基因工程概論

基因工程

GeneticEngineering最新款的摩托車(chē)誰(shuí)能告訴我這是ＷＨＡＴ？誰(shuí)能告訴我這是ＷＨＡＴ？香蕉魚(yú)家蠶能夠吐出蠶絲為人類(lèi)利用豆科植物的根瘤能夠固定空氣中的氮青霉菌能產(chǎn)生對(duì)人類(lèi)有用的抗生素——青霉素定向基因改造設(shè)想設(shè)想一能否讓禾本科的植物也能夠固定空氣中的氮？能否讓細(xì)菌“吐出”蠶絲？設(shè)想二能否讓微生物產(chǎn)生出人的胰島素、干擾素等珍貴的藥物？設(shè)想三經(jīng)過(guò)多年的努力，科學(xué)家于20世紀(jì)70年代創(chuàng)立了可以定向改造生物的新技術(shù)——基因工程?，F(xiàn)代生物工程技術(shù)蛋白質(zhì)工程細(xì)胞組織工程酶工程

發(fā)酵工程

基因工程基因工程

概論

Introduction相關(guān)理論DNA結(jié)構(gòu)與復(fù)制基因的相關(guān)概念基因組DNA分子組成：堿基腺嘌呤(A)、鳥(niǎo)嘌呤(G)、胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)脫氧核糖磷酸（一）DNA的結(jié)構(gòu)(A)腺嘌呤(G)鳥(niǎo)嘌呤(C)胞嘧啶(U)尿嘧啶(T)胸腺嘧啶DNA分子中的脫氧核糖和磷酸交替，彼此通過(guò)3/,5/-磷酸二酯鍵連接，排在外側(cè)，構(gòu)成基本骨架；4種堿基排列在內(nèi)側(cè)。DNA的結(jié)構(gòu).兩條脫氧核苷酸鏈成反向平行排列，.一條呈5’3’方向.另一條呈3’5’方向。.以堿基配對(duì)形成氫鍵而形成雙螺旋結(jié)構(gòu).遵循互補(bǔ)配對(duì)原則即：

A＝TG≡C雙螺旋結(jié)構(gòu)(T)胸腺嘧啶DNA的三種構(gòu)型：

-超螺旋：共價(jià)閉環(huán)（CCC）

-開(kāi)環(huán)：?jiǎn)捂溔笨冢∣C）

-線型：雙鏈斷裂（L）LC

cccocDNA的性能吸收光譜高峰為260nm

溴化乙啶（EB）嵌入DNA雙鏈配對(duì)堿基之間，紫外線照射，可顯示DNA位置在電場(chǎng)中的遷移率與分子量大小、構(gòu)象有關(guān)DNA變性：在物理或化學(xué)因素作用下，氫鍵斷裂成單鏈的過(guò)程DNA復(fù)性：變性因素去除后在適當(dāng)條件下恢復(fù)成雙鏈的過(guò)程。

DNA變性(DNADenature)

指DNA分子由穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)松解為單鏈線性結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象。變性時(shí)維持雙螺旋穩(wěn)定性的氫鍵斷裂但不涉及到其一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變。凡能破壞雙螺旋穩(wěn)定性的因素，均可引起核酸分子變性。解鏈溫度:Tm=69.3＋0.41(%G+C)

（使一半螺旋結(jié)構(gòu)解體時(shí)的溫度）

DNA復(fù)性

(DNARenature)是DNA變性的一種逆轉(zhuǎn)過(guò)程。熱變性后的DNA一般經(jīng)緩慢冷卻后即可復(fù)性，此過(guò)程稱(chēng)之為退火(annealing)。最佳復(fù)性條件一般認(rèn)為是比Tm低25℃左右的溫度復(fù)性時(shí)溫度下降必須緩慢，若在超過(guò)Tm的溫度下迅速冷卻至低溫(如4℃以下)，復(fù)性幾乎是不可能的，核酸實(shí)驗(yàn)中經(jīng)常以此方式保持DNA的變性(單鏈)狀態(tài)。復(fù)性RNADNADNA的復(fù)制半保留復(fù)制（semi-conservativereplication）

