糖(食品生物化學(xué)課件)

糖與食品加工糖的分類“糖”和“碳水化合物”是什么關(guān)系呢？一、糖的概念

1、糖與碳水化合物的關(guān)系過去把糖類叫做碳水化合物，因為當(dāng)時發(fā)現(xiàn)它們的組成符合通式Cm(H2O)n

如：葡萄糖C6H12O6

實際上，糖類中的氫、氧原子的個數(shù)比并不都是2:1，也不以水分子的形式存在。如：鼠李糖C6H12O5

脫氧核糖C5H10O4

另，有些符合Cm(H2O)n通式的物質(zhì)不是糖類如：甲醛CH2O乙酸C2H4O2

韌帶－結(jié)構(gòu)糖結(jié)締組織－結(jié)構(gòu)糖

肌糖原－能源動物干重2％2、糖的概念

糖主要由碳、氫、氧三種元素構(gòu)成，是一類多羥基醛、多羥基酮或是它們的縮聚物或衍生物。如：甘油醛二羥基丙酮二、糖的分類

單糖：不能再水解的糖；寡糖：水解能生成2～10個單糖分子的糖；多糖：能水解生成許多單糖的高分子化合物。

同聚多糖：由一種單糖組成的多糖；雜聚多糖：多種單糖或單糖衍生物組成的多糖。依據(jù)水解程度分依據(jù)組成分單糖細(xì)分根據(jù)碳原子多少分為：三碳糖（丙糖）、四碳糖（丁糖）、五碳糖（戊糖）、六碳糖（己糖）

自然界中最重要的是戊糖和己糖

最簡單的單糖是2個三碳糖：甘油醛（醛糖）、二羥丙酮（酮糖）

多糖細(xì)分植物性多糖（淀粉：支鏈淀粉、直鏈淀粉）動物性多糖（糖原：肝糖原、肌糖原）

雜聚多糖（果膠質(zhì)、半纖維素）

同聚多糖（淀粉、纖維素）三、糖類的生物學(xué)功能

1、提供能量的主要來源。2、構(gòu)成組織的重要物質(zhì)。3、特殊的生理功能

如：糖蛋白在免疫、細(xì)胞識別、血型區(qū)分等多種生理功能中的作用。糖與食品加工糖的分類（一）單糖的結(jié)構(gòu)1、相關(guān)概念不對稱碳原子：指4個價鍵與4個不同的原子或原子團(tuán)相連接的碳原子。旋光性：是指物質(zhì)能使平面偏振光的偏振面發(fā)生旋轉(zhuǎn)的性質(zhì)。旋光體：能使平面偏振光的偏振面發(fā)生旋轉(zhuǎn)的物質(zhì)，其分子是不對稱分子，含有不對稱的碳原子。旋光性規(guī)定：+為右旋，-為左旋。構(gòu)型規(guī)定：以甘油醛為標(biāo)準(zhǔn)，D型（-OH在右）L型（-OH在左）四、糖的結(jié)構(gòu)

2、結(jié)構(gòu)

1）單糖的鏈狀結(jié)構(gòu)

構(gòu)型式的簡寫，用長線表示碳鏈，用短線表示羥基，如：D-(＋)-葡萄糖

123456L-葡萄糖L-甘油醛D-葡萄糖D-甘油醛2）單糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)單糖不僅以直鏈結(jié)構(gòu)存在，還以環(huán)狀結(jié)構(gòu)存在。鏈狀結(jié)構(gòu)中的醛基形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)時，與自身的羥基縮合形成半縮醛。

例：環(huán)狀α-葡萄糖和β-葡萄糖的開鏈?zhǔn)竭M(jìn)行互變環(huán)狀結(jié)構(gòu)哈沃斯透視式的兩條要求：

1）直鏈?zhǔn)接疫叺模璒H寫在Haworth環(huán)下面,左邊－OH寫在環(huán)上面。

2）未成環(huán)的多余碳原子，如氧橋向右，則寫在環(huán)之上，反之，則寫在環(huán)之下。例：葡萄糖開鏈結(jié)構(gòu)式改寫為環(huán)式的過程

單糖分子內(nèi)的醛基或羰基可與C5上的羥基縮合成六元環(huán)的半縮醛（呋喃糖），也可以與C4的羥基縮合形成五元環(huán)的半縮醛（吡喃糖）。

例：果糖哈武斯式結(jié)構(gòu)圖

α-D-（-）-吡喃果糖β-D-（-）-吡喃果糖

α-D-（-）-呋喃果糖β-D-（-）-呋喃果糖

圖例說明：透視式中，D-、L-和α-、β-構(gòu)型的確定是以C5上的羥甲基和半縮醛羥基在含氧環(huán)上的排布決定，如果氧環(huán)上的碳原子按順時針方向排列時，羥甲基在平面之上為D-型，在平面之下為L-型。在D-型中，半縮醛羥基在平面之下為α-型，在平面之上為β-型。

（二）低聚糖的結(jié)構(gòu)醛糖C1（酮糖在C2）上半縮醛的羥基（-OH）和其它單糖的羥基經(jīng)脫水，通過縮醛式結(jié)合而成。

參與聚合的單糖均是一種或二種以上。（三）多糖的結(jié)構(gòu)

許多單糖或其衍生物通過糖苷鍵縮合而成。（四）常見多糖的結(jié)構(gòu)1、淀粉1）淀粉分子的結(jié)構(gòu)

