生物代謝專題知識(shí)專家講座

第七章生物代謝

生物代謝是指生物活體與外界環(huán)境不停進(jìn)行物質(zhì)（包含氣體、液體和固體）交換過程。本章討論生物代謝主要是包括有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)合成和分解過程。合成代謝普通是指將簡單小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成復(fù)雜大分子物質(zhì)過程。分解代謝則是將復(fù)雜大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)過程。生物代謝專題知識(shí)專家講座第1頁糖、脂和蛋白質(zhì)合成代謝路徑各不相同，不過它們分解代謝路徑則有共同之處，即糖、脂和蛋白質(zhì)經(jīng)過一系列分解反應(yīng)后都生成了酮酸并進(jìn)入三羧酸循環(huán)，最終被氧化成CO2和H2O。生物代謝專題知識(shí)專家講座第2頁第一節(jié),糖代謝糖代謝包含分解代謝和合成代謝。動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需能量，主要是由糖分解代謝提供。另方面，糖分解中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。植物和一些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大一個(gè)能量轉(zhuǎn)換過程。生物代謝專題知識(shí)專家講座第3頁一、葡萄糖分解代謝葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶催化下，發(fā)生分解代謝過程。葡萄糖分解代謝分兩步進(jìn)行：（1）糖酵解：葡萄糖

丙酮酸。此反應(yīng)過程普通在無氧條件下進(jìn)行，又稱為無氧分解。（2）三羧酸循環(huán)：丙酮酸

CO2+H2O。因?yàn)榇搜趸^程是經(jīng)過檸檬酸等幾個(gè)三元羧酸循環(huán)反應(yīng)來完成，通常稱為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。因?yàn)榉肿友跏谴讼盗蟹磻?yīng)最終受氫體，所以又稱為有氧分解。生物代謝專題知識(shí)專家講座第4頁三羧酸循環(huán)在線粒體中進(jìn)行（有氧條件）。所以，糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化前奏。假如供氧不足，NADH不進(jìn)入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸。生物代謝專題知識(shí)專家講座第5頁1．糖酵解糖酵解在細(xì)胞胞液中進(jìn)行（無氧條件），是葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP過程。它是動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解共同代謝路徑。生物代謝專題知識(shí)專家講座第6頁糖原磷酸化

細(xì)胞內(nèi)糖原在磷酸化酶和脫枝酶催化下形成1-磷酸葡萄糖生物代謝專題知識(shí)專家講座第7頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第8頁反應(yīng)（1）催化該反應(yīng)酶為磷酸己糖激酶。凡是能夠催化ATP磷酰化反應(yīng)酶稱為激酶。激酶普通需要Mg2+或其它二價(jià)金屬離子激活。

生物代謝專題知識(shí)專家講座第9頁反應(yīng)（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化，轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖生物代謝專題知識(shí)專家講座第10頁反應(yīng)（3）6-磷酸果糖磷與ATP反應(yīng)，生成1,6-二磷酸果糖。生物代謝專題知識(shí)專家講座第11頁反應(yīng)（4）在醛縮酶催化下，1,6-二磷酸果糖分解為3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮。

生物代謝專題知識(shí)專家講座第12頁反應(yīng)（5）兩個(gè)磷酸丙糖在磷酸丙糖異構(gòu)酶催化下能夠互變。到達(dá)平衡時(shí)，磷酸二羥丙酮占96%，3-磷酸甘油醛占4%。因?yàn)?-磷酸甘油醛能夠進(jìn)入第三階段繼續(xù)分解，濃度不停降低，所以磷酸二羥丙酮能夠不停轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛，并驅(qū)動(dòng)1,6-二磷酸果糖向裂解方向進(jìn)行。生物代謝專題知識(shí)專家講座第13頁反應(yīng)（6）3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛脫氫酶催化下脫氫氧化生成1,3-二磷酸甘油酸。此反應(yīng)是在NAD+和磷酸存在下進(jìn)行，NAD+是脫氫反應(yīng)氫受體，磷酸起分解硫酯鍵和形成新高能磷酸酯鍵作用。