（二）基因的概念遺傳學(xué)概念：

基因:

是DNA分子中攜帶特定遺傳信息的最小功能單位，控制遺傳性狀

轉(zhuǎn)錄剪切翻譯

分子生物學(xué)定義：編碼功能性蛋白質(zhì)多肽鏈或RNA所必需的全部核酸序列，負(fù)載特定的遺傳信息并在一定條件下調(diào)節(jié)、表達(dá)遺傳信息，指令蛋白質(zhì)合成。

翻譯復(fù)制復(fù)制轉(zhuǎn)錄反轉(zhuǎn)錄DNARNA蛋白質(zhì)中心法則基因的功能分類(lèi)結(jié)構(gòu)基因（structuregene)：決定蛋白質(zhì)/多肽鏈或酶分子結(jié)構(gòu)的基因調(diào)控基因(regulatorygene)：調(diào)節(jié)控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)功能基因的一般特性半保留自我復(fù)制決定生物表型或性狀基因突變

新的生物性狀（三）基因組（genome)概念：細(xì)胞或生物體的全套遺傳物質(zhì)常見(jiàn)基因組特點(diǎn)：病毒基因組原核生物基因組真核生物基因組人類(lèi)基因組1.病毒基因組基因組小，基因數(shù)少帶有重疊基因大部分為編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因HBV基因組

2原核生物基因與表達(dá)特點(diǎn)

——細(xì)菌基因表達(dá)

1）基因組較小2）基因是連續(xù)的3）沒(méi)有轉(zhuǎn)錄后加工過(guò)程

和翻譯后加工過(guò)程。4）轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)，可同時(shí)進(jìn)行。2.原核生物基因組細(xì)菌染色質(zhì)質(zhì)粒（plasmid）：

細(xì)菌染色體以外的遺傳物質(zhì)，是環(huán)狀閉合的雙鏈DNA?？勺灾鲝?fù)制編碼生物學(xué)形狀基因工程常用載體

細(xì)菌質(zhì)粒示意真核生物基因組基因組龐大3×109bp、染色質(zhì)、染色體.基因不連續(xù)性斷裂基因、內(nèi)含子、外顯子（大部分基因含有內(nèi)含子）含有大量重復(fù)序列非編碼區(qū)域多于編碼區(qū)域

非編碼區(qū)較多；多于編碼序列(9:1）轉(zhuǎn)錄和翻譯不偶聯(lián)人類(lèi)基因組細(xì)胞核基因組（nucleolusgenome)線粒體基因組(mitochondrialgenome)細(xì)胞核基因組人類(lèi)單倍體基因組3.2x109bp，編碼1.5X106種蛋白結(jié)構(gòu)基因僅約3萬(wàn)個(gè)，占總基因組的2-3%.多為單基因序列(60-65%，如編碼蛋白或酶的基因)，其他為基因間的間隔序列、插入序列、重復(fù)序列?；蚣易澹簛?lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因，如HLAsystemA-C-B-D-DR-DQ-DP基因側(cè)翼的短序列：?jiǎn)?dòng)子、增強(qiáng)子、原癌基因等調(diào)控序列線粒體基因組：人類(lèi)線粒體DNA(mtDNA)是獨(dú)立于核染色體以外的基因組，為環(huán)狀雙聯(lián)DNA。主要編碼與細(xì)胞呼吸鏈代謝相關(guān)的蛋白和酶人類(lèi)線粒體基因組排列緊湊，有重疊，除mtDNA復(fù)制與轉(zhuǎn)錄相關(guān)的區(qū)域外，無(wú)內(nèi)含子。

mtDNA任何突變均可累及基因組內(nèi)某些功能區(qū)域，近年研究發(fā)現(xiàn)，線粒體基因突變與臨床某些疾病有關(guān)。如肌陣顫性癲間

第一節(jié)基因工程的概念基因工程（geneticengineering）基因工程是現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的重要組成部分,是20世紀(jì)70年代初發(fā)展起來(lái)的一門(mén)新興技術(shù),它標(biāo)志著人類(lèi)已進(jìn)入控制遺傳形狀的新時(shí)代.遺傳工程是按照人們預(yù)先設(shè)計(jì)的藍(lán)圖，將一種生物的遺傳物質(zhì)繞過(guò)有性生殖導(dǎo)入另一種生物中去，使其獲得新的遺傳性狀，形成新的生物類(lèi)型的基因操作（geneticmanipulation）。

廣義的遺傳工程包括細(xì)胞工程和基因工程，狹義的遺傳工程就是指基因工程.