淀粉分類：直鏈淀粉和支鏈淀粉直鏈淀粉：又稱可溶性淀粉，基本單元是α-D-吡喃葡萄糖，由數(shù)百到數(shù)千個α-D-吡喃葡萄糖通過α-1,4-苷鍵結(jié)合成鏈狀，是個直鏈多糖。分子量60000左右，相當(dāng)于由300～400個葡萄糖縮合而成。

直鏈淀粉結(jié)構(gòu)示意-

直鏈淀粉中，每個螺旋有六個葡萄糖殘基（一個螺旋圈所含葡萄糖殘基數(shù)稱聚合度），聚合度在60個以上時遇碘呈藍(lán)色。所以，直鏈淀粉遇碘呈藍(lán)色。

支鏈淀粉：

又稱膠體淀粉，α-D-吡喃葡萄糖通過α-1,4-苷鍵連接成主鏈，通過α-1,6-苷鍵或其它方式連接支鏈。支鏈淀粉分子量20×104以上，相當(dāng)于由1300個以上葡萄糖組成，分枝短鏈的長度平均為24～30個葡萄糖殘基。

淀粉結(jié)構(gòu)中聚合度在20～60個時遇碘呈紫紅色。所以，支鏈淀粉遇碘呈紫紅色。

′

支鏈淀粉結(jié)構(gòu)示意圖淀粉水解過程：部分谷物淀粉中直鏈、支鏈淀粉含量單位：%名稱直鏈淀粉支鏈淀粉名稱直鏈淀粉支鏈淀粉大米1783高梁2773糯米0100蕎麥2872玉米（普通）2278甘薯塊根2080小麥2476馬鈴薯塊根22782、糖原由α-D-葡萄糖結(jié)合而成的，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。分枝更多，每個枝更短。每個分枝長度相當(dāng)于12~18個葡萄糖殘基。類似于淀粉的結(jié)構(gòu)中聚合度在20個左右時遇碘呈紅色。所以糖原遇碘呈紅色。糖原為白色粉末，能溶于水及三氯醋酸，不溶于乙醇及其他有機(jī)溶劑，遇碘顯紅色，無還原性。3、果膠

依據(jù)酯化度分為：高甲氧基果膠（HM）和低甲氧基果膠（LM）應(yīng)用范圍：軟糖、酸奶、豆奶、蛋黃醬、混濁型果汁、飲料和冰激凌等。果凍果凍作業(yè)：1.簡述糖的分類。2.簡述直鏈淀粉、直鏈淀粉與碘的變色反應(yīng)。糖與食品加工糖的性質(zhì)一、單糖的性質(zhì)由于單糖的某些結(jié)構(gòu)的共同性，決定了它們具有一些共同性質(zhì)：均為白色結(jié)晶體，能任意比例溶入水，大多是有甜味，有旋光性和某些相同的化學(xué)反應(yīng)等。

（一）單糖的物理性質(zhì)1．旋光性

糖的比旋光度是指1ml含有1g糖的溶液在其透光層為0.1m時使偏振光旋轉(zhuǎn)的角度,通常用表示。t為測定時的溫度，λ為測定時的光的波長，一般采用鈉光，用符號D表示。

表1各種糖在20℃（鈉）光時的比旋光度數(shù)值（度）糖類名稱比旋光度糖類名稱比旋光度D-葡萄糖+52.2D-果糖-92.4D-半乳糖+80.2L-阿拉伯糖+104.5D-阿拉伯糖-105.0D-木糖+18.8D-甘露糖+14.2麥芽糖+130.4蔗糖+66.5糊精+195淀粉+196轉(zhuǎn)化糖-19.82．溶解度

單糖分子中的多個羥基可增加其水溶性，尤其在熱水中的溶解度。單糖不溶于丙酮、乙醚等有機(jī)溶劑。各種單糖的溶解度不一樣，如：果糖溶解度最高，其次葡萄糖。溫度對溶解過程和溶解速度具有決定性影響。

3．甜度

通常以蔗糖（非還原糖）為基準(zhǔn)物。一般以10%或15%的蔗糖水溶液在20℃時的甜度為1.0

果糖的甜度為1.5

葡萄糖的甜度為0.7

該甜度是相對的，又稱為比甜度。表2單糖的比甜度糖類名稱比甜度糖類名稱比甜度蔗糖1.00α-D-葡萄糖0.70β-D-呋喃果糖

1.50α-D-半乳糖

0.27α-D-甘露糖

0.59α-D-木糖0.50（二）單糖的化學(xué)性質(zhì)

