藥用植物學教案

藥用植物學教案

緒論

一.藥用植物學（Pharmaceuticalbotany）的概念、任務和目的。

1.藥用植物學的概念

藥用植物：通過利用部分或全部生理產物或病理產物，以用來預防和治療疾病的植物稱為藥用植物。

生理產物：人參皂甘、黃苓昔

病理產物：五味子酸

藥用植物學：通過利用植物學知識來研究藥用植物的一門科學，將有醫(yī)療用途的植物作為研究對象，主要的

任務是研究它們的形態(tài)、組織、生理功能以及分類等方面的規(guī)律，從而達到合理利用它們?yōu)槿祟惤】捣盏?/p>

目的。

-一個植物體主要是由根、莖、葉、花、果實和種子六部分組成。每個部分都行使著各自的生理功能。

中國歷代勞動人民通過長期實踐的積累發(fā)現(xiàn)了許多能用于疾病治療的植物，例如：

①全草：麻黃、薄荷；

②根：人參、三七、桔梗、黃茂；

③根皮：牡丹皮、白薛皮；

④莖：關木通；根莖：玉竹；塊莖：天麻；鱗莖：貝母；

⑤莖皮：黃柏皮、杜仲、秦皮；

@葉：艾葉、洋地黃；

⑦花：金銀花、菊花；

⑧果實：五味子、巴豆；

⑨種子：杏仁、胖大海、白果（銀杏的種子）

2.學習《藥用植物學》的目的：正本清源

1）植物藥在中藥中的地位：中藥絕大多數(shù)來源于植物，另外還有動物、礦物。

歷代著作：

1.《神農木草經》載藥365種，其中植物藥252種。

2.《本草經集注》載藥730種

3.《新修木草》載藥844種

4.《證類本草》載藥1558種

5.《本草綱目》載藥1892種

6.《本草綱目拾遺》載藥921種

7.《中華人民共和國藥典》?部

8.《全國中草藥匯編》（1996年）載藥2202種

9.《中藥大辭典》載藥5767種，其中植物藥4773種

10.《中華本草》載藥8980種，其中植物藥4773種

11.中國中藥資源志要（1994年）11118種

12.全國中草藥名鑒（1996年）11471種

13.中華本草（1999年）7815味

《藥用植物學》包括植物形態(tài)學、植物解剖學、植物分類學。

2）中藥品種的復雜性

①中藥的多源性：親緣關系相近，形色氣味合格，具相同和較高含量的有效成分，極為相似的臨床療效是中

藥多源性的原因。

②同名異物的復雜性，形成名實不符。

③同物異名

④古今品種變化的復雜性

3）在工作中的應用：只要畢業(yè)后從事本專業(yè)的工作和在日常生活中，《藥用植物學》知識是必備的知識。

3.藥用植物學的研究內容及任務

1）準確識別鑒定生藥原植物的種類，確保藥材來源的準確性。

2）調查考證、合理利用植物資源。

3）通過植物類群之間的親緣關系，尋找緊缺藥材的代用品和新資源。

4）利用植物生物技術，擴大繁殖瀕危物種、活性成分高含量物種和轉基因新物種。

二.藥用植物學和其它學科的關系

與相關學科的關系：為《中藥鑒定學》、《中藥化學》、《中藥學》奠定專業(yè)基礎知識，和《中藥資源學》、《藥

用植物栽培學》關系密切。另外《中藥藥理學》、《中藥制劑學》、《方劑學》、《中藥炮制學》與《藥用植物學》

也有一定關系。

藥物分析

三.怎樣學好《藥用植物學》

1.融會貫通地掌握基本知識。

2.熟悉地掌握基本技能：重視實驗課，平時多接觸實踐。

3.認識常用藥用植物300種。

4.背誦拉丁學名

5.獨立鑒定植物：學會使用參考書，運用所學知識，準確解剖花，鑒定未知植物。

6.充分利用實驗室、圖書館查閱資料，到標本室辨認各種標本，利用閑暇到大自然中加強實踐。在學習過