基因工程是指將一種或多種生物體(供體)的基因或基因組提取出來(lái),或者人工合成的基因,按照人們的愿望,進(jìn)行嚴(yán)密的設(shè)計(jì),經(jīng)過(guò)體外加工重組,通過(guò)一定的方法,轉(zhuǎn)移到另一種生物體(受體)的細(xì)胞內(nèi),使之能在受體細(xì)胞遺傳并獲得新的遺傳性狀的技術(shù).基因工程(geneticengineering)常和以下名稱(chēng)混用:基因克隆(genecloning);分子克隆(molecularcloning);基因操作(genemanipulation);重組DNA技術(shù)(recombinationDNAtechnique)經(jīng)典定義重組DNA技術(shù)是指將一種生物體（供體）的基因與載體在體外進(jìn)行拼接重組，然后轉(zhuǎn)入另一種生物體（受體）內(nèi)，使之按照人們的意愿穩(wěn)定遺傳并表達(dá)出新產(chǎn)物或新性狀的DNA體外操作程序，也稱(chēng)為分子克隆技術(shù)。因此，供體、受體、載體是重組DNA技術(shù)的三大基本元件。根據(jù)目的及產(chǎn)物的不同，基因工程分為：基因克?。涸诨蛩缴?，根據(jù)人們的需要以人工的方法取得特定基因，在體外重組于載體DNA分子上，并將重組DNA轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞進(jìn)行無(wú)性繁殖?；虮磉_(dá)：在基因水平上，根據(jù)人們的需要以人工的方法取得特定基因，在體外重組于載體DNA分子上，并將重組DNA轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞表達(dá)目的蛋白并行使正常功能。

第二節(jié)基因工程的誕生與發(fā)展基因工程誕生的基礎(chǔ)

（一）理論上的三大發(fā)現(xiàn)（二）技術(shù)上的三大發(fā)明基因工程的誕生基因工程的發(fā)展（一）基因工程的艱難階段（二）基因工程的逐漸成熟階段（三）基因工程的迅速發(fā)展階段（一）理論上的三大發(fā)現(xiàn)（1）DNA是遺傳物質(zhì)1944Avery細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)證明：DNA是遺傳物質(zhì)意義：DNA可以從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌，從而把遺傳性狀傳遞過(guò)去。這項(xiàng)工作是現(xiàn)代生物科學(xué)的革命性開(kāi)端和基因工程的先導(dǎo)（引自諾貝爾獎(jiǎng)獲得者Lederberg之語(yǔ)）。細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（一）理論上的三大發(fā)現(xiàn)（2）DNA雙螺旋模型

1953Watson/Crick提出了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型；隨后證明了DNA半保留復(fù)制的機(jī)理，解決了基因的自我復(fù)制和傳遞的問(wèn)題；

意義：對(duì)生命科學(xué)的發(fā)展作用可與達(dá)爾文學(xué)說(shuō)媲美，與孟德?tīng)柖升R名。從而使遺傳學(xué)的研究全面進(jìn)入分子遺傳學(xué)階段．DNA雙螺旋脫氧核糖和磷酸基通過(guò)酯鍵交替連接成反向平行的兩條主鏈，它們繞一共同軸心向右盤(pán)旋形成雙螺旋構(gòu)型。形成大溝和小溝。，螺旋直徑2nm；螺旋周期包含10bp；螺距3.4nm；相鄰堿基對(duì)平面的間距0.34nm。DNA雙螺旋堿基位于螺旋的內(nèi)則，它們垂直于螺旋軸。磷酸和戊糖位于外側(cè)，彼此間通過(guò)磷酸二酯鍵連接，形成DNA的骨架，糖環(huán)平面與中軸平行。DNA雙螺旋同一平面的堿基在二條主鏈間形成堿基對(duì)。A-T、G-C。間以氫鍵配對(duì)。A-T間形成兩個(gè)氫鍵，G-C間形成三個(gè)氫鍵。DNA雙螺旋確定了遺傳信息傳遞的方式