1.美拉德反應(yīng)：又稱羰氨反應(yīng)，是指羰基與氨基經(jīng)縮合、聚合反應(yīng)生成類黑色素的反應(yīng)。美拉德反應(yīng)影響美拉德反應(yīng)的因素：中等水分含量、pH7.8～9.2時反應(yīng)速率最快，銅、鐵等金屬離子也能促進(jìn)反應(yīng)進(jìn)行?？刂疲ㄈ趸┟览路磻?yīng)措施：降低水分含量，避免銅、鐵等金屬離子的影響、降低溫度、降低pH值、用亞硫酸處理或去除一種作用物（一般是降還原糖的含量）2．焦糖化反應(yīng):糖類尤其單糖在沒有氨基化合物存在的情況下，加熱到熔點以上的高溫（一般是140℃~170℃以上）時，糖會脫水而發(fā)生褐變，這種反應(yīng)稱為焦糖化反應(yīng)，又稱卡拉蜜爾作用。焦糖色素3．單糖的氧化還原反應(yīng)1）氧化反應(yīng)（作還原劑）葡萄糖酸醛糖可使溴水褪色，而酮糖不具備此性質(zhì)弱氧化劑的名稱試劑的組成起反應(yīng)的物質(zhì)現(xiàn)象鑒定的物質(zhì)托倫試劑Tollens堿的銀氨溶液醛Ag（沉淀）區(qū)別醛和酮斐林試劑FehlingACuSO4溶液BNaOH和酒石酸鉀鈉（A,B分別儲存）脂肪醛Cu2O（磚紅色沉淀）區(qū)別醛酮,脂肪醛和芳香醛本尼地試劑BenedictACuSO4溶液BNa2CO3和檸檬酸鈉溶液(不分裝)脂肪醛Cu2O（磚紅色沉淀）區(qū)別醛酮,脂肪醛和芳香醛醛與弱氧化劑的反應(yīng)(復(fù)習(xí)醛的性質(zhì))，單糖均可2）還原反應(yīng)山梨醇4．單糖與堿的作用（1）異構(gòu)化作用單糖差向異構(gòu)化（2）分解反應(yīng)與糖精酸的生成單糖在濃堿溶液中不穩(wěn)定，易發(fā)生裂解，產(chǎn)生較小分子的糖、酸、醇和醛等化合物。除了分解外，隨堿濃度的增加，或加熱作用時間的延長，糖還會發(fā)生分子內(nèi)氧化與重排作用生成羧酸；即糖精酸類化合物。5．單糖與酸的作用

酸對于糖的作用因酸的種類、濃度和溫度不同而不同。

在室溫下，稀酸對糖的穩(wěn)定性無影響，在較高溫度下，發(fā)生復(fù)合反應(yīng)生成低聚糖。糖的脫水反應(yīng)與pH有關(guān)，同時有色物質(zhì)的生成量隨反應(yīng)時間和濃度的增加而增高。6．單糖的脫水作用

單糖與強酸共熱產(chǎn)生脫水反應(yīng)。戊糖糠醛己糖甲酸、二氧化碳、乙酰丙酸、羥甲基糠醛鑒定糖：糠醛和羥甲基糠醛能與某些酚類作用生成有色的縮合物西利萬諾夫試驗（鑒別酮糖與醛糖）：間苯二酚與鹽酸遇酮糖呈紅色，遇醛糖呈淺色

脫水脫水7、食品中重要的單糖1．葡萄糖：己醛糖，無色晶體,熔點146℃。2．果糖：己酮糖，無色晶體，熔點102℃～104℃。醛糖與酮糖的鑒別：

溴水可將醛糖中的醛基氧化成羧基，生成糖酸，溴水褪色，酮糖無此反應(yīng)。（一）低聚糖1）雙糖

（1）蔗糖二、低聚糖的性質(zhì)

C12H22O11+H2OC5H11O5CHO+C5H12O5CO

蔗糖葡萄糖果糖

蔗糖是右旋糖，在酸或酶作用下，1分子蔗糖水解生成1分子D-葡萄糖和1分子D-果糖的混合物，這種混合物具有左旋性，與水解前旋光方向相反，所以又稱轉(zhuǎn)化糖，比蔗糖更甜。

（2）海藻二糖是D-葡糖基-D-葡糖苷三種異構(gòu)體的共同名稱，屬于非還原性二糖。

海藻二糖（3）麥芽糖

1分子α-D-葡萄糖C1上的苷羥基與另1分子D-葡萄糖C4上的醇羥基之間脫水縮合，通過α-1,4-苷鍵連接而成麥芽糖分子結(jié)構(gòu)（4）乳糖

1分子β-半乳糖C1上的苷羥基與另1分子D-葡萄糖C4上的醇羥基之間脫水縮合，通過β-1,4-苷鍵連接而成。乳糖分子結(jié)構(gòu)2）三糖常見的三糖：棉子糖、水蘇糖、麥芽三糖

棉子糖易溶于水，甜度為蔗糖的20%～40%，微溶于乙醇，不溶于石油醚，其吸濕性在所有的糖中是最低的。為非還原性低聚糖。3）其它低聚糖果萄糖漿：葡萄糖和果糖的混合糖糖漿環(huán)狀糊精：D-葡萄糖以α-1，4-糖苷鍵連接而成的環(huán)狀低聚糖低聚果糖：蔗糖分子的果糖殘基上通過β-（1→2）糖苷鍵連接1～3個果糖基而成的蔗果三糖、蔗果四糖及蔗果五糖組成的混合物低聚木糖：由2～7個木糖以β-（1→4）-糖苷鍵連接而成的低聚糖糖與食品加工糖的性質(zhì)三、多糖的性質(zhì)1.多糖的溶解性2.多糖的增稠和凝膠作用3.多糖的生理活性如：膳食纖維（纖維素、果膠類物質(zhì)、半纖維素和糖蛋白等．木質(zhì)素）4.多糖的水解

酶水解：受酶濃度、pH值、低物濃度、溫度、金屬離子、水分活動等因素影響常用水解多糖的酶：淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等酸和堿催化下多糖的水解：多糖在酸或堿存在的條件下也會被水解。水解速度受溫度、酸堿濃度等因素的影響。

淀粉的水解用α-淀粉酶和葡萄糖糖化酶水解淀粉得到近乎純的D-葡萄糖，然后再用葡萄糖異構(gòu)酶將D-葡萄糖轉(zhuǎn)變成D-果糖，形成58%D-葡萄糖和42%D-果糖組成的混合物，叫果葡糖漿。