程中，逐步培養(yǎng)專業(yè)興趣，隨時留心，辨認植物，多采集標本，制作標木，勤學勤問。

7.掌握學習方法：課前預習所學內容；學習中抓住重點：學習后歸納總結，多看參考書。

第二篇植物的顯微構造

第一章植物的細胞

第一節(jié)概述

植物細胞是構成植物體的基本單位，也是植物生命活動的基本單位。20世紀50年代末期，用人工方法

從胡蘿卜根韌皮部細胞培養(yǎng)出能開花結實的植株，首次肯定了在多細胞植物體中體細胞具有“全能性”，并說

明植物細胞是一個具有相對獨立性的單位。

細胞因存在植物體的部位和執(zhí)行功能的不同，其形狀和大小隨之而異。植物細胞一般在10?100pm之間。

小的如細菌的直徑只有0.2nm,較大的細胞如貯藏組織細胞直徑可達1mm,亞麻纖維細胞長達4cm,芭麻纖

維長達50cm。

顯微結構(microscopicstructure)：在普通光學顯微鏡中能夠觀察到的細胞結構。大小以pm計。光學顯微鏡

的分辨極限不小于0.2/m,有效放大倍數(shù)一般不大于1600倍。光學顯微鏡下只能看到細胞壁和細胞核。

亞顯微結構(submicroscopicstructure)：又稱為超微結構(ultramicroscopicstructure)。是指在電子顯微鏡卜

能夠觀察到的細胞結構，超微構造的大小以埃計。電/顯微鏡有效放大倍數(shù)已超過100萬倍，可用于觀察細

胞膜、內質網膜和核膜的厚度，核糖體、微體、微管和微絲等直徑小于0.2nm的細胞結構。

第二節(jié)植物細胞的形態(tài)和基本構造

一個植物細胞，外面包圍著沒有生命的而比較堅韌的細胞壁，壁內的生活物質總稱為原生質體。原生質

體主要包括細胞質、細胞核、質體、線粒體等。此外，細胞中尚含有多種非生命的物質，它們是原生質體的

產物，稱為后含物。植物細胞和動物細胞的區(qū)別主要在于：植物細胞外面有?層主要由纖維素組成的細胞壁：

有的細胞內具有能進行光合作用的葉綠體。

一.原生質體protoplast：

原生質體是細胞內有生命物質的總稱，它是形態(tài)學上的概念。包括細胞質、細胞核、質體、線粒體、高

爾基復合體、核糖體、溶酶體等，是細胞的主要成分，細胞的一切代謝活動都在這里進行。構成原生質體的

物質基礎是原生質，它是細胞生命物質的基礎。按照原生質體內物質的作用、形態(tài)及組分上的差異，又分為

細胞質、細胞核和質體三部分。

(一)細胞質cytoplasm

細胞質是原生質體的基本組成成分，為半透明、半流動的基質。

1.細胞質膜細胞質與細胞壁相接觸的膜稱作

2.液泡膜細胞質與液泡膜相接觸的稱作vacuolarmembrane

3.中質細胞質膜和液泡膜兩層膜之間的部分。在電子顯微鏡下觀察，中質并非純一體，而是有一定的復

雜結構，包括內質網、核糖核蛋白體、微管、高爾基體、圓球體、微粒體等細胞器)。

質膜對各種物質的通過具有選擇性，能阻止細胞有機物的滲出，但能使水、無機鹽類和其他營養(yǎng)物質進入。

細胞質膜和液泡膜還具有半滲透現(xiàn)象。如土壤中鹽分過多為產生質壁分離現(xiàn)象。

(二)細胞核nucleus

除細菌和藍藻外，所有細胞都有細胞核。細胞核是細胞生命活動的控制中心，是遺傳信息的載體DNA

在核中貯藏、復制和轉錄的場所，控制細胞和植物有機體的生長、發(fā)育和繁殖。細胞核可分為核膜、核仁、

核液和染色質四部分。

1.核膜nuclearmembrane細胞核表面的一層薄膜。其作用一般認為是把核物質去氧核糖核酸(DNA)

