植物生理課件：植物的生長與分化

植物的生長與分化第一節(jié)植物生長、分化和發(fā)育的概念第二節(jié)植物細(xì)胞的生長和分化第三節(jié)植物的生長和分化第四節(jié)環(huán)境因子對植物生長的影響第五節(jié)植物的運(yùn)動植物生長分化和發(fā)育的概念植物生長分析第一節(jié)植物生長、分化和發(fā)育的概念受精卵種子萌發(fā)營養(yǎng)體形成生殖體形成在植物的整個(gè)生命周期中，不斷進(jìn)行著生長和分化。胚胎形成開花結(jié)實(shí)衰老死亡生長

(growth):由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長引起的植物體體積、重量、長度的不可逆增加。是一種量的變化。整株水平上體現(xiàn)在根，莖，葉，花，果實(shí)和種子的體積增大和干重的增加。細(xì)胞水平上通過原生質(zhì)的增加，細(xì)胞分裂、伸長和擴(kuò)大來實(shí)現(xiàn)的。分化

(differentiation):來自同一合子或遺傳上同質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)楫愘|(zhì)細(xì)胞的過程;即植物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、功能和生理生化及形態(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上發(fā)生的根本性質(zhì)的變化的過程。例如：從受精卵細(xì)胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；從生長點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基、花原基；從形成層轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織；正是由于這些不同水平上的分化，植物細(xì)胞才形成各種組織，各種組織又組成了器官。植物的各個(gè)部分才有不同的形態(tài)和生理功能。發(fā)育

(Development):是植物生長和分化的總和的表現(xiàn),通過生長分化而形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官,表現(xiàn)出形態(tài)建成過程。是植物生長分化的動態(tài)過程。從葉原基到長成成熟的葉片——葉的發(fā)育從根原基發(fā)生到形成完整根系——根的發(fā)育莖端的分生組織形成花原基，再轉(zhuǎn)變成花蕾，到形成花序最后花蕾長大——花的發(fā)育從分子生物學(xué)角度看,植物的生長、分化和發(fā)育的本質(zhì)就是基因按特定的程序表達(dá)而引起植物生理生化活動和形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變化。生長-是量變，是基礎(chǔ)；分化-是質(zhì)變，變異生長；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。發(fā)育包含了生長和分化。植物的地上部是通過莖尖的分化和生長產(chǎn)生的。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實(shí)的發(fā)育包括了果實(shí)各部分的生長和分化等。植物生長分析植物生長分析：利用數(shù)量的概念從空間和時(shí)間上來描述植物的生長狀態(tài)。植物生長的測量指標(biāo)：1.體積（長度和直徑）：粗略2.鮮重：受環(huán)境條件影響波動大。3.干重；有例外情況4.細(xì)胞數(shù)：適合細(xì)胞種類比較單純的個(gè)體和組織。無論哪個(gè)指標(biāo)單獨(dú)應(yīng)用都不能完整的客觀地描述植物的生長狀態(tài)。植物生長的分析方法植物生長的流體運(yùn)動學(xué)性質(zhì)植物的生長可以被看作某一細(xì)胞遠(yuǎn)離頂端的位移過程。植物根尖的生長也是由不斷變化的生長細(xì)胞構(gòu)成一個(gè)相對靜止的根尖形態(tài)植物可被看作是由不斷生長運(yùn)動和變化著的細(xì)胞、組織構(gòu)成的具有相對固定形態(tài)的物體。植物的生長曲線生長軌跡曲線：在莖或根生長區(qū)的某一點(diǎn)作一個(gè)標(biāo)記，該標(biāo)記代表莖或根生長區(qū)的一個(gè)組織單元，隨著莖或根的生長，該組織單元與莖或根尖端間的距離將隨之不斷增大。將該距離隨時(shí)間變化的關(guān)系作函數(shù)圖，即為該組織單元的生長軌跡曲線。反映了植物的某一組織單元在一定的時(shí)間階段內(nèi)發(fā)生的位置變化，是植物生長的具體描述。生長軌跡曲線。圖中的每一條曲線都代表根上的某一點(diǎn)與根尖之間的距離隨時(shí)間的變化情況。距根尖距離（毫米）生長速率曲線以組織單元的生長速率為縱坐標(biāo)，以它們和莖（根）尖頂端的距離為橫坐標(biāo)作圖，得到植物的生長速率曲線。反映了植物整體在某特定時(shí)刻下的生長狀態(tài)，是對植物生長的總體描述。生長速率圖。該圖表示根上的每一點(diǎn)相對于根尖的生長速率與此點(diǎn)和根尖之間的距離有關(guān)，離根尖越近，生長速率越小，離根尖越遠(yuǎn)，生長速率越大，最后達(dá)到一個(gè)恒定值，此值即為根的伸長生長速率。距根尖距離（毫米）相對生長速率曲線指植物某一組織單元的伸長速率，即在單位時(shí)間內(nèi)，該組織單元兩端之間的相對距離的變化量。相對生長速率曲線（dv/ds）：總體描述相對生長速率圖。該圖表示根上每點(diǎn)自身的相對生長速率（dv/ds）與其位置的關(guān)系，從圖中可以判別根上生長最快的區(qū)域?yàn)榫喔?-6毫米處。第二節(jié)植物細(xì)胞的生長和分化①細(xì)胞分裂

