進(jìn)化生物學(xué)的一點看法

關(guān)于進(jìn)化生物學(xué)的一點看法哲學(xué)家關(guān)于宇宙的三個終極問題：我是誰，我來自何處，去向何方，總能在不同時代喚起不同人關(guān)于生命的起源與進(jìn)化的無限遐想。生命到底如何從無到有，又為何這般千姿百態(tài)，一直是由進(jìn)化生物學(xué)來解釋的。進(jìn)化是指生物與其生存環(huán)境相互作用過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時間而發(fā)生一系列不可逆的改變，并導(dǎo)致相應(yīng)表型的改變。而進(jìn)化生物學(xué)是研究生物進(jìn)化的科學(xué)，包括進(jìn)化的過程、原因、機(jī)制、速率和方向等。其意義和重要性在于它是人類認(rèn)識自然的本能追求，有利于生物多樣性的保護(hù)和利用，是自然（生命）科學(xué)的基礎(chǔ)，同時也是農(nóng)林業(yè)持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，關(guān)系到人類的衣食住行及社會各個方面(政治、外交、法律等)。學(xué)科歷史生物進(jìn)化理論的主要學(xué)派達(dá)爾文的自然選擇理論達(dá)爾文CharlesDarwin（1809-1882）的自然選擇理論主要說了這么幾個問題：生命是進(jìn)化來的；生物進(jìn)化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連續(xù)變異或突變；生物之間都有一定的親緣關(guān)系，有著共同的祖先—一元論；自然選擇是生物進(jìn)化的根本動力(機(jī)制)?？梢哉f，《物種起源》的發(fā)表宣布了科學(xué)的生物進(jìn)化理論的形成,達(dá)爾文思想也成為現(xiàn)代生物進(jìn)化研究的主要理論源泉。但受時代的局限，他過分強調(diào)了過度繁殖所引起的生存斗爭并把其當(dāng)成作生物進(jìn)化的主要動力，他的某些主張仍然得不到現(xiàn)代科學(xué)的支持。中性突變--隨機(jī)漂變理論中性突變學(xué)說是由日本人Kimura于1968年提出的。他的中心論點是：突變大多是“中性”的，對生物個體的生存既無害也無利（在分子水平）；中性突變是通過隨機(jī)的“遺傳漂變”在群體中固定下來，在分子水平上的進(jìn)化不依賴于自然選擇；進(jìn)化的速率有中性突變的速率所決定，對于所有生物幾乎是恒定的；決定生物大分子進(jìn)化的主要因素是突變壓和機(jī)會。此學(xué)說被稱為“非達(dá)爾文主義進(jìn)化”學(xué)說，可見其突破性的成就。其實中興突變學(xué)說的產(chǎn)生有一定的科學(xué)大背景。在以數(shù)學(xué)和物理領(lǐng)頭的自然科學(xué)領(lǐng)域里，當(dāng)概率和隨機(jī)開始逐步代替有序和定值，中性學(xué)說其實是混沌與模糊理論在生物界的延伸。這一步的邁出讓生物學(xué)家開始體會到現(xiàn)代數(shù)學(xué)和物理理論對于生物研究的重大啟迪，為今后生物學(xué)的飛速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。綜合進(jìn)化理論 既然有綜合二字，可見它并不是由某個人提出，也不是一下子就成型的。綜合進(jìn)化理論是經(jīng)過Dobzhansky,Mayr,Simpson,Stebbins等人先后的努力不斷完善得來的。其核心是用孟德爾定律來解釋遺傳變異的性質(zhì)和機(jī)制；用群體遺傳學(xué)方法來研究進(jìn)化的機(jī)制（理論和實驗群體遺傳學(xué)），通過對微觀進(jìn)化過程和機(jī)制的研究來認(rèn)識宏觀進(jìn)化；它接受了達(dá)爾文進(jìn)化論的核心部分—自然選擇，并有所發(fā)展。