與細胞質隔開而維持核內一定的代謝環(huán)境，又為細胞核和細胞質的物質交換提供了通道。

2.核液nuclearsap

核膜內充滿著粘滯住較大的液膠體，稱為核液。它的主要成分是聚合度較低的蛋白質、DNA和多種酶。核

仁和染色質就是分布在核液中。

3.核仁nucleolus

是細胞核中折光率更強的小球體，有一個或幾個。核仁主要是由蛋白質和核糖核酸(RNA)所組成。它的作

用主要是產生核糖核蛋白體，然后轉移到中質中去。

4.染色質chromatin

核中易被堿性染料染色的物質稱為染色質。在不分裂的細胞核中染色質是不明顯的，或者可以成為著色深的

網伏物；當細胞核進行分裂繁殖的時候，染色質聚合成為?些螺旋狀的染色質絲，進而形成棒狀的染色體。

染色質是由DNA和蛋自質所組成，而DNA又是遺傳的主要物質基礎，所以染色質與植物的遺傳有重要的

關系。

(三)細胞器organelle

細胞器是細胞中具有一定形態(tài)結構、組成和具有特定功能的微器官，也稱擬器官。包括質體、液泡、線粒體、

內質網、核糖核蛋白體、微管、高爾基復合體、圓球體、溶酶體、微體等。在光學顯微鏡下只有前三者才能

觀察到。

1.質體為植物細胞所特有的細胞器，它是細胞質中分散的些蛋白質和擬脂類的顆粒，含有色素。質體

可分為白色體、葉綠體和有色體。

(1)白色體leucoplast存在植物的分生組織、種子的幼胚以及所有器官的無色部分。白色體與物質的積累

和貯藏有關，它包括合成淀粉的造粉體，合成蛋白質的蛋白質體和合成脂肪、脂肪油的造油體。

(2)葉綠體chloroplast存在于植物體內能透光的部分，而以葉肉細胞中最多。主要由蛋白質、類脂、去氧

核糖核酸和色素組成，此外還含有與光合作用有關的酶和多種維生素等，是進行光合作用和合成同化淀粉的

場所。所含的色素主要有四種：葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素。

(3)有色體chromoplast常存在于花、果實和根中，是含胡蘿卜素及葉黃素(常顯黃色、桔紅或紅色)的

質體，常呈桿狀、圓形或不規(guī)則形狀。常使植物呈黃色、橙色或橙紅色。

葉色與葉綠素關系：葉色與四種色素比例有關，葉綠素占絕對優(yōu)勢，葉呈綠色，葉綠素下降，葉呈黃或橙黃

色。

2.液泡vacuole也是植物細胞特有的細胞器。液泡膜是有生命的，將膜內的細胞液與細胞質隔開。

3.線粒體顆粒狀、棒狀、絲狀或有分枝的細胞器，比質體小，一般直徑0.5-1.Oum,長約l-2um,光鏡下僅

見外形，兩層膜結構，是細胞中物質氧化(呼吸作用)的中心。線粒體借分裂的方式繁殖，而且能轉變成質

體，首先轉變成白色體。

4.內質網(Endoplasmicreticulum)內質網是充滿在細胞中的一個膜系統(tǒng)，膜的厚度約50埃，它通常成細

管和小囊的形狀。內質網是核糖核蛋白體集中分布的場所。

5.核糖核蛋白體(Ribosomes)核糖核蛋白體是細胞中的超微顆粒，近圓球形，直徑約100?200埃。核糖

核蛋白體含有大約40%的蛋白質和60%的核糖核酸(Rlbonlicleicacid(RNA))。核糖核蛋自體是蛋臼質合成

的場所。

6.微管(Microtubules)在細胞質中靠近膜的位置，有細小伸長的結構入稱為微管。其直徑約為250埃，但

也可延長到幾個微米。有人認為微管參與細胞壁纖維素微纖絲的沉積。

7.高爾基體(Golgibodies,Dictyosomes)高爾基體是細胞質中除了質體和線粒體外的其他細胞器之一。在

高等植物中，木質素、果膠質及半纖維素這些細胞壁的基質物質是通過高爾基體小泡而沉積的。

此外，尚有與脂肪的產生有關的圓球體(Spherosomes),具有酶催化特性、能將油和脂肪轉化成碳水化臺物

而被植物利用的微粒體(Microsomes)等細胞器。