②細(xì)胞生長

③細(xì)胞分化細(xì)胞周期細(xì)胞體積不可逆增加細(xì)胞壁細(xì)胞壁松弛和新細(xì)胞壁物質(zhì)增加細(xì)胞壁松弛酶木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(XET)擴(kuò)張蛋白（expansin）在細(xì)胞生長過程中，細(xì)胞壁物質(zhì)連續(xù)合成和分泌，新的物質(zhì)不斷在細(xì)胞壁中組裝。

一、植物細(xì)胞分化植物細(xì)胞分化的四步模式影響細(xì)胞分化的調(diào)控因素極性與不均等分裂位置效應(yīng)胞間通訊（一）細(xì)胞分化過程四步模式：誘導(dǎo)細(xì)胞分化信號的產(chǎn)生和感受分生細(xì)胞特征基因的關(guān)閉以及分化細(xì)胞特征基因的表達(dá)形成分化細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的表達(dá)基因?qū)е录?xì)胞結(jié)構(gòu)和功能上的分化成熟產(chǎn)生生長素，皮層薄壁細(xì)胞接受IAA誘導(dǎo)AtHB-8的表達(dá)調(diào)節(jié)所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表達(dá)這兩類基因表達(dá)產(chǎn)物參與導(dǎo)管分子成熟時(shí)的細(xì)胞自溶植物細(xì)胞分化維管細(xì)胞（二）分化過程的調(diào)控因素1、細(xì)胞分化與極性（polarity）極性是指植物器官、組織或細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化組成以及生理功能上的不對稱性個(gè)體水平的極性器官水平的極性細(xì)胞極性墨角藻極性的形成及其與分化的關(guān)系無極性合子單向鈣離子流為特征的極性分泌小泡形成細(xì)胞壁胚胎葉極根極原葉細(xì)胞根細(xì)胞細(xì)胞極性是由于細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器（包括細(xì)胞核）的不均衡分布、質(zhì)膜表面功能蛋白的不均衡分布、胞內(nèi)ca2+濃度梯度、PH梯度的存在等原因造成的。植物的極性與再生柳樹枝條的極性與再生