1961年Monod和Jacob提出了操縱子學(xué)說(shuō)；1964年Nirenberg等提出了“三聯(lián)體密碼說(shuō)”；Crick提出了遺傳信息流向和表達(dá)的中心法則

這三大發(fā)現(xiàn)大大促進(jìn)了生命科學(xué)的迅速發(fā)展，為基因工程的誕生奠定了重要的理論基礎(chǔ)．

（一）理論上的三大發(fā)現(xiàn)（3）中心法則密碼子表（二）技術(shù)上的三大發(fā)明DNAligase(glue):1967Restrictionenzyme(scissors):1970Geneticengineeringvector:1973（二）技術(shù)上的三大發(fā)明（1）限制性核酸內(nèi)切酶的發(fā)現(xiàn)與DNA的切割分子剪刀和DNA縫合工具，奠定了基因工程誕生的最重要的技術(shù)基礎(chǔ)。Smith和Wilcox（1970）在流感嗜血桿菌中分離純化了限制性?xún)?nèi)切酶HindII；Boyer實(shí)驗(yàn)室（1972）發(fā)現(xiàn)核酸內(nèi)切酶EcoRI。（二）技術(shù)上的三大發(fā)明（2）DNA連接酶的發(fā)現(xiàn)與DNA片段的連接1967發(fā)現(xiàn)DNA連接酶1970Khorana實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)T4噬菌體DNA連接酶1972建立雙鏈DNA的連接方法（二）技術(shù)上的三大發(fā)明（3）基因運(yùn)載工具—DNA載體的使用染色體外的遺傳因子細(xì)菌的性因子—F因子Lederberg1946抗藥性因子（R）大腸桿菌素因子（COE）質(zhì)粒Cohen1973二基因工程的誕生第一個(gè)重組DNA分子和重組的生物體1972P.Berg美國(guó)斯坦福大學(xué)把SV40的DNA和λPhageDNA分別切割，又將兩者連在一起，成功地構(gòu)建了第一個(gè)體外重組的人工DNA分子。1973Cohen等將體外重組的分子導(dǎo)入大腸桿菌中，進(jìn)行無(wú)性繁殖，完成了體外DNA重組和擴(kuò)增的全過(guò)程。首次克隆轉(zhuǎn)化成功。