植物細胞的后含物及生理活性物質

(一)后含物植物細胞在生活過程中，由于新陳代謝的活動而產生各種非生命的物質，統(tǒng)稱為后含物ergastic。

1.淀粉starch

存在：由葉綠素經光合作用產生，分布在薄壁細胞中，尤以各類貯藏器官更為集中，如種子胚乳、子葉、塊

根、塊莖、球莖、根莖等更為豐富。

形成：淀粉是由多分子葡萄糖脫水縮合而成的。光合作用產生的葡萄糖，暫時在葉綠體內轉變成同化淀粉。

同化淀粉再度分解為葡萄糖，轉運到貯藏器官中，而在造粉體內重新形成的淀粉稱為貯藏淀粉。淀粉累積時，

先形成淀粉的核心一臍點hilum,然后環(huán)繞核心繼續(xù)向內向外層沉積，形成層紋。若用酒精脫水，層紋隨之

消失，形狀為圓球形、卵圓形等。臍點多位于居中或偏于一側，形狀有點狀、裂隙狀、分叉狀、星狀、可能

由于淀粉粒脫水，臍點往往出現(xiàn)輻射狀裂縫。

分類：單粒淀粉、復粒淀粉、半復粒淀粉等類型。

鑒別：含有直鏈淀粉的淀粉粒遇稀碘液顯藍紫色，支鏈淀粉則顯紫紅色。淀粉粒的形狀、大小，臍點的形狀，

層紋的有無及疏密，均是鑒別藥材的一種依據。

2.菊糖inulin：

存在：由果糖分子聚合而成，存在于菊科、桔?？?、龍膽科以及百合科等部分植物根的細胞里，為球形、半

球形、扇形結晶。

性質：溶于水，不溶于乙醇。

鑒別：遇25%a-蔡酚溶液再加濃硫酸顯紫紅色而溶解。

3.蛋白質protein：

一般以糊粉粒狀態(tài)存在于細胞中。遇碘液顯棕色或黃棕色。

存在：在種子的胚乳和子葉細胞里多含豐富的蛋白質，以糊粉粒的狀態(tài)貯存在細胞質或液泡里，或一無定形

的狀態(tài)分布在細胞中。

性質：化學性質穩(wěn)定的無生命的物質，與構成原生質體的活性蛋白質完全不同。

鑒別：遇碘呈暗黃色；遇硫酸銅加苛性堿水溶液顯紫紅色。

4.脂肪fat和脂肪油fixedoil：

存在：植物各器官尤其是種子中。

性質：由脂肪酸和甘油結合而成的酯，常溫下呈固態(tài)或半固態(tài)的稱脂肪，若呈液態(tài)的稱脂肪油。

鑒別：遇蘇丹IH溶液顯橙紅色、紅色或紫紅色。

5.晶體crystal

1)草酸鈣結晶calciumoxalatecrystal

概述：被認為有解毒作用，即對植物有毒害作用的多量草酸被鈣中和。常為無色透明的結晶，并以不同的

形態(tài)分布于細胞液中。

類型：主要形狀有單晶、針晶、簇晶、砂晶、柱晶。

單晶：又稱方晶或塊晶，通常有正方、長方、斜方，八面體、三棱形等，單獨存在，也有呈雙晶。

針晶：針狀，多成束存在，稱針晶束，多存在于含粘液的細胞中，如姜科、百合科植物中。

簇晶：通常呈球狀或三角狀星狀，如五加科、菊科等植物中。

砂晶：細小的三角形，密集于細胞腔中。多存在于茄科植物中。

柱晶：晶體呈長柱形，形如柱狀，多存在于益尾科植物等。

鑒另II：不溶于醋酸，但遇20%硫酸溶解并形成硫酸鈣針狀結晶析出

2）碳酸鈣結晶calciumcarbonatecrystal

概述：多存在于植物葉的表層細胞中，其中一端與細胞壁相連，形如一串懸垂的葡萄，形成鐘乳體。存在

于爵床科、?？啤⒆鹇榭频戎参矬w中，如穿心蓮葉、無花果葉、大麻葉等的表層細胞中。

鑒另4：碳酸鈣結晶加醋酸則溶解并放出二氧化碳氣泡，區(qū)別于草酸鈣結晶。

3）其它類型：如石膏結晶，靛藍結晶，橙皮貳結晶，蕓香式結晶。

（-）生理活性物質

是一類能對細胞內的生化反應和生理活動起調節(jié)作用的物質的總稱，包括酶、維生素、植物激素和抗生素等。

三.細胞壁的結構

細胞壁為原生質體分化出的纖維素、半纖維素形成的具有?定結構和彈性的可透性膜，能保護原生質體、決

定細胞的大小和形狀。

（一）細胞壁的層次

細胞壁根據形成的先后和化學成分的不同，由外至內分為胞間層、初生壁及次生壁三層。