淀粉的糊化和老化

淀粉的糊化：淀粉在水中經(jīng)加熱后，一部分膠束被溶解形成空隙；水分子浸入內(nèi)部,與余下部分淀粉分子進(jìn)行結(jié)合，膠束逐漸被溶解，空隙逐漸擴(kuò)大；淀粉粒因吸水,體積膨脹數(shù)十倍,生淀粉的膠束即行消失,這種現(xiàn)象稱為膨潤現(xiàn)象。繼續(xù)加熱，膠束則全部崩潰，形成淀粉單分子并為水所包圍而成為溶液，這種現(xiàn)象稱為糊化。

淀粉的糊化：淀粉在水中加熱至一定溫度時，形成有黏性的糊狀體，此現(xiàn)象稱為淀粉的糊化。糊化的淀粉更可口，易消化吸收。

淀粉糊化的原理：加熱時，水分迅速滲透到淀粉顆粒內(nèi)部，使其吸水膨脹，晶體結(jié)構(gòu)消失，顆粒外膜完全破裂而解體，變?yōu)檎吵頎钜后w。易老化的條件：直鏈淀粉易老化，淀粉含水量為30%～60%時較易老化，2～40C易老化。不易老化的條件：含水量小于10%或在大量水中，大于600C或小于-200C（速凍包子、速凍水餃為依此原理），在偏酸（pH4以下）或偏堿時。

淀粉的老化：經(jīng)過糊化的淀粉在室溫或低于室溫下放置后，硬度會變大，體積縮小，會變得不透明甚至凝結(jié)而沉淀，這種現(xiàn)象稱為老化。

淀粉的改性利用加熱、酸、堿、氧化劑、酶制劑及具有某些官能團(tuán)的化學(xué)試劑，將天然淀粉的部分結(jié)構(gòu)、物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行一定的改變，其產(chǎn)品叫做變性淀粉或改性淀粉。

改性分為：物理變性、化學(xué)變性（氧化變化、交聯(lián)反應(yīng)）、酶變性（水解反應(yīng)、合成反應(yīng)）馬鈴薯變性淀粉復(fù)習(xí)

依據(jù)大米中的直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例不一樣，可分為粳米和糯米。支鏈淀粉含量越高，米的粘性越強，冷卻后不易變硬，膨化性能越好（提問：為什么會這樣？這是淀粉的那個性質(zhì)？）。

案例：大米中的淀粉如果米粒外層淀粉分子容易破裂，則糊化淀粉就越多溢出，分布在米粒表面，可增加黏性口感。

糖與食品加工糖的代謝維持生命活動的能量來源光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。化學(xué)能：動物和多數(shù)微生物，通過生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)存儲的化學(xué)能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能（ATP傳遞）。糖的代謝1.3.1生物氧化一、概述有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用在組織細(xì)胞中進(jìn)行通常需要消耗氧，生成CO2呼吸作用有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成CO2和水釋放出能量三羧酸循環(huán)脂肪葡萄糖、其它單糖電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位1.生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的

三個階段脂肪葡萄糖、其它單糖電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它單糖電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它單糖電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它單糖電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi2.生物氧化的特點1、酶促氧化過程、反應(yīng)條件溫和2、氧化與還原相偶聯(lián)3、質(zhì)子和電子由載體傳遞到氧生成水4、分步進(jìn)行：有利于提高能量利用率5、氧化磷酸化氧化脫羧基作用：同時發(fā)生氧化/脫氫作用丙酮酸CO2+NADH+H+氧化脫羧酶系α-氧化脫羧3.生物氧化中CO2的生成方式源于有機(jī)酸的脫羧作用（α、β-脫羧）β-氧化脫羧異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸

2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶4.生物氧化中水的生成方式

底物脫水

（1）代謝脫下的成對氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中有ATP的產(chǎn)生（狹義的生物氧化）；（2）酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜；傳遞氫的酶和輔酶——遞氫體傳遞電子的酶和輔酶——遞電子體（3）此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，此傳遞鏈稱為呼吸鏈。遞氫體、遞電子體都起傳遞電子的作用，又稱電子傳遞體。5.由呼吸鏈生成水6.氧化反應(yīng)類型

脫氫生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。琥珀酸脫氫乳酸脫氫酶包括：加氧酶催化的加氧反應(yīng)氧化酶催化的生成水的反應(yīng)加氧酶催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中如：甲烷單加氧酶

CH4+NADH+H++O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物為水脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子，最后以這種形式進(jìn)行氧化。7.氧直接參加的氧化反應(yīng)只有電子得失的反應(yīng)，也是氧化還原反應(yīng)1、脫氫酶使代謝物的氫活化、脫落，傳遞給受氫體或中間傳遞體8.參與生物氧化的酶類根據(jù)脫氫酶所含輔助因子的不同分為：（1）以黃素核苷酸為輔助因子的～（又稱為黃素酶）根據(jù)受氫體不同又分為①需氧黃酶：以氧為直接受氫體生成H2O2②不需氧黃酶：氫先傳遞給中間傳遞體，最后才給分子氧生成H2O代謝物-2HFMNH2O2FAD代謝物FMNH2O2FADH22H2H①需氧黃酶：代謝物-2HFMN傳遞體-2H1/2O2

FAD代謝物FMNH2傳遞體H2O

FADH22H2H2H②不需氧黃酶（2）以煙酰胺核苷酸為輔助因子的～

NAD（CoⅠ）、NADP（CoⅡ）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸代謝物-2HNAD+