我們可以將其總結(jié)為以下這個式子：個體水平群體水平物種水平進(jìn)化=遺傳變異+變異的不均等傳遞+物種形成突變重組基因流選擇遺傳漂變隔離研究現(xiàn)狀關(guān)于進(jìn)化生物學(xué)的研究現(xiàn)狀，除過傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究，我想從目前主流的生物信息學(xué)和新興的進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)，即分子與發(fā)育兩種研究手段來談。分子手段有人說，,基于序列的生物學(xué)時代已經(jīng)到來。1由巨量數(shù)據(jù)催生出的生物信息學(xué)包括很多領(lǐng)域，其中最重要的課題之一就是分子進(jìn)化和比較基因組學(xué)。生物學(xué)第一次嘗到了程式化的甜頭，幾乎每一期的Evolution或者《林奈植物》上都會出現(xiàn)一兩棵系統(tǒng)發(fā)育樹。早期的工作主要是利用不同物種中同一種基因序列的異同來研究生物的進(jìn)化,構(gòu)建進(jìn)化樹。目前的研究包括兩個大方面,第一是蛋白質(zhì),包括核心蛋白、可溶性蛋白、同工酶(或等位酶)、系統(tǒng)血清學(xué)(張執(zhí)中等,1987;Fernandez,1987);第二是核酸,包括核DNA、細(xì)胞器DNA的分析,可獲取分子水平的資料,從而探索居群的遺傳結(jié)構(gòu)(陳志秀,1995),研究生物遺傳多樣性、系統(tǒng)與進(jìn)化,揭示生物系統(tǒng)分類和進(jìn)化的分子規(guī)律(王中仁,1994;邵宏等,1994)。2近年來由于較多模式生物基因組測序任務(wù)的完成,為從整個基因組的角度來研究分子進(jìn)化提供了條件?？梢栽O(shè)想兩個或多個完整基因組的比對，會產(chǎn)生更為大量的信息和復(fù)雜的關(guān)系。目前普遍的系統(tǒng)發(fā)生樹構(gòu)建的技術(shù)路線如下圖所示：發(fā)育視角如果說形態(tài)學(xué)是通過比較不同生物的即成形態(tài)，分子進(jìn)化是比對不同生物的遺傳信息，那么進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)則是通過比較不同生物的發(fā)育過程,來確定生物間的親緣關(guān)系以及進(jìn)化過程。進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的產(chǎn)生經(jīng)歷了進(jìn)化生物學(xué)與胚胎學(xué)、遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的三次大的綜合（圖2）,其歷史可追溯到19世紀(jì)初馮.貝爾所創(chuàng)立的比較胚胎學(xué)。相關(guān)研究曾沉寂了近一個世紀(jì),直到20世紀(jì)80年代早期,動物中homeobox基因被發(fā)現(xiàn),90年代初花發(fā)育的ABC模型被提出,加之對發(fā)育相關(guān)基因研究的不斷深入,才使基因型與表型聯(lián)系了起來,進(jìn)而促進(jìn)了進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的飛速發(fā)展。3目前進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)已成為21世紀(jì)生命科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點之一。那么人們究竟怎么利用發(fā)育的視角來研究進(jìn)化的問題呢？通常,發(fā)育生物學(xué)家希望通過研究性狀與形態(tài)的變化過程及其間基因表達(dá)和功能的改變,來揭示生物體圖2進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)發(fā)展史發(fā)育的基本規(guī)律。一個在生物的形態(tài)建成過程中起著重要作用的基因的發(fā)現(xiàn)就夠大伙忙活上好些日子，例如花發(fā)育中的MADS-box基因家族。MADS-box基因在現(xiàn)存的植物、動物和真菌中都有發(fā)現(xiàn),它們所編碼的蛋白質(zhì)在植物、動物和真菌的生長發(fā)育中起著重要的調(diào)節(jié)作用。