1.胞間層Middlelayer為細胞壁與細胞壁之間所共有的薄層。

形成：細胞分裂時，在細胞中部分紡錘絲的赤道面產生細胞板，將細胞分割為二，并且在細胞板上形成由

果膠類物質所組成的結構。

成分：親水性的果膠質。

功能：把細胞粘在一起，緩沖細胞間的壓力。

特點：容易被酸和酶分解。

2.初生壁Primarywall

形成：由原生質體分泌的纖維素、半纖維素和果膠類物質增加在胞間層的內方而形成。

成分：以纖維素構成基本框架，半纖維素和果膠質填充在當中。

特點：有一定的彈性和韌性。

3.次生壁Secondarywall

形成：細胞壁停止生長后，逐漸在初生壁的內側層層地積累一些物質，使細胞壁增厚形成同心層。

成分：纖維素，少量半纖維素。

特點：有一定的彈性和韌性。

（二）紋孔Pit和胞間連絲plasmodesmata

1.紋孔

形成：次生壁在加厚的過程中，并不是均勻地增厚，在很多地方留有一些沒有增厚的部分，此處沒有次生壁，

只具有胞間層和初生壁。

紋孔對：相鄰的兩個細胞在相同部位的細胞壁上出現(xiàn)紋孔。

紋孔膜：紋孔對之間的薄膜。

紋孔腔：紋孔壁兩側沒有次生壁的腔穴。

紋孔口：由紋孔腔通往細胞壁的開口。

紋孔類型：單紋孔、具緣紋孔、半緣紋孔。

(1)單紋孔simplepit

次生壁上未加厚的部分，呈圓筒形，即從紋孔膜至紋孔口的紋孔腔呈圓筒狀。單紋孔多存在于薄壁組織、韌

皮纖維和石細胞中。

(2)具緣紋孔borderedpit

又稱重紋孔。紋孔邊緣的次生壁向細胞腔內呈架拱形隆起，形成?個扁圓的紋孔腔，紋孔腔有一圓形或扁圓

形的紋孔口。有的具塞，正面觀2圓或3個同心圓。

(3)半緣紋孔halfborderedpit

在管胞或導管與薄壁細胞間形成的紋孔，即一邊有架拱狀隆起的紋孔緣，而另一邊形似單紋孔，沒有紋孔塞。

2.胞間連絲plasmodesmata

細胞間有許多纖細的原生質絲穿過初生壁上微細孔眼彼此聯(lián)系著，這種原生質絲稱為胞間連絲。胞間連絲中

有內質網連接相鄰細胞的內質網系統(tǒng)，有利于保持細胞間在生理上的聯(lián)系。

(三)細胞壁的特化

1.木質化lignification

形成：細胞壁在附加生長時增加了較多的木質素。

作用：增加了植物細胞群和組織尖的支撐能力，又能透水，可防腐。

鑒別：間苯三酚+濃鹽酸顯紅色。

例如：導管、木纖維、石細胞。

2.木栓化suberzation

形成：細胞壁內增加了脂肪性的木栓質。細胞壁不透氣、不透水，為死細胞。

作用：保護植物內部組織。

鑒別：蘇丹III試液顯紅色。

例如：樹干外面的褐色外層樹皮。

3.角質化cutinization

形成：原生質體產生的角質填充于壁中使之角質化，并常積聚壁表面成無色透明角質層。

作用：防止水分過度蒸發(fā)，防止蟲類和微生物的侵害。

鑒別：蘇丹III試液顯桔紅色。

例子：筐麻的種子、甘蔗的莖皮。

4.粘液質化mucilagization

形成：細胞壁中的纖維素和果膠質等成分發(fā)生變化而形成粘液。

特點：粘液質化形成的粘液在細胞的表面常成固體狀態(tài)，吸水膨脹后成粘滯狀態(tài)。

鑒別：釘紅試劑顯紅色；玫紅酸鈉醇試劑顯玫瑰紅色。

例子：存在于車前子、亞麻子的表皮細胞中。

5.礦質化mineralization

特點：細胞壁中含有硅質或鈣質等。

作用：增加了植物的機械支持能力。

鑒別：硅質能溶于氟化氫，但不溶于醋酸或濃硫酸(區(qū)別于碳酸鈣和草酸鈣)。

例子：禾本科植物的莖和葉，木賊莖和硅藻的細胞壁內含有大量硅質。

第二章植物的組織

單細胞的低等生物，在?個細胞中可行使各種不同功能，無組織的分化。高等植物為了適應環(huán)境變異，

逐漸由單cell到多細胞個體，導致細胞分工。產生了組織——器官。