生物代謝專題知識(shí)專家講座第14頁反應(yīng)（7）1,3-二磷酸甘油酸與ADP作用生成3-磷酸甘油酸和ATP

生物代謝專題知識(shí)專家講座第15頁反應(yīng)（8）3-磷酸甘油酸變位反應(yīng)，催化這一反應(yīng)酶是磷酸甘油酸變位酶，變位產(chǎn)物為2-磷酸甘油酸。

生物代謝專題知識(shí)專家講座第16頁反應(yīng)（9）2-磷酸甘油酸烯醇化反應(yīng)，此反應(yīng)是烯醇化酶催化脫水反應(yīng)，得到另一個(gè)高能磷酸酯類化合物，即磷酸烯醇式丙酮酸。生物代謝專題知識(shí)專家講座第17頁反應(yīng)（10）在丙酮酸激酶催化下，將磷酸烯醇式丙酮酸上高能磷酰鍵轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP和烯醇式丙酮酸。此反應(yīng)基本上是一個(gè)不可逆反應(yīng)過程。烯醇式丙酮酸在pH7.0條件下，快速重排成丙酮酸（非酶促反應(yīng)過程）。生物代謝專題知識(shí)專家講座第18頁乙醇發(fā)酵在酵母或其它微生物作用下，丙酮酸可轉(zhuǎn)變成各種有機(jī)化合物，是發(fā)酵法產(chǎn)生乙醇、乙酸、丙酮和丁酸基本機(jī)制。稱為生醇發(fā)酵。酵母中含有各種酶系，能夠催化不一樣反應(yīng)過程。生醇發(fā)酵化學(xué)反應(yīng)中，從葡萄糖到丙酮酸這一段反應(yīng)與葡萄糖酵解完全相同。生成丙酮酸在酵母催化下，脫羧產(chǎn)生乙醛，乙醛在醇脫氫酶催化下被NADH還原成乙醇。乙醇在人體及動(dòng)物體中能夠氧化成乙醛，再轉(zhuǎn)變成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。

生物代謝專題知識(shí)專家講座第19頁乳酸發(fā)酵在無氧條件下，糖酵解產(chǎn)生丙酮酸能夠被NADH還原成乳酸。催化此反應(yīng)酶為乳酸脫氫酶。在供氧不足時(shí)，人體大多數(shù)組織都能經(jīng)過糖酵解路徑生成乳酸

生物代謝專題知識(shí)專家講座第20頁2．三羧酸循環(huán)葡萄糖經(jīng)過糖酵解產(chǎn)生丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。丙酮酸有氧氧化包含兩個(gè)階段：第一階段：丙酮酸氧化脫羧（丙酮酸

乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰CoA

H2O和CO2，釋放出能量）生物代謝專題知識(shí)專家講座第21頁（1）丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)中間步驟。此反應(yīng)在真核細(xì)胞線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。生物代謝專題知識(shí)專家講座第22頁丙酮酸脫氫酶系丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜多酶體系，主要包含：三種不一樣酶（丙酮酸脫羧酶E1、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。生物代謝專題知識(shí)專家講座第23頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第24頁（2）三羧酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸（三羧酸循環(huán)中與乙酰CoA結(jié)合點(diǎn)）結(jié)合生成檸檬酸進(jìn)入循環(huán)。在循環(huán)過程中，乙酰CoA被氧化成H2O和CO2，并釋放出大量能量。生物代謝專題知識(shí)專家講座第25頁

-酮戊二酸脫氫酶系

-酮戊二酸脫氫酶系與丙酮酸脫氫酶系相同,即由

-酮戊二酸脫氫酶E1、琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫硫辛酸脫氫酶E3，以及6種輔因子,TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+組成，不過在酶結(jié)構(gòu)和功效上則有些差異。生物代謝專題知識(shí)專家講座第26頁（1）檸檬酸合成酶（2）順烏頭酸酶（3）異檸檬酸脫氫酶（4）

-酮戊二酸脫氫酶系（5）琥珀酰CoA合成酶（6）琥珀酸脫氫酶（7）延胡索酸酶（8）L-蘋果酸脫氫酶生物代謝專題知識(shí)專家講座第27頁3．葡萄糖分解代謝過程中能量產(chǎn)生葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生能量有兩種形式：直接產(chǎn)生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2個(gè)ATP，產(chǎn)生了4個(gè)ATP，實(shí)際上凈生成了2個(gè)ATP，同時(shí)產(chǎn)生2個(gè)NADH。（2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生ATP、NADH和FADH2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸

乙酰CoA，生成1個(gè)NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA

CO2和H2O，產(chǎn)生一個(gè)GTP（即ATP）、3個(gè)NADH和1個(gè)FADH2。生物代謝專題知識(shí)專家講座第28頁（3）葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生總能量糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成NADH和FADH2，進(jìn)入線粒體呼吸鏈氧化并生成ATP。線粒體呼吸鏈?zhǔn)瞧咸烟欠纸獯x產(chǎn)生ATP最主要路徑。葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式C6H6O6+6H2O+10NAD++2FAD+4ADP+4Pi

6CO2+10NADH+10H++2FADH2+4ATP按照一個(gè)NADH能夠產(chǎn)生3個(gè)ATP，1個(gè)FADH2能夠產(chǎn)生2個(gè)ATP計(jì)算，1分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生38個(gè)ATP：4ATP+（10

3）ATP+（2

2）ATP=38ATP生物代謝專題知識(shí)專家講座第29頁糖代謝路徑生物代謝專題知識(shí)專家講座第30頁第二節(jié)、光合作用光合作用是糖合成代謝主要路徑。綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能過程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類化合物并釋放出氧氣過程，稱為光合作用。光合作用總反應(yīng)式可表示以下：生物代謝專題知識(shí)專家講座第31頁一、葉綠體及光合色素葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)場(chǎng)所?；|(zhì)內(nèi)還分布著含有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)片層狀類囊體。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)光合色素。1．葉綠體生物代謝專題知識(shí)專家講座第32頁2．葉綠素綠色植物葉綠體中接收光能主要組分是葉綠素，包含葉綠素a和葉綠素b。其它光合色素是類胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素c和藻膽色素等。葉綠素是一類含鎂卟啉衍生物，帶羧基側(cè)鏈與一個(gè)含有20個(gè)碳植醇形成酯。葉綠素a與b之間差異在于吡咯環(huán)上一個(gè)基團(tuán)不一樣。生物代謝專題知識(shí)專家講座第33頁光吸收葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是一個(gè)大共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)吸收。不一樣葉綠素分子，它們特征吸收也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。生物代謝專題知識(shí)專家講座第34頁3．類胡蘿卜素類胡蘿卜素包含胡蘿卜素和葉黃素等。胡蘿卜素是一個(gè)含有11個(gè)共軛雙鍵化合物，有多個(gè)異構(gòu)體，常見是

-胡蘿卜素。葉黃素是

-胡蘿卜素衍生二元醇。生物代謝專題知識(shí)專家講座第35頁藻膽色素在藻青蛋白和藻紅蛋白分子中含有藻膽色素。生物代謝專題知識(shí)專家講座第36頁二,光合作用機(jī)制綠色植物光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能反應(yīng),即植物葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活化分裂出O2、H+和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPH和ATP。即光合磷酸化反應(yīng)和水光氧化反應(yīng)。暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2還原成簡單糖類反應(yīng)。即二氧化碳固定和還原反應(yīng)。生物代謝專題知識(shí)專家講座第37頁1．光反應(yīng)光反應(yīng)過程使由葉綠素兩種光合系統(tǒng)，即光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)共同完成。PSI和PSII又被稱為光反應(yīng)中心。全部放氧光合細(xì)胞中，葉綠體類囊體膜中都包含有PSI和PSII。（1）光反應(yīng)系統(tǒng)生物代謝專題知識(shí)專家講座第38頁光反應(yīng)中心生物代謝專題知識(shí)專家講座第39頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第40頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第41頁