4通過對這個基因家族的進(jìn)化模式,及其與生物關(guān)鍵創(chuàng)新性狀之間的內(nèi)在聯(lián)系,進(jìn)一步理解生物大類群的起源和早期演化。相關(guān)問題系統(tǒng)發(fā)生樹的尷尬就在人們忙著構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹的同時，基因橫向漂移（lateralgenetransfer）5給人們帶來了不小的尷尬。即使是在三界系統(tǒng)如此基本的問題上，真細(xì)菌，古細(xì)菌和真核細(xì)胞的界限并不像我們想象中的那么明顯。真核細(xì)胞是否真像圖1所示的那樣是由古細(xì)菌進(jìn)化而來的呢？酵母基因組的研究明確表示了這種真核生物包含了來自真細(xì)菌和古細(xì)菌雙方的基因，表現(xiàn)出“混合遺傳”（mixedheritage）.6于是有人提出物種之間的進(jìn)化關(guān)系應(yīng)該是樹狀的而不是網(wǎng)狀的7,雖然他也沒能構(gòu)建出任何“網(wǎng)狀”的進(jìn)化關(guān)系圖，卻給我們提出了一個新的挑戰(zhàn)。圖1基于rRNA序列比對的系統(tǒng)發(fā)生樹8其實這種思維并不新鮮，不就是從二元到多元么？即使在生物學(xué)中也早已大量運用，比如食物鏈和食物網(wǎng)，為何這一次轉(zhuǎn)換近來才被意識且遲遲不見回應(yīng)呢？我想這里有兩個原因。一是我們慣有的線性進(jìn)化思維。幾乎從達(dá)爾文開始就樹立了生物線性進(jìn)化的定勢。本來嘛，一個東西只能由另一個東西進(jìn)化而來然后再進(jìn)化成另一個東西，不會變成兩個，這樣聽起來合情合理。事實上，這種線性的思維早在內(nèi)共生學(xué)說提出的時候就被打破。9兩個來歷完全不同父母親（異養(yǎng)厭氧的原生生物和自養(yǎng)須氧的原生生物）產(chǎn)生了更為先進(jìn)的后代。誰能說每個新物種的產(chǎn)生是不是來自幾個物種的外源基因的共同作用呢？可是如果我們承認(rèn)了所謂的混合遺傳，那么麻煩也就來了。我們該怎么去構(gòu)建這張妄圖涵蓋所有生物基因來源的大網(wǎng)呢？要知道我們現(xiàn)在所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹幾乎都是基于某一個基因或基因家族。想當(dāng)初生物學(xué)數(shù)據(jù)雜亂無章的暴增，數(shù)學(xué)和計算科學(xué)看不下去了，出手相助產(chǎn)生了生物信息學(xué)，將繁蕪叢雜的序列啦，結(jié)構(gòu)啦，歸入數(shù)據(jù)庫進(jìn)行管理，并通過樹的構(gòu)建來體現(xiàn)他們聚在一起的價值?？茖W(xué)數(shù)據(jù)的大量積累總會導(dǎo)致重大的科學(xué)規(guī)律的發(fā)現(xiàn)。當(dāng)二元比對已趨極致，輪到多元來將其整合，難道又只能期待外人幫忙？生物學(xué)科本身的尷尬生物，作為一個學(xué)科，一直不文不理的那么存在著，非常尷尬。一方面，我們像物理化學(xué)一樣作為一門實驗學(xué)科，面對實實在在的事物；一方面我們研究的對象是如此復(fù)雜讓我們無從下手。長期以來我們撿起了無數(shù)其他學(xué)科的研究思維和方法，我們自己對自然科學(xué)的貢獻(xiàn)無疑是最少的。隨便翻閱一本生物學(xué)雜志，不管影響因子有多高，看到的幾乎都是實驗數(shù)據(jù)的積累，而且缺乏一定的規(guī)范。不斷的有新的基因被拉出來，被灌上越來越長的名字；新的蛋白得到純化，然后被弄到各種各樣的溫度ph之類的條件下去研究活性；得到的全是零碎的信息。我們期待大一統(tǒng)理論的出現(xiàn)已經(jīng)有些日子了，怎么卻感覺越來越瑣碎？我知道厚積才能薄發(fā)，也知道原始數(shù)據(jù)的積累是必需的，可是數(shù)據(jù)的單純累積不能解決任何問題。那么我們是在期待一個牛頓，還是一個愛因斯坦？然而我又相信，生物將是解決宇宙終極奧秘的科學(xué)。