A.正放：上端出芽，下端生根B.倒置：下端出芽，芽朝上；上端長根，根朝下

植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長成新植物體時(shí)，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。根的切段在再生植株上也有極性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近莖端形成芽不同器官的極性強(qiáng)弱不同，一般來說，莖>根>葉葉片在再生時(shí)也表現(xiàn)出極性細(xì)胞極性是不均等分裂的基礎(chǔ)不均等分裂是細(xì)胞分化的基礎(chǔ)胚的極性表現(xiàn)在一端形成胚根，另一端形成胚芽合子的分裂和胚的發(fā)育A.無秋水仙素處理B.高濃度秋水仙素C.低濃度秋水仙素分裂被抑制均等分裂營養(yǎng)細(xì)胞LAT52基因表達(dá)無細(xì)胞分裂仍為營養(yǎng)細(xì)胞LAT52基因表達(dá)兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞均有LAT52基因表達(dá)利用秋水仙堿干擾花粉母細(xì)胞分裂的試驗(yàn)，證明花粉（小孢子）的形成必須經(jīng)由不均等分裂。不均等分裂生殖細(xì)胞無LAT52基因表達(dá)不均等分裂決定細(xì)胞分化

例：花粉細(xì)胞分化例：氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的分化、根毛的分化、篩管的分化植物的細(xì)胞間通訊在功能有機(jī)體形成過程的協(xié)調(diào)中起關(guān)鍵作用。信號系統(tǒng)必須在局部水平起作用而協(xié)調(diào)細(xì)胞分化事件,然后在長距離水平協(xié)調(diào)不同植物部分的發(fā)育和生理反應(yīng),甚至必須在不同的植物個(gè)體間進(jìn)行傳遞。面對細(xì)胞間信號傳遞的多方需求,植物已經(jīng)進(jìn)化形成了很多不同的分子機(jī)制。2.細(xì)胞間通訊與細(xì)胞分化：胞間通訊可通過由胞間連絲相連的共質(zhì)體進(jìn)行，也可通過細(xì)胞壁空間構(gòu)成的質(zhì)外體進(jìn)行。植物體內(nèi)一些重要的發(fā)育調(diào)節(jié)蛋白可以通過胞間連絲進(jìn)行胞間移動篩管中含有大量蛋白質(zhì)，但是篩管是無核細(xì)胞不能合成蛋白，這些蛋白質(zhì)只能由相鄰的的伴胞合成，通過胞間連絲運(yùn)入篩管。大量的試驗(yàn)證據(jù)表明，植物細(xì)胞分化過程中，分化調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過胞間連絲進(jìn)行胞間主動運(yùn)輸。金魚草（Antirrhinum

在金魚草（Antirrhinum）中，F(xiàn)LO基因（一種轉(zhuǎn)錄因子基因）只在成花分生組織的L1層中表達(dá)，F(xiàn)LO基因編碼的蛋白通過胞間連絲運(yùn)輸?shù)狡渌鼘拥姆稚M織細(xì)胞內(nèi)，誘導(dǎo)其它細(xì)胞層內(nèi)花器官特征基因的表達(dá)。3.位置效應(yīng)（positionaleffect）

指細(xì)胞在器官和組織中的位置影響甚至決定其分化方向和生理功能。分生組織中的組織原細(xì)胞是一種決定態(tài)的細(xì)胞，分化只能向某一特定方向進(jìn)行，發(fā)育途徑不再改變。（例：中柱原細(xì)胞中柱鞘和維管組織）細(xì)胞的決定態(tài)是相對的,細(xì)胞位置的改變將導(dǎo)致其分化方向的改變。（例：激光束切除靜止中心，臨近的原形成層細(xì)胞產(chǎn)生新的靜止中心）位置效應(yīng)在細(xì)胞分化中起決定作用。位置效應(yīng)是決定細(xì)胞分化的決定因素常春藤(Hedera)、女貞(Ligustrum)和天竺葵(Pelargonium)屬植物具有的周緣嵌合的斑紋葉片在葉原基分化過程中，L1層細(xì)胞分化形成葉片的上下表皮細(xì)胞，L2僅分化亞表皮層，L3分化葉肉細(xì)胞。二、植物程序性細(xì)胞死亡程序性細(xì)胞死亡（PCD）：由有機(jī)體控制的、遵循本身程序發(fā)展的細(xì)胞死亡稱為程序性細(xì)胞死亡。導(dǎo)管分子細(xì)胞在分化的最終階段發(fā)生PCD，細(xì)胞核破裂，染色質(zhì)降解，細(xì)胞質(zhì)消失