光系統(tǒng)II(PSII)PSII有一個(gè)能夠捕捉光能復(fù)合體,是由大約200個(gè)葉綠素分子、50個(gè)類胡蘿卜素分子以及12條多肽鏈等組成跨膜復(fù)合物。光能首先被該系統(tǒng)色素分子所吸收，所以常稱為天線色素。生物代謝專題知識(shí)專家講座第42頁反應(yīng)中心含有50個(gè)葉綠素a，以及質(zhì)體醌等電子供體和受體。由天線色素吸收光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中心，并產(chǎn)生一個(gè)強(qiáng)氧化劑和一個(gè)弱還原劑。因?yàn)榉磻?yīng)中心在波長680nm處有最大吸收，又稱為P680(P指色素，680是最大吸收波長nm)。生物代謝專題知識(shí)專家講座第43頁產(chǎn)生氧復(fù)合體含有能促進(jìn)水裂解蛋白（含有Mn2+離子）等。反應(yīng)中心產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這高能電子是推進(jìn)暗反應(yīng)動(dòng)力。生物代謝專題知識(shí)專家講座第44頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第45頁

光系統(tǒng)I(PSI)PSI是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由13條多肽鏈及200個(gè)葉綠素、50個(gè)類胡蘿卜素以及細(xì)胞色素f、質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為PC）和鐵氧還蛋白（簡寫為FD）等組成。PSI反應(yīng)中心含有130個(gè)葉綠素a，它最大吸收波長為700nm，所以又稱為P700。生物代謝專題知識(shí)專家講座第46頁P(yáng)SI在波長為700nm光照下被激活，產(chǎn)生一個(gè)強(qiáng)還原劑和一個(gè)弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成NADPH，是暗反應(yīng)主要還原劑。PSI產(chǎn)生弱氧化劑和PSII產(chǎn)生弱還原劑作用與合成ATP。生物代謝專題知識(shí)專家講座第47頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第48頁（2）光合鏈光反應(yīng)中心色素分子P吸收一個(gè)光子，即形成激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*電子含有很高能量，是良好電子供體，所以P*是一個(gè)強(qiáng)還原劑。而失去了電子P+，則是一個(gè)好電子受體，是一個(gè)強(qiáng)氧化劑。從P*釋放出來高能電子將沿著類囊體膜中電子傳遞鏈傳遞。這一個(gè)過程相當(dāng)復(fù)雜，包括兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)。光合鏈反應(yīng)過程可分為兩個(gè)階段。生物代謝專題知識(shí)專家講座第49頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第50頁(3)光合磷酸化經(jīng)過光激發(fā)造成電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP過程，稱為光合磷酸化。按照光合鏈電子傳遞方式，光合磷酸化能夠分為兩種形式。生物代謝專題知識(shí)專家講座第51頁非環(huán)式光合磷酸化在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生電子，經(jīng)P680將電子傳遞到NADP+，電子流動(dòng)經(jīng)過兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP合成，并生成NADPH。生物代謝專題知識(shí)專家講座第52頁環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出高能電子,在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素bf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素bf又將電子經(jīng)過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動(dòng)過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATP合成。所以這種形式光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只包括PSI，而且只生成ATP而無NADPH生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時(shí)選擇電子傳遞形式。生物代謝專題知識(shí)專家講座第53頁2．暗反應(yīng)

暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖反應(yīng)過程。這是一個(gè)酶催化反應(yīng)過程，不需要光參加，所以稱為暗反應(yīng)。大多數(shù)植物暗反應(yīng)中，還原CO2第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種路徑稱為C3路徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C4路徑。生物代謝專題知識(shí)專家講座第54頁C3路徑C3路徑反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝植物被稱為三碳植物。因?yàn)槿佳h(huán)是M.Calvin首先提出來，所以也稱為Calvin循環(huán)。C3路徑可分為以下幾個(gè)階段生物代謝專題知識(shí)專家講座第55頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第56頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第57頁能量消耗上述全部反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán).每一個(gè)循環(huán)，1分子二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子6-磷酸果糖參加再循環(huán)，1/6分子6-磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從CO2固定到生成一分子葡萄糖共需6個(gè)循環(huán)，總反應(yīng)式是：6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12H2O