10達(dá)爾文在《物種起源》中寫道：“胚胎是動物經(jīng)過較少修飾的狀態(tài)，在經(jīng)過較少修飾這一限度內(nèi)它昭示其祖先的結(jié)構(gòu)”。（圖4）那么有沒有可能各個物種只是生命的不同表現(xiàn)形式，并沒有嚴(yán)格的進(jìn)化關(guān)系？圖4海克爾的胚胎發(fā)育我的興趣分類與進(jìn)化何去何從？因為個人對進(jìn)化和分類比較感興趣，大學(xué)以來先后參與的四個小課題都是與之相關(guān)的。先做了兩個宏觀調(diào)查，一個是成都市的鳥類生態(tài)環(huán)境評估，一個是成都市行道樹的調(diào)查，對動植物在形態(tài)學(xué)上有了一個基本的分類概念；之后的兩個項目均是從微觀角度探討生物之間的親緣關(guān)系，一個是基于τ干擾素基因的序列比對（附論文），一個是基于AFLP的麻風(fēng)樹居群分析。前面接觸的是生態(tài)和分類方向的老師，后面的導(dǎo)師則偏分子一點。生態(tài)的老師堅持單純的序列比對不能說明問題。他打了這樣一個比方：明明獅子和羚羊一看就不像一家人，偏偏要拉到一起比對，要是比對出來同源性還很高咋個解釋呢？然后我就在思考，當(dāng)形態(tài)學(xué)和分子進(jìn)化沖突，我們應(yīng)該如何選擇？一方面形態(tài)學(xué)上的相似并不代表親緣上的接近。比如雄性寄生在雌性體內(nèi)的新發(fā)現(xiàn)的俄塞達(dá)斯蟲，11長的夠不一樣了吧，可別人是兩口子。而由于基因數(shù)量的龐大以及其攜帶信息的良莠不齊，單純的分子分析的結(jié)果或許并不可信。兩者角度不同，可是出發(fā)點是一樣的----像姜子牙封神一樣讓生物們各歸其位。如何結(jié)合兩者是我所思考的。越復(fù)雜越高等？一直人類都以萬物之靈自居。讀過《銀河系漫游指南》的人肯定知道，書中最聰明的是老鼠，其次是海豚，之后才是我們?nèi)祟悺?2作者甚至把實驗室里的小白鼠解釋為“一種特別的方式審視著人類、研究著我們”。確實，我們無法證明我們比老鼠或是海豚聰明，同樣，我們也無法自視比病毒高級。當(dāng)然這牽扯到一個高等的定義的問題。人比病毒復(fù)雜么？貌似?？墒遣《驹诟祟惗窢幍倪@些年月里所體現(xiàn)出的靈活和智慧我們都不能否認(rèn)?；蛟S每個物種都是平等進(jìn)化，一樣高級，只可惜我們無法交流。如何破解其他生命的智慧？這也應(yīng)該是由生物學(xué)來回答的問題。結(jié)語生物進(jìn)化論是生物學(xué)科體系的軸心,有關(guān)進(jìn)化的思想、事實、原理和規(guī)律始終貫穿于生物學(xué)各分支學(xué)科的發(fā)展之中。就像杜布贊斯基說得那樣，NothinginBiologymakessenseexceptinthelightofevolution.隨著分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用，發(fā)育生物學(xué)觀點的再次引入，以及其它相關(guān)學(xué)科(數(shù)學(xué)、物理、化學(xué)、天文、古生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等學(xué)科)與生命科學(xué)的相互滲透,新的進(jìn)化思想或?qū)W說和新的研究領(lǐng)域必將涌現(xiàn)。這一切對于揭示生命的本質(zhì)、生命物質(zhì)運動的基本規(guī)律、解決自然科學(xué)核心命題等方面都有著重要的意義。期待生物大統(tǒng)一理論的出現(xiàn)，那么離自然科學(xué)的大統(tǒng)一就不遠(yuǎn)了，離宇宙的目的也就不遠(yuǎn)了。Reference1．張春霆，世界科技研究與發(fā)展2000，22（6）：17-202.萬海清等，植物學(xué)通報1998,15(4):8～173.4.張劍等，植物學(xué)通報ChineseBulletinofBotany，2007,24(1):1-30,5.Doolittle,W.F.1999.Lateralgenomics.TrendsCellBiol.24:M5-M8(Dec.)6.8.GeraldKarp,CellandMolecularBiology:C