）；有的則采取坐享其成的方式，如盜食寄生（cleptoparasitism），即寄生者產(chǎn)卵于宿主巢內(nèi)，幼蟲孵化后首先殺害宿主幼蟲，取而代之地利用宿主儲(chǔ)糧完成其發(fā)育的現(xiàn)象；有的則與其他生物不同程度地生活在一起，即共生。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式二、昆蟲的覓食行為營(yíng)盜食寄生的澳大利亞蜘蛛寄生蜂，在蜘蛛捕食其獵物時(shí)將卵隱藏于蜘蛛的書肺中。產(chǎn)卵動(dòng)作非常迅速，在蜘蛛的一不留神間便找好了產(chǎn)卵的位置。在社群性昆蟲的覓食策略中，多數(shù)具有集體取食行為，如蜜蜂尋找蜜源等。交哺現(xiàn)象，即昆蟲種內(nèi)或種間的液體食物相互交換，并借以傳達(dá)有關(guān)信息的現(xiàn)象，在社會(huì)性昆蟲中也是最為常見的。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式三、儲(chǔ)藏物昆蟲的為害方式不同種類的儲(chǔ)藏物害蟲為害方式不一樣，因而被害物的狀況和受害程度也不相同。大致可以分為4個(gè)類型。（一）鉆蛀式為害以這種方式取食的都屬于為害性害蟲。如為害倉房建筑的白蟻；為害禾谷類糧食的谷蠹、玉米象、米象、谷象、麥蛾；為害豆類的綠豆象、豌豆象、蠶豆象；為害竹、木制品的竹蠹和粉蠹等。它們共同的特征是整個(gè)幼蟲發(fā)育階段都在寄主物內(nèi)部生活，羽化后成蟲自羽化孔爬出來，使被害物呈現(xiàn)圓形孔洞。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式三、儲(chǔ)藏物昆蟲的為害方式（二）綴食式為害以這種方式取食的是蛾類的幼蟲，它們的共同特征是能吐絲把糧?；蚱渌缓ξ镞B綴起來，形成巢穴狀或隧道狀，或在糧面上鋪蓋一薄層綢子似的天幕，幼蟲就躲在其內(nèi)進(jìn)行取食為害。凡是被具有這一類為害方式的害蟲為害過的糧食，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值大為減低。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式（三）侵食式為害這類食害方式的害蟲，能使糧?；蚱渌麅?chǔ)藏物呈不規(guī)則狀的缺刻。如大谷盜的為害狀就是如此。（四）粉食式為害以糧食的碎屑粉末為食料，不能為害完整的糧粒的害蟲。這類儲(chǔ)藏物昆蟲通常依靠玉米象、谷蠹等前期性害蟲開辟道路以后才能為害，因此被稱為后期性害蟲。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式研究昆蟲食性在理論上有助于我們理解昆蟲與植物的協(xié)同進(jìn)化，在應(yīng)用上有助于我們發(fā)展新的害蟲防治策略。在利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲、選育植物的抗蟲品種和生物防治中具有積極意義，尤其在農(nóng)藥污染和害蟲抗藥性日益嚴(yán)重的今天顯得更為重要。對(duì)于寡食性的昆蟲可以采取惡化其環(huán)境條件，改變農(nóng)業(yè)種植的品種，抑制其發(fā)生數(shù)量。對(duì)于廣食性的昆蟲，雖然其繁殖力低，種群密度一般較低，但常直接為害農(nóng)作物和林木的花、果實(shí)、枝干，造成的經(jīng)濟(jì)損失大。故對(duì)其防治策略應(yīng)為以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，重視化學(xué)防治，采用蔭蔽性、局部性施藥，堅(jiān)持連年防治，以持續(xù)壓低種群密度，因其種群密度一旦壓低，不易在短期內(nèi)恢復(fù)；當(dāng)其種群密度處于相當(dāng)?shù)蜁r(shí)，應(yīng)重視保護(hù)利用天敵，或進(jìn)行不育防治或遺傳防治，以徹底控害。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式四、儲(chǔ)藏物昆蟲的趨性趨性是昆蟲對(duì)某種刺激進(jìn)行趨向或背向的有定向活動(dòng)?？煞譃檎呅院拓?fù)趨性。趨光性趨溫性趨濕性趨觸性趨化性（如群集性）：尋找食物、異性和尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所等。如印度谷螟對(duì)糖醋液有正趨性；扁谷盜類喜趨向含有揮發(fā)油的種子胚部產(chǎn)卵；螞蟻喜歡糖蜜等。其它：如：體虱對(duì)溫度很敏感，它會(huì)離開一個(gè)發(fā)燒的病人而選擇一個(gè)有正常體溫的健康人；趨隙性，臭蟲。第三節(jié)儲(chǔ)藏物昆蟲的食性與危害方式四、儲(chǔ)藏物昆蟲的趨性遷飛（Migration）是指昆蟲通過飛行而大量、持續(xù)地遠(yuǎn)距離遷移。遷飛是昆蟲種的遺傳特性，是一種種群行為。目前已發(fā)現(xiàn)有不少主要農(nóng)業(yè)害蟲具有遷飛的特性，如東亞飛蝗、粘蟲、小地老虎、甜菜夜蛾、稻縱卷葉螟、稻褐飛虱、白背飛虱和黑尾葉蟬等。對(duì)這類遷飛性害蟲需要有全國(guó)性乃至國(guó)際性的測(cè)報(bào)和防治對(duì)策。昆蟲的群集性（aggregation）指同種昆蟲的大量個(gè)體