1973年為基因工程元年。三、基因工程的發(fā)展基因工程的艱難階段關(guān)于基因工程的爭(zhēng)議從1972年到1976年，人們對(duì)DNA重組所涉及的載體和受體系統(tǒng)進(jìn)行了有效的安全性改造，包括噬菌體DNA載體的有條件包裝以及受體細(xì)胞遺傳重組和感染寄生缺陷突變株的篩選，建立了一套嚴(yán)格的DNA重組試驗(yàn)室設(shè)計(jì)與規(guī)范操作。三、基因工程的發(fā)展基因工程的逐漸成熟階段1977年，日本科學(xué)家首次在大腸桿菌中克隆并表達(dá)了人生長(zhǎng)激素釋放抑制素基因，首次實(shí)現(xiàn)真核基因的原核表達(dá)。隨后，美國(guó)的Ullvich克隆并在大腸桿菌中表達(dá)了人胰島素基因。1978年，美國(guó)Genentech公司開(kāi)發(fā)出利用重組大腸桿菌合成人胰島素的生產(chǎn)工藝。三、基因工程的發(fā)展迅速發(fā)展階段1982利用顯微注射法培育轉(zhuǎn)基因小鼠1983利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法培育轉(zhuǎn)基因煙草1990美國(guó)政府批準(zhǔn)對(duì)一名因腺苷脫氨酶基因缺陷而患有重度聯(lián)合免疫缺陷癥的兒童進(jìn)行基因工程治療，獲得成功。1991人類(lèi)基因組計(jì)劃啟動(dòng)1986-1998，共有4387項(xiàng)轉(zhuǎn)基因植物批準(zhǔn)進(jìn)入田間試驗(yàn)。1997克隆羊“多莉”誕生?？寺⊙颉岸嗬颉钡谌?jié)基因工程研究的主要內(nèi)容基因工程研究的主要內(nèi)容基礎(chǔ)研究:basicresearch克隆載體研究:cloningvector受體系統(tǒng)的研究:hostcellsystem目的基因的研究:targetgene生物基因組學(xué)的研究:genomicresearch應(yīng)用研究:application第三節(jié)基因工程研究的主要內(nèi)容基因工程的基本操作程序分離獲得目的基因限制性核酸內(nèi)切酶將切割外源DNA和載體DNA連接酶將外源DNA和載體連接，組成重組DNA分子。將重組DNA分子引入受體細(xì)胞帶有重組體的細(xì)胞培養(yǎng)擴(kuò)增，獲得大量的細(xì)胞繁殖群體篩選和鑒定轉(zhuǎn)化細(xì)胞進(jìn)一步研究分析，實(shí)現(xiàn)功能蛋白的表達(dá)ThefourstepsinagenecloningGenerationofDNAfragmentsJoiningtoavectororcarriermoleculeIntroductionintoahostcellforamplificationSelectionofrequiredsequence細(xì)菌基因工程第四節(jié)基因工程的意義與

發(fā)展前景意義大規(guī)模生產(chǎn)生物分子設(shè)計(jì)、構(gòu)建新物種搜尋、分離和鑒定生物體尤其是人體內(nèi)的遺傳資源發(fā)展前景1、基因工程與作物育種Goldenriceandnormal(white)

/wsjbiotech.html轉(zhuǎn)2個(gè)水仙花和1個(gè)細(xì)菌VA合成酶基因的水稻“金米”（AntifreezeProteinsAFPs)避免細(xì)胞結(jié)冰有助植物抗凍抗凍糖蛋白無(wú)冰晶細(xì)菌幫助草莓抗霜凍降低原生質(zhì)冰點(diǎn)抑制冰晶重結(jié)晶修飾冰晶形態(tài)調(diào)節(jié)原生質(zhì)膠體性質(zhì)抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因植物生長(zhǎng)快、肉質(zhì)好的轉(zhuǎn)基因魚(yú)(中國(guó))乳汁中含有人生長(zhǎng)激素的轉(zhuǎn)基因牛(阿根廷)轉(zhuǎn)黃瓜抗青枯病基因的甜椒轉(zhuǎn)魚(yú)抗寒基因的番茄

2、基因工程與藥物研制我國(guó)生產(chǎn)的部分基因

工程疫苗和藥物

許多藥品的生產(chǎn)是從生物組織中提取的。受材料來(lái)源限制產(chǎn)量有限，其價(jià)格往往十分昂貴。

微生物生長(zhǎng)迅速，容易控制，適于大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)。若將生物合成相應(yīng)藥物成分的基因?qū)胛⑸锛?xì)胞內(nèi)，讓它們產(chǎn)生相應(yīng)的藥物，不但能解決產(chǎn)量問(wèn)題，還能大大降低生產(chǎn)成本。

胰島素從豬、牛等動(dòng)物的胰腺中提取，100Kg胰腺只能提取4-5g的胰島素，其產(chǎn)量之低和價(jià)格之高可想而知。

將合成的胰島素基因?qū)氪竽c桿菌，每2000L培養(yǎng)液就能產(chǎn)生100g胰島素！使其價(jià)格降低了30%-50%!