組織：來源相同，形態(tài)結構相似，機能相同而又緊密聯(lián)系的細胞群。

顯微鑒定：借助中藥材組織構造、細胞形狀及內含物特征，來對中藥材進行鑒定的一種常用而可靠的方法。

第一節(jié)分生組織meristem

一.概述

定義：分生組織是一群具有分生能力的細胞，能不斷進行細胞分裂，增加細胞的數(shù)目，使植物不斷生長。

特點：細胞小，排列緊密，無細胞間隙，細胞壁薄，細胞核大，無明顯的液泡。

二.分生組織的類別

1.按來源的性質分類

1）原生分生組織：來源于種子內的胚，由胚遺留下來沒有任何分化的、最幼嫩的、終身具有分裂能力的胚

性細胞組成。位于根、莖和枝的先端，即生長點，又稱頂端分生組織；原生分生組織分生的結果，使根、

莖和枝不斷地伸長和長高。

2）初生分生組織：是原生分生組織分化出來而保持分生能力的細胞。一方面仍保持分裂能力，但次于原分

生組織，一方面開始分化。可看作是原分生組織到分化完成的成熟組織之間過渡形式。如原表皮層、基

木分生組織和原形成層，初生分生組織分生的結果，產生根和莖的初生構造。

3）次生分生組織：是成熟組織中的某些薄壁細胞如皮層、維管柱鞘等細胞經過生理上和結構上的變化，重

新恢復分生功能而形成的。轉變過程中，原生質變濃，液泡縮小，它們與根、莖的加粗和重新形成保護

組織有關，如木栓形成層、根的形成層和莖的束間形成層。次生分生組織分生的結果，產生次生構造，

使根、莖和枝不斷加粗。

2.按位置分類

1）頂端分生組織：位于根、莖頂端，細胞能長期保持旺盛的分裂機能，進行長度和高度生長。

2）側生分組織：種子植物（除單子葉）根、莖內的側方周圍部分，形成環(huán)狀。包括形成層和木栓形成層，

使根、莖增粗，并使增粗破壞的表皮形成新的保護組織木栓層，并不斷更新。

3）居間分生組織：存在于莖的節(jié)間基部，葉的基部，總花柄的頂端，子房柄處，是頂端分生組織細胞遺留

下來的或已分化的薄壁組織重新恢復分生能力，只保持一段時間，以后即轉成成熟組織使植物進行居間

生長。分布于裸子植物、蕨類、單子葉植物（禾本科）；雙子葉植物（豆科）。

第二節(jié)基本組織groundtissue

--概述

是植物體的主要組成部分，是由主要起代謝活動和營養(yǎng)作用的薄壁細胞所組成，所以又稱為薄壁組織。

其分布廣、體積大，如根、莖的皮層，髓部，葉肉細胞，花的各部分，果實的果肉，種子的胚乳全部或主要

由薄壁組織構成。機械、輸導等組織則常包括在薄壁組織之中。同時具有同化、貯藏、吸收、通氣等營養(yǎng)功

能，故又稱營養(yǎng)組織。

特征：細胞壁薄，有細胞間隙；細胞壁有纖維素和果膠構成，是具有原生質體的生活細胞。

薄壁組織具有分生能力，創(chuàng)傷愈合、再生作用、不定根和不定莖葉的形成、嫁接的愈合等現(xiàn)象的發(fā)生是

因為薄壁組織還有再現(xiàn)分生活動的能力，也就是說，薄壁組織具有潛在的分生能力。

--基本組織的類別

1.一般薄壁組織ordinaryparenchyma存在于根和莖的皮層和髓部，常呈球形，圓柱形，多面體形等，質

稀薄，液泡較大，細胞排列疏松，富有細胞間隙。主要起填充和聯(lián)系其他組織的作用，并具有轉化為次

生分生組織的可能。

2.通氣薄壁組織aerenchyma多存在于水生和沼澤植物體內，如蓮的葉柄和燈心草的髓部，具貯藏氣體、漂

浮和支柱作用，組織間具相當發(fā)達的細胞間隙、間隙互相聯(lián)結，形成大氣腔。

3.同化薄壁組織assimilationparenchyma又稱綠色組織，分布于植物體表面易受光照部分，如葉、萼(綠)、

果實、幼莖。含葉綠素，能進行光合作用，制造有機物質。

4.輸導薄壁組織conductingparenchyma多存在于植物器官的木質部及髓部；細胞較長，有輸導水分和養(yǎng)