C6H12O6+18ADP+12NADP++6H+

G

’=476.8kJ/mol上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。生物代謝專題知識(shí)專家講座第58頁第三節(jié)、脂類代謝脂類主要包含甘油三酯（脂肪）、磷脂和類固醇等。脂類代謝是指在生物細(xì)胞內(nèi)上述各類物質(zhì)生物合成和分解過程。脂類代謝對(duì)于生命活動(dòng)含有主要意義。（1）脂肪在動(dòng)物體內(nèi)和植物種子及果實(shí)中大量存放。脂肪在氧化時(shí)能夠比其它能源物質(zhì)提供更多能量。每克脂肪氧化時(shí)可釋放出38.9kJ能量，每克糖和蛋白質(zhì)氧化時(shí)釋放能量僅分別為17.2kJ和23.4kJ。（2）許多類脂及其衍生物含有主要生理作用。脂類代謝中間產(chǎn)物是合成激素、膽酸和維生素等基本原料，對(duì)維持機(jī)體正?；顒?dòng)有主要影響作用。（3）人類一些疾病如動(dòng)脈粥樣硬化、脂肪肝和酮尿癥等都與脂類代謝紊亂相關(guān)。生物代謝專題知識(shí)專家講座第59頁一、脂肪分解代謝脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它們?cè)谏矬w內(nèi)將沿著不一樣路徑進(jìn)行代謝。胰脂肪酶是一個(gè)非專一性水解酶，對(duì)脂肪酸碳鏈長短及飽和度專一性不嚴(yán)格。但該酶含有很好位置選擇性，即易于水解甘油酯1位及3位酯鍵，主要產(chǎn)物為甘油單酯和脂肪酸。甘油單酯則被另一個(gè)甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油脂肪酸。生物代謝專題知識(shí)專家講座第60頁1．甘油代謝甘油經(jīng)血液輸送到肝臟后，在ATP存在下，由甘油激酶催化，轉(zhuǎn)變成

-磷酸甘油。這是一個(gè)不可逆反應(yīng)過程。

-磷酸甘油在脫氫酶（含輔酶NAD+）作用下，脫氫形成磷酸二羥丙酮。磷酸二羥丙酮是糖酵解路徑一個(gè)中間產(chǎn)物，它能夠沿著糖酵解路徑逆過程合成葡萄糖及糖原；也能夠沿著糖酵解正常路徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。生物代謝專題知識(shí)專家講座第61頁2．脂肪酸分解代謝脂肪酸

-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解時(shí)，碳鏈斷裂發(fā)生在脂肪酸

-位，即脂肪酸碳鏈斷裂方式是每次切除2個(gè)碳原子。脂肪酸

-氧化是含偶數(shù)碳原子或奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸主要分解方式。脂肪酸

-氧化在線粒體中進(jìn)行，脂肪酸

-氧化生物代謝專題知識(shí)專家講座第62頁

脂肪酸活化脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被活化，形成脂酰CoA，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA：生物代謝專題知識(shí)專家講座第63頁

脂酰CoA

轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體脂酰CoA需要借助一個(gè)特殊載體肉毒堿(3-羥基-4-三甲氨基丁酸)才能轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。脂酰CoA在肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化下，與肉毒堿反應(yīng)，生長脂酰肉毒堿，然后經(jīng)過線粒體內(nèi)膜。脂酰肉毒堿在線粒體內(nèi)膜移位酶幫助下穿過內(nèi)膜，并與線粒體基質(zhì)中CoA作用，重新生成脂酰CoA,釋放出肉毒堿。肉毒堿再在移位酶幫助下，回到線粒體外細(xì)胞質(zhì)中。生物代謝專題知識(shí)專家講座第64頁

-氧化反應(yīng)過程脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次

-氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出1分子乙酰CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來脂酰CoA降低了2個(gè)碳新脂酰CoA。如此重復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。生物代謝專題知識(shí)專家講座第65頁生物代謝專題知識(shí)專家講座第66頁脫氫脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶催化下，在

-和

-碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式

,

-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。生物代謝專題知識(shí)專家講座第67頁水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，

,

-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-

-羥脂酰CoA。生物代謝專題知識(shí)專家講座第68頁再脫氫

-羥脂酰CoA在脫氫酶催化下，脫氫生成

-酮脂酰CoA。反應(yīng)氫受體為NAD+。此脫氫酶含有立體專一性，只催化L(+)-

-羥