傳遞體-2H1/2O2

NADP+代謝物NADH+H+傳遞體H2O

NADPH+H+2H2H2H2、氧化酶：以氧為直接受氫體，一般含Cu3、傳遞體：傳遞H或電子遞氫體、遞電子體

不能使底物脫氫，也不能使氧活化。線粒體基質(zhì)二、電子傳遞和氧化呼吸鏈（一）電子傳遞過程按照電子的親和力遞增的順序傳遞電子的傳遞僅發(fā)生在相鄰傳遞體之間E0’決定電子流動方向（二）呼吸鏈由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當(dāng)受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。（三）電子傳遞鏈（四）電子傳遞鏈的組成成分

1、NADH-Q還原酶（NADH脫氫酶、復(fù)合體Ⅰ）電子傳遞：NADHFMNFe-SCoQ鐵硫蛋白（Fe-S）

（非血紅素蛋白）與電子傳遞有關(guān)與其他遞氫體或電子傳遞體結(jié)合成復(fù)合物存在鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+

變化起傳遞電子的作用（四）電子傳遞鏈的組成成分2、輔酶Q

（CoQ、Q、泛醌）不同種類CoQ側(cè)鏈異戊二烯基數(shù)目不同脂溶性輔酶、可在脂雙層中擴(kuò)散與蛋白質(zhì)結(jié)合不緊密靈活的電子載體輔酶-Q的功能還原成QH2氧化成Q電子和質(zhì)子的傳遞體CoQ和電子傳遞體的碰撞是電子傳遞的前提和條件（四）電子傳遞鏈的組成成分3、琥珀酸—Q還原酶（復(fù)合體Ⅱ）嵌在線粒體內(nèi)膜（包括琥珀酸脫氫酶）電子傳遞：FADH2

Fe-SCoQ（四）電子傳遞鏈的組成成分4、細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體Ⅲ）

cytochrome,Cyt

是含鐵的Pr

以血紅素為輔基電子傳遞蛋白還原型Cyt有光譜吸收現(xiàn)象通過Fe3+

Fe2+

互變起傳遞電子的作用電子傳遞：CoQCytc（四）電子傳遞鏈的組成成分5、細(xì)胞色素c（cytc）單一多肽鏈易溶于水與Cytc1含相同輔基，但蛋白組成不同（四）電子傳遞鏈的組成成分6、細(xì)胞色素氧化酶（Cytc氧化酶、復(fù)合體Ⅳ）位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物活性部分主要包括cyta和a3(五)線粒體兩條呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈

——細(xì)胞內(nèi)主要的呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈由琥珀酸脫氫酶復(fù)合體、CoQ和Cyt組成

FAD、Fe-S、Cytb558需要氧的參與；消耗氧、ADP和無機(jī)磷酸生成ATP；

電子傳遞水平的磷酸化從NADH

O2產(chǎn)生3/2.5個ATP從FADH2

O2產(chǎn)生2/1.5個ATPP/O比值—消耗1摩爾氧有多少無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷—一對電子經(jīng)呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)

反映氧化磷酸化的效率1.3.2糖的消化吸收一、糖的消化

纖維素蛋白質(zhì)、糖類、脂肪水、無機(jī)鹽、維生素須消化后被吸收無需消化即可直接吸收不能被消化食物中的營養(yǎng)素食物中糖一般以淀粉為主單糖可被吸收饅頭為什么變甜了？

牙齒對饅頭進(jìn)行咀嚼使饅頭變碎，舌頭進(jìn)行攪拌使饅頭碎屑與唾液腺分泌的唾液進(jìn)行充分的混合，唾液就使饅頭中的淀粉分解為了麥芽糖，所以我們吃到饅頭感到甜。

結(jié)論淀粉口腔唾液淀粉酶麥芽糖唾液淀粉酶對淀粉的消化作用淀粉唾液淀粉酶淀粉口腔唾液淀粉酶淀粉口腔唾液淀粉酶淀粉麥芽糖口腔唾液淀粉酶淀粉

人體中有很多種酶，如唾液淀粉酶、胃蛋白酶。一種酶只能催化某一種或某一類化學(xué)反應(yīng)。人體細(xì)胞中如果缺乏某種酶或酶不足時，就會發(fā)生代謝紊亂，并可能出現(xiàn)疾病。催化效率高，專一性，多樣性酶有什么特點？是否所有的酶在任何條件下都會起作用？可能受溫度、pH等的影響暫時貯存糞便消化和吸收的主要場所小腸的起始部位,內(nèi)有膽管和胰管的開口.大腸的起始部位,在腹腔的右下部.盲腸消化道的起始部位,內(nèi)有牙齒.舌和唾液腺.食物的通道食物的通道,通過蠕動將食物推入胃中消化道

分泌唾液，唾液含有淀粉酶，能初步消化淀粉分泌胃液，胃液含蛋白酶，能初步消化蛋白質(zhì)分泌胰液，含有多種消化酶分泌腸液，進(jìn)入小腸；含有多種消化酶分泌膽汁，進(jìn)入小腸；膽汁不含消化酶，對脂肪起乳化作用消化腺

淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-臨界糊精酶

消化過程

腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣

口腔腸腔

胰液中的α-淀粉酶

吸收機(jī)制刷狀緣二、糖的吸收刷狀緣ADP+PiATPG

Na+

K+Na+泵小腸粘膜細(xì)胞腸腔門靜脈Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體細(xì)胞內(nèi)膜小腸腸腔

腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈

肝臟

體循環(huán)SGLT(鈉依賴的葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白)