料的作用，如髓射線。

5.吸收薄壁組織absorbtionparenchyma位于根尖的根毛區(qū)，該部分表皮細胞外壁向外凸起形成根毛，細胞

壁薄；主要功能是從土壤中吸收水分和礦物質等，并將吸收的物質運送到輸導組織中。

6.儲藏薄壁組織storageparenchyma多存在于植物的地下部分及果實、種子中，細胞較大其中含有大量淀

粉、蛋白質、脂肪油和糖等營養(yǎng)物質。

第三節(jié)保護組織protectivetissue

概述分布于植物的體表，常為一群外壁和整個細胞壁增厚的細胞，對植物體起保護作用，防止遭受病

蟲的侵害和機械損傷，并有控制和進行氣體交換、防止水分過度散失的能力。

二.分類

依據來源不同分為表皮和周皮。

(-)表皮組織epidermaltissue是一層扁平的長方形、多邊形和波狀不規(guī)則形，彼此嵌

合，排列緊密，無細胞間隙的生活細胞所組成，由初生分生組織的原表皮分化而來，包括幼嫩的根、莖和葉、

花、果實等表面。通常一層，少數(shù)2?3層；排列緊密，板塊狀，除氣孔外，無間隙；活cell,一般不具葉綠

體，但有白色體和有色體，及其它物質；外壁厚，同時角質化，常具角質層，內壁和側壁均薄，有的外壁還

有蠟質滲入或在角質層外，形成蠟被，亦有礦質化。

1.氣孔stoma在葉的表皮上呈星散或成行分布的小孔，由兩個半月形的保衛(wèi)細胞對合而成，是氣體進出的

門戶。

氣孔器：氣孔連同保衛(wèi)細胞的合稱。

保衛(wèi)細胞：比周圍表皮細胞小，是生活的，并有葉綠體，與表皮細胞相鄰的壁薄，其余各方較厚，充分膨脹，

氣孔拉開，失水則關閉。

副衛(wèi)細胞：在保衛(wèi)細胞周圍有2到多個和表皮cell不同的細胞稱副衛(wèi)細胞，隨不同種類植物，副衛(wèi)細胞排列

次序有別，構成了氣孔軸式，或稱氣孔類型。

(1)雙子葉植物氣孔的類型

①平軸式氣孔paralytictype：又稱平列型氣孔。副衛(wèi)細胞2個，長軸與氣孔長軸平行，如茜草科、豆科植物

的氣孔。

②直軸式氣孔diacytictype：又稱橫列型氣孔。副衛(wèi)細胞2個，長軸與氣孔長軸垂直，如石竹科、唇形科、

爵床科等植物的氣孔。

③不定式氣孔anomocytictype：又稱無規(guī)則型氣孔。副衛(wèi)細胞3個以上，大小基本相同，并與其他表皮細胞

形狀相似，如毛葭科、玄參科等植物的氣孔；有些學者認為此類型的氣孔無副衛(wèi)細胞，而只是幾個簡單的表

皮細胞不規(guī)則地圍繞著氣孔。

④不等式氣孔anisocytictype：又稱不等型氣孔。副衛(wèi)細胞3?4個，但大小不等，其中一個特別小，如十字

花科、茄科等植物的氣孔。

⑤環(huán)式氣孔actinocytictype:副衛(wèi)細胞數(shù)目不定，較其他表皮細胞小，圍繞氣孔周圍排列成環(huán)狀如山茶科的

茶葉、桃金娘科的桂葉的氣孔。

（2）單子葉植物的氣孔

其類型很多，常見的有禾本科型和石蒜科型。

（3）裸子植物的氣孔?般都凹入很深，并且有時好象拱蓋在他們上面的副衛(wèi)細胞下面。這種氣孔的特征是

保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的壁上都部分缺乏木素。

2.毛茸trichome表皮細胞特化而成的突出物，具保護，分泌，減少水分蒸發(fā)作用。

（1）腺毛glandularhair是由表皮細胞分化而來的，有腺頭和腺柄之分；腺頭具有分泌功能，能分泌揮發(fā)油、

黏液、樹脂等物質。

腺鱗腺鱗是一種具短柄或無柄的腺毛。

（2）非腺毛nonglandular：無腺頭和腺柄之分，無分泌功能，起單純保護作用。

a.線狀毛：線狀。

b.棘毛：壁厚而堅牢，木質化，細胞內有結晶體沉積（如大麻）。

c.分枝毛：分枝狀（如裸花紫珠葉）。

d.丁字毛：丁字形（如菊科艾葉）。

e.星狀毛：放射狀，分枝似星（如密蒙花）。

f.鱗毛：毛茸的突出部分呈鱗片狀或圓形平頂狀（胡頹子）。

g.螫毛：較脆，液泡中含蟻酸，刺激皮膚劇痛（尊麻）。

h.冠毛：生于果端，果實傳播，如蒲公英。

i.種纓：生于種子上，種子傳播，如長春花、蘿孽、絡石。

（二）周皮periderm

形成：木本植物在莖和根的加粗過程中表皮組織已無法起到保護作用，而產生次生保護組織，以替代表皮繼

續(xù)完成保護內部器官的功能。

組成：木栓層、木栓形成層和栓內層。

周皮是由木栓形成層不斷分裂而產生的，木栓形成層起源于表皮、皮層或韌皮部的薄壁細胞，有這些薄壁細

胞恢復分生功能而轉變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?，木栓形成層向外分生分化產生木栓層，向內分生薄壁的栓內層。

木栓層：具多層細胞，橫切面觀細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，壁較厚強烈柱化，細胞成熟時

原生質死亡解體，胞腔充滿空氣。使其不透水，并有抗壓、降熱、絕緣、質輕、具彈性，對植物起有效的保

護作用。

木栓形成層：屬于次生分生組織，由皮層或韌皮薄壁細胞形成，根中多由中柱鞘產生。

栓內層：是生活的薄壁細胞，常只有一層，莖的栓內層細胞常含葉綠體，又稱綠皮層。

皮孔lenticel皮孔是植物枝條上一些顏色較淺而凸出或凹陷的點狀物。

形成：當周皮形成時原來位于氣孔下面的木栓形成層向外分生許多非木栓化的薄壁細胞一填充細胞，由

于填充細胞的增多，結果將表皮突破，形成圓形或橢圓形的裂口。

功能：可作為氣體交換的通道。

皮孔形狀、顏色和分布的密度可作為皮類藥材鑒別的特征。

第四節(jié)分泌組織secretorytissue

概述是由具有分泌作用的細胞組成，分泌揮發(fā)油、樹脂、蜜汁、乳汁等。

分類

外部分泌組織：腺毛、腺磷、蜜腺。

內部分泌組織：分泌細胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。

1.外部分泌組織位于植物的體表，其分泌物直接排出體外，包括腺毛、腺鱗、蜜腺。

(1)腺毛glandularhair具分泌能力的表皮毛，腺頭細胞覆蓋著較厚的角質層，分泌物積聚在細胞壁與角

質層之間。存在于莖、葉、芽鱗、子房等部位，花萼、花冠上也可存在。

(2)腺鱗具分泌能力的無柄腺毛。

(3)蜜腺蜜腺是分泌蜜汁的腺體，由一層表皮細胞及其下面數(shù)層細胞分化而來。

特點：細胞壁較薄，具有濃厚的細胞質，細胞質產生蜜汁，可通過細胞壁由角質層的破裂擴散，或經上

表皮的氣孔擴散。

分布：常存在于蟲媒花植物的花瓣基部或花托上，但有的也在莖、葉花托花柄。

分類：花蜜腺和花外蜜腺。

2.內部分泌組織其分泌物儲存在細胞內或細胞間隙中。包括分泌細胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。