轉(zhuǎn)基因抗乙肝西紅柿(中國(guó))，雖然不能治愈乙肝，但一年只吃幾個(gè)抗乙肝西紅柿，就完全能代替注射乙肝疫苗?？挂腋挝骷t柿屬于轉(zhuǎn)基因食品，就是將乙肝疫苗植入西紅柿內(nèi)，經(jīng)過(guò)多代繁殖，使轉(zhuǎn)入的基因穩(wěn)定化。用轉(zhuǎn)基因的植物生產(chǎn)藥物

基因工程做成的“超級(jí)細(xì)菌”能吞食和分解多種污染環(huán)境的物質(zhì)。

通常一種假單孢桿菌只能分解石油中的一種烴類(lèi)．用基因工程培育成功的“超級(jí)細(xì)菌”卻能分解石油中的多種烴類(lèi)化合物。

科學(xué)家還培育出能吞食轉(zhuǎn)化汞、鎘等重金屬，分解DDT等毒害物質(zhì)的細(xì)菌。3、環(huán)境污染治理

轉(zhuǎn)基因食品

安全嗎?!轉(zhuǎn)基因植物的安全性爭(zhēng)論支持派認(rèn)為：如果轉(zhuǎn)基因農(nóng)業(yè)生物技術(shù)得不到社會(huì)支持，這一研究將被扼殺，并且強(qiáng)調(diào)，迄今為止并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因食品危害人體健康和環(huán)境的確切證據(jù)。美國(guó)人食用轉(zhuǎn)基因食品已多年，超級(jí)市場(chǎng)上有4000多種商品是含有轉(zhuǎn)基因植物成分的，還沒(méi)有事例證明人吃了以后會(huì)得病，甚至?xí)鹚劳觥?/p>

加拿大、澳大利亞也是轉(zhuǎn)基因食品的生產(chǎn)大國(guó)，均有幾千萬(wàn)人在吃，到現(xiàn)在為止也沒(méi)有—個(gè)案例說(shuō)明它有問(wèn)題。反對(duì)派的觀點(diǎn)一英國(guó)科學(xué)家聲稱(chēng)，轉(zhuǎn)基因馬鈴薯會(huì)減弱老鼠免疫系統(tǒng)功能；美國(guó)康乃爾大學(xué)也發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因玉米會(huì)危害蝴蝶幼蟲(chóng)及其相關(guān)生態(tài)環(huán)境。環(huán)保團(tuán)體認(rèn)為這種違反自然的轉(zhuǎn)基因作物及產(chǎn)品，未經(jīng)長(zhǎng)期安全測(cè)試，長(zhǎng)期食用可能對(duì)人類(lèi)及生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響。尤其是注重環(huán)境和生態(tài)保護(hù)的歐盟國(guó)家，對(duì)轉(zhuǎn)基因作物更加排斥，因而抵制美國(guó)GMO產(chǎn)品的進(jìn)口。

國(guó)外轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀

植物細(xì)胞的全能性為植物的細(xì)胞、組織培養(yǎng)及植物基因轉(zhuǎn)化提供了前提條件.在植物組織培養(yǎng)基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的一系列將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)已基本成熟.

植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指把從動(dòng)物、植物或微生物中分離到的目的基因,通過(guò)各種方法轉(zhuǎn)移到植物的基因組中,使之穩(wěn)定遺傳并賦予植物新的農(nóng)藝性狀,如抗蟲(chóng)、抗病、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等.1983年世界上第一例轉(zhuǎn)基因植物在美國(guó)成功培植,標(biāo)志著植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)的正式誕生.至今已有35科120多種植物轉(zhuǎn)基因獲得成功.目前,一個(gè)完整的植物基因工程的理論和技術(shù)體系已基本建立,開(kāi)始走向商業(yè)化.1986年首批轉(zhuǎn)基因植物被批準(zhǔn)進(jìn)入田間試驗(yàn),至今國(guó)際上已有30個(gè)國(guó)家批準(zhǔn)千例轉(zhuǎn)基因植物進(jìn)入田間試驗(yàn),涉及的植物種類(lèi)達(dá)40多種.1994年美國(guó)Calgene公司研制