各種組織細(xì)胞

GLUTSGLT：鈉依賴的葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白

GLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運體缺氧糖酵解（乳酸）供氧充足有氧氧化（CO2、H2O、ATP）磷酸戊糖途徑（5-磷酸核糖、NADPH）糖原合成分解糖異生食物主三、糖代謝的概況缺氧糖酵解（乳酸）供氧充足有氧氧化（CO2、H2O、ATP）磷酸戊糖途徑（5-磷酸核糖、NADPH）糖原合成分解血液中的葡萄糖

生物體內(nèi)葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑：無O2情況下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac)有O2情況下，G→CO2+H2O（經(jīng)三羧酸循環(huán)）有O2情況下，G→CO2+NADPH（經(jīng)磷酸戊糖途徑）1.3.3糖的分解代謝糖酵解（glycolysis）：糖酵解是體內(nèi)組織在缺氧情況下，葡萄糖或糖原降解為乳酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。反應(yīng)過程類似酵母生醇發(fā)酵，故也稱之為無氧酵解。該途徑簡稱EMP途徑。一、糖的無氧分解1940年被闡明。(研究歷史)

Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解過程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑。第一階段

第二階段*糖酵解分為兩個階段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為酵解途徑(glycolyticpathway)。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。

全部反應(yīng)在胞質(zhì)中進(jìn)行(一)糖酵解途徑1、酵解途徑1.葡萄糖磷酸化成為6-磷酸葡糖ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）酵解第一階段——準(zhǔn)備階段哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡糖激酶(glucokinase)。它的特點是：①對葡萄糖的親和力很低②受激素調(diào)控2.6-磷酸葡糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)3.

6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶(phosphfructokinase，PFK)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)果糖-1,6-二磷酸4.

磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

+5.磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛丙糖磷酸異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸異構(gòu)酶(triosephosphateisomerase)3-磷酸甘油醛

磷酸二羥丙酮

上述５步反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段，1分子葡萄糖的代謝消耗了2分子ATP，產(chǎn)生了2分子3-磷酸甘油醛。6.3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

（二）第二階段——放能階段7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADPATP

磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

8.3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸9、2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟?enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

這是酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化丙酮酸生成乳酸

葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O動物在激烈運動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時。生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細(xì)菌。

6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶總結(jié)1、糖酵解過程在胞漿中進(jìn)行2、反應(yīng)分為兩大階段（耗能、產(chǎn)能）3、關(guān)鍵酶是：己糖激酶（HK）、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）、丙酮酸激酶（PK）4、終產(chǎn)物是乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解時，1mol葡萄糖可經(jīng)底物水平磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化時消耗2molATP，故凈生成2molATP。（三）能量的變化（四）糖酵解的調(diào)節(jié)1、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化的反應(yīng)是糖酵解的限速步驟。①結(jié)構(gòu)---變構(gòu)酶②調(diào)節(jié)

變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸，H+

變構(gòu)激活劑：AMP，ADP，1,6二磷酸果糖,

2,6二磷酸果糖，無機(jī)磷丙酮酸激酶是糖酵解的第二個重要的調(diào)節(jié)點

①結(jié)構(gòu)---變構(gòu)酶②調(diào)節(jié)變構(gòu)抑制劑：ATP、乙酰輔酶A，長鏈脂肪酸，Ala(肝)

變構(gòu)激活劑：1,6-二磷酸果糖

2、丙酮酸激酶（PK）的調(diào)節(jié)3、己糖激酶（HK）或葡萄糖激酶活性的調(diào)節(jié)

①結(jié)構(gòu)---變構(gòu)酶②調(diào)節(jié)---己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。長鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。（五）糖酵解的生理意義乳酸酵解最主要的生理意義在于迅速提供能量，這對肌肉收縮更為重要。當(dāng)機(jī)體缺氧或劇烈運動肌肉局部血流不足時，能量主要通過糖酵解獲得。紅細(xì)胞沒有線粒體，完全依賴乳酸酵解供應(yīng)能量。神經(jīng)、白細(xì)胞和骨髓等代謝極為活躍，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。糖酵解作業(yè)畫出從葡萄糖開始到乳酸發(fā)酵，全過程的圖解，并指出其中的限速酶，及能量變化。糖酵解意義？概念：

葡萄糖在有氧的條件下通過丙酮酸生成乙酰輔酶A在經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化生成水和二氧化碳的過程。是糖氧化的主要方式。是體內(nèi)能量獲得的主要來源。部位：胞液及線粒體二、糖的有氧氧化(一)有氧氧化的反應(yīng)過程

1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中進(jìn)行）

2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA（線粒體基質(zhì)中進(jìn)行）（丙酮酸

乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）

3、乙酰COA進(jìn)入TCA循環(huán)（線粒體中進(jìn)行）三羧酸循環(huán)（乙酰CoA

H2O和CO2，釋放出能量）糖的有氧氧化的三個步驟:糖的有氧氧化反應(yīng)的3個階段

第一階段：酵解途徑

第二階段：丙酮酸的氧化脫羧

第三階段：三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化

G丙酮酸

乙酰CoACO2

NADH+H+FADH2H2O[O]ADPTCA循環(huán)胞液

線粒體1、葡萄糖丙酮酸在胞漿內(nèi)進(jìn)行反應(yīng)過程類似酵解能量變化：2molATP2對NADH+H+產(chǎn)生

2、丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的準(zhǔn)備階段——氧化脫羧生成乙酰-CoA

丙酮酸脫氫酶系是一個非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶組分E1、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫2和二氫硫辛酸脫氫酶E3）和6種輔因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。丙酮酸