(1)分泌細胞分泌細胞是單個散在的具有分泌能力的細胞，常比周圍細胞大，其分泌物儲存在細胞內。

分泌細胞充滿分泌物后，即成為死亡的儲存細胞。根據分泌物不同，分為油細胞、粘液細胞、糅質細胞、芥

子酶細胞。

(2)分泌腔分泌腔是由多數(shù)分泌細胞所形成的腔室，分泌物大多是揮發(fā)油儲存在腔室內，又稱為油室。

分類：離生型分泌腔：由分泌細胞彼此分離，胞間隙擴大而形成的腔室，分泌細胞完整地圍繞著腔室。如金

絲桃和漆樹等

溶生型分泌腔：由許多聚集的分泌細胞本身破裂溶解而形成的腔室，腔室周圍的細胞常破碎不完整,

如陳皮、橘葉。

當歸根中有上述兩種分泌腔。

(3)分泌道由分泌細胞彼此分離形成的一個長形胞間隙的腔道，其周圍的分泌細胞稱上皮細胞。上皮細

胞產生的分泌物貯存于腔道中?？v切面可見管道狀。根據其分泌物質不同分為樹脂道、油管、粘液道。

分類：樹脂道：松樹莖中的分泌道貯存油樹脂。

油管：小茴香果中的分泌道貯存揮發(fā)油。

粘液道：美人蕉和搬樹分泌道貯存粘液。

(4)乳汁管乳汁管是由一個或多個細長分枝的乳細胞形成。

分類：無節(jié)乳汁管，有節(jié)乳汁管

無節(jié)乳汁管nonarticulatelaticifer：由單個乳細胞構成，隨著器官長大而伸長，管壁上無節(jié)，有的在發(fā)育過程

中細胞核進行分裂，但細胞質不分裂而形成多核細胞，因而常分枝，長度數(shù)米以上，貫穿在整個植物中。具

有分枝乳管的如大戟、夾竹桃、蘿摩；具有不分枝乳管的如?？?。

有節(jié)乳汁管articulatelaticifer：是由一系列管狀乳細胞錯綜連接而成的多核巨大的網狀管道系統(tǒng)，連接處細

胞壁溶化貫通，乳汁可以互相流動，起源于分生組織。如菊科、桔?？?、旋花科、芭蕉科及番木瓜屬、罌粟

屬、大戟科的橡膠樹屬等。

乳細胞是具有細胞質和細胞核的生活細胞，原生質體緊貼在細胞壁上，具有分泌功能，其分泌的乳汁貯

存在細胞內。乳汁大多是白色的，但也有例外，如白屈菜和博落回是黃色的。乳汁的成分復雜，罌粟科植物

的乳汁內含有多種止痛、抗菌、抗腫瘤作用的生物堿。

第五節(jié)機械組織mechanicaltissue

一.概述機械組織是細胞壁明顯增厚的一群細胞，有支持植物體和增加其堅固性的。

二.分類根據細胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。

(一)厚角組織collenchyma：

組成：細胞壁為纖維素和果膠質。

特點：為活細胞，含有葉綠體；不木質化，呈不均勻增厚，一般在角隅處增厚，也有在切向壁和細胞間隙

處增厚的。

分布：存在于莖、葉柄、葉片、花柄等部位，根中一般不存在。雙子葉植物地上部分幼嫩器官的支持組織，

在表皮下成環(huán)或成束存在，如傘形科植物的棱角處。

(二)厚壁組織sclerenchyma：

組成：細胞壁為纖維素，在cell停止生長后進行。

特點：為死細胞，次生壁全面增厚，具層紋和紋孔，成熟后細胞腔變小。

分類：纖維和石細胞。

1.纖維fiber兩端尖的細長細胞，外壁增厚，胞腔狹窄，加厚物質是纖維素和木質部，紋孔少數(shù)，常呈裂

隙狀，廣泛分布于種子植物根、莖、葉，及某些植物果實中；可存在于木質部、韌皮部或髓部的薄壁組織中，

特別是葉子中，可結合維管組織形成鞘或束鞘，也可單獨存在。

分類：韌皮纖維(皮層纖維)、木纖維、分隔纖維、嵌晶纖維和晶纖維。

(1)韌皮纖維phloemfiber

分類：初生韌皮纖維、次生韌皮纖維

⑵木纖維xylemfiber

分布在被子植物的木質部中。呈長紡錘形，但較韌皮纖維短，細胞壁均木質化，細胞腔小，壁上具各種形狀

的退化的具緣紋孔或裂隙狀的單紋孔。

(3)分隔纖維：細胞腔中有菲薄的橫隔膜，如姜、當歸。

(4)嵌晶纖維：纖維次生壁外層密嵌細小的草酸鈣方晶，如五味子的根。

(5)晶(鞘)纖維：-束纖維的外側包圍著許多含草酸鈣結晶的薄壁細胞所組成的復合體，如甘草、黃柏。

纖維成長形細胞，具有稍厚的次生壁，通常成束，這些束在商業(yè)上就稱為纖維。

2.石細胞stoneceH是植物體內特別硬化的厚壁細胞，形狀主要是近乎等徑的，長度一般不超過寬度的3-4

倍，形態(tài)多有變化，如長形、芒狀，毛狀等，廣泛分布于種子植物體內。成熟后是死細胞；加厚程度大，腔

小，單紋孔引伸成溝狀，可形成管狀紋孔道，如匯合則成分枝紋孔道；有的隨次生壁增厚而形成層紋。

存在位置：裸子植物和雙子葉植物的皮層和髓部，木質部和韌皮部，果實和種子中。

根據形狀分為：短石細胞、大石細胞、骨狀石細胞、星狀石細胞、毛狀石細胞、異型石細胞、纖維狀石細胞。

第六節(jié)輸導組織conductingtissue

概述植物體中輸送水分、無機鹽和營養(yǎng)物質的組織。細胞長形，上下連接

分類

導管和管胞輸送水分及溶于水中的無機養(yǎng)料，存在于木質部；

篩管、伴胞和篩胞輸送光合作用制造的有機營養(yǎng)物質，存在于韌皮部。

(-)管胞tracheid蕨類植物和大多數(shù)裸子植物主要的輸導組織，同時兼有支持，有些被子植物的某些

器官也有管胞。狹長形，兩端斜尖，末端不穿孔。細胞無生命，細胞壁木質化加厚形成紋孔對。管胞互相連

接且集合成群，依靠紋孔未增厚的部分運輸水分，較為原始。以梯紋和具緣紋孔居多。

（二）導管vessel被「植物最主要的輸導組織之、由多數(shù)縱長的死細胞連接而成，上下兩端不如管胞斜

尖，相連處的橫壁常貫通成穿孔或形成穿孔板，側壁上也有紋孔。導管的長度遠比由一個細胞構成的管胞長，

輸導水分的能力強。

分類：

L環(huán)紋導管annularvessel：增厚部分環(huán)狀，直徑較小，有利于伸長生長，多存在幼嫩器官中。

2.螺紋導管spiralvessl：增厚部分呈螺旋狀，直徑較小，不妨礙伸長生長，并易與初生壁分離，形成“藕斷

絲連”現