乙酰CoA

NAD+,HSCoA

CO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

(acetylCoA)丙酮酸的氧化脫羧作用丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成

酶E1：丙酮酸脫氫酶組分E2：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫3：二氫硫辛酸脫氫酶HSCoANAD+

輔酶

TPPMg2+

硫辛酸（)

HSCoAFAD,NAD+SSLMg2+*丙酮酸經(jīng)丙酮酸脫氫酶系催化后生成乙酰輔酶A，產(chǎn)生一分子CO2和一對NADH+H+（在線粒體中NADH+H+經(jīng)呼吸鏈的傳遞，

氧化磷酸化產(chǎn)生3個ATP。）3、三羧酸循環(huán)反應(yīng)過程三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCAcycle,citricacidcycle,krebscycle）

乙酰輔酶A和草酰乙酸縮合，生成帶有三個羧基的檸檬酸，再經(jīng)過一系列的反應(yīng)重新生成草酰乙酸完成一個循環(huán)?！竦聡茖W(xué)家HansKrebs1937年提出，1953年獲得諾貝爾獎，并被稱為ATP循環(huán)（檸檬酸循環(huán)）之父。乙酰CoA的徹底氧化分解

——檸檬酸循環(huán)化學(xué)反應(yīng)歷程（10步反應(yīng)、8種酶）三羧酸循環(huán)草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸

（檸檬酸合酶）單向不可逆

可調(diào)控的限速步驟C=OCOO-CH2COO-

C-CH3S-CoAOCH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2檸檬酸合酶+CoA三羧酸

CH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OH2O+HS-CoA+H+2、檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸

（烏頭酸酶）在pH7.0，25

C的平衡態(tài)時，檸檬酸：順烏頭酸：異檸檬酸=90：4：6CH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2CHCOO-C

-COO-COO-CH2CH2H2OH2O檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-3、由異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸

（異檸檬酸脫氫酶）TCA中第一次氧化作用、脫羧過程異檸檬酸脫氫酶為第二個調(diào)節(jié)酶三羧酸到二羧酸的轉(zhuǎn)變NAD+NADH+H+H+

CO2草酰琥珀酸Mg2+HO-CHCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH2COOHCH2α-酮戊二酸異檸檬酸4、α-酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰CoA

（α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體）

TCA中第二次氧化作用、脫羧過程

α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似α-酮戊二酸脫氫酶E1二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E36種輔因子：TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2++CoASH+NAD+COCOOHCH2COOHCH2COSCoACH2COOHCH2+NADH+H+

+CO25、琥珀酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生GTP

（琥珀酰CoA合成酶）TCA中唯一底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟GTP+ADPGDP+ATPC

OSCOACH2COOHCH2COOHCH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCoA6、琥珀酸脫氫生成延胡索酸（琥珀酸脫氫酶）COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOH+FAD+FADH2

TCA中第三次氧化的步驟

丙二酸為該酶的競爭性抑制劑開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變琥珀酸脫氫酶HC嵌入線粒體內(nèi)膜COOHCHCOOH+FAD+FADH2琥珀酸脫氫酶HC嵌入線粒體內(nèi)膜COOHCHCOOHCH7、延胡索酸被水化生成L-蘋果酸（延胡索酸酶）COOHHO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶

延胡索酸酶具有高度立體特異性COOHHO-CHCOOHH-C-H8、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸（蘋果酸脫氫酶）+NAD+COOHC=OCOOHCH2+NADH+H+

TCA中第四次氧化的步驟，最后一步。三羧酸循環(huán)過程總結(jié)(一次循環(huán))10步反應(yīng)8種酶催化生成3分子還原型NADH生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式TCA循環(huán)的化學(xué)總結(jié)算1、三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式為：乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+TCA循環(huán)一次消耗一個乙?；＜磧蓚€碳原子進(jìn)入循環(huán)。又有兩個碳原子以CO2的形式離開循環(huán)。但這兩個碳原子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)的那兩個碳原子。在循環(huán)中有4對H原子通過4步氧化反應(yīng)脫下，其中3對用以還原NAD+生成3個NADH+H+，1對用以還原FAD，生成1個FADH2。2、TCA循環(huán)的特點：三羧酸循環(huán)實質(zhì)是：1mol乙酰輔酶A徹底氧化生成CO2、H2O、和12個ATP的過程。一個三羧酸循環(huán)包括：一次底物水平磷酸化二次脫羧一個循環(huán)四個限速酶產(chǎn)生12個ATP四次脫氫（1）普遍存在（2）三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化分解必經(jīng)的共同通路，是氧化釋放能量產(chǎn)生ATP最多的階段。

三羧酸循環(huán)的生理意義(３)三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝樞紐。即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通路，有時另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸合成、膽固醇合成和轉(zhuǎn)氨基作用等的起點。(４)生物體獲得能量的最有效方式(５)獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑檸檬酸、谷氨酸1、糖的有氧氧化是在胞漿與線粒體中進(jìn)行2、反應(yīng)分為三個階段3、有氧氧化的關(guān)鍵酶:(1)己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶(2)丙酮酸脫氫酶系(3)檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、

α-酮戊二酸脫氫酶系

（二）糖有氧氧化的生理意義4、每進(jìn)行一次三羧酸循環(huán):消耗1mol乙酰基，產(chǎn)生CO2，H2O和12個ATP5、糖的有氧氧化總反應(yīng)式：C6H12O6+6O26CO2+6H2O

6、糖的有氧氧化能量的計算:

1mol葡萄糖徹底氧化產(chǎn)生36或38個ATP。

有氧氧化生成的ATP反應(yīng)ATP第一階段兩次耗能反應(yīng)-2兩次生成ATP的反應(yīng)2×2一次脫氫(NADH+H+)2×2或2×3第二階段一次脫氫(NADH+H+)2×3第三階段三次脫氫(NADH+H+)2×3×3一次脫氫(FADH2)2×2一次生成ATP的反應(yīng)2×1凈生成36或38胞漿胞膜線粒體

在細(xì)胞漿中產(chǎn)生的NADH+H+可經(jīng)過兩個穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈、氧化磷酸化產(chǎn)生ATP：（1）α-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：2個ATP（2）蘋果酸穿梭系統(tǒng)：3個ATP

1.α-磷酸甘油穿梭作用特點：

(1)線粒體內(nèi)外的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶不同胞液-----NAD+

線粒體---FAD+(2)FADH2經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈2ATP(3)主要存在于骨骼肌、腦、神經(jīng)細(xì)胞線粒體外NADH的氧化穿梭系統(tǒng)

-磷酸甘油穿梭磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜（細(xì)胞液）特點：

(1)蘋果酸脫氫酶的輔酶是NAD+(2)線粒體內(nèi)的草酰乙酸生成天冬氨酸

再穿過線粒體膜。

(3)通過NADH氧化呼吸鏈產(chǎn)生3ATP(4)主要存在于肝、心肌組織中。2.蘋果酸穿梭系統(tǒng)蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸

-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運載體）呼吸鏈1.丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)⑴變構(gòu)效應(yīng)調(diào)節(jié)變構(gòu)抑制劑：ATP、乙酰輔酶A，NADH+H+

變構(gòu)激活劑：AMP

⑵共價修飾調(diào)節(jié)（三）糖有氧氧化的調(diào)節(jié)

調(diào)節(jié)點：三個關(guān)鍵酶a、檸檬酸合成酶變構(gòu)抑制劑：琥珀酰輔酶A，NADH

變構(gòu)激活劑：ADPb、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系變構(gòu)抑制劑：ATP、NADH、琥珀酰輔酶A

變構(gòu)激活劑：ADP、NAD+、鈣2.TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)

概念：是葡萄糖氧化分解的另一途徑。從6-磷酸葡萄糖開始，以6-磷酸葡萄糖脫氫酶為關(guān)鍵酶，生成具有重要生理功能的5-磷酸核糖、NADPH+H+，生成CO2，完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖轉(zhuǎn)換，而不生成ATP的重要代謝途徑。三、磷酸戊糖途徑（又名:己糖旁路）磷酸戊糖途徑分氧化階段和非氧化階段

第一階段（氧化階段）：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖、NADPH+H+及CO2

第二階段（非氧化階段）：5-磷酸核酮糖分子重排，產(chǎn)生不同碳鏈長度的磷酸單糖，進(jìn)入酵解途徑，包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程6-磷酸葡糖酸5-磷酸核酮糖

NADPH+H+NADP+⑴H2O

NADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡糖脫氫酶HCOHCH2OHCO6-磷酸葡糖6-磷酸葡糖酸內(nèi)酯（1）6-磷酸葡糖在氧化階段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖

催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2每3分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。（2）非氧化階段經(jīng)過基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)進(jìn)入糖酵解途徑這些基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可分為兩類：

一類是轉(zhuǎn)酮醇酶（transketolase）反應(yīng)，轉(zhuǎn)移含1個酮基、1個醇基的2碳基團(tuán)；接受體都是醛糖。另一類是轉(zhuǎn)醛醇酶（transaldolase）反應(yīng)，轉(zhuǎn)移3碳單位；接受體也是醛糖。

5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤蘚糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C3第二階段反應(yīng)的意義就在于通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。

第一階段

第二階段

5-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤蘚糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡糖(C6)×36-磷酸葡糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡糖酸脫氫酶CO2磷酸戊糖途徑2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6×葡萄糖-6-磷酸糖酵解6×6-磷酸葡萄糖酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤蘚糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸非氧化階段(重組)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化))5(6-磷酸葡萄糖)磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式：

3×6-磷酸葡糖+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

磷酸戊糖途徑的特點⑴脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+。⑵反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。⑶反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物—5-磷酸核糖。⑷一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。（二）磷酸戊糖途徑的生理意義（1）磷酸戊糖途徑為核苷酸的生成提供核糖

（2）提供NADPH+H+作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)

NADPH+H+是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；NADPH+H+參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；NADPH+H+還用于維持谷胱甘肽（glutathione）的還原狀態(tài)。（3）提供能量2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2

還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護(hù)一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑，尤其是過氧化物的損害。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。（蠶豆?。?/p>

1.3.4糖的合成與分解體內(nèi)由葡萄糖合成糖原的過程稱為糖原合成作用（glycogenesis)一、糖原的合成作用６－磷酸葡萄糖的生成１－磷酸葡萄糖的生成尿苷二磷酸葡萄糖的生成１，４－糖苷鍵葡萄糖聚合物的生成糖原的生成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）的結(jié)構(gòu)GUDP糖原合成酶反應(yīng)UDPGUDP糖原（n個G分子）糖原（n+1）分枝酶的作用

分支酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷鍵

α-1,4-糖苷鍵

糖原分解（glycogenolysis)是指肝糖原分解成為葡萄糖二、糖原的分解作用糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a脫枝酶轉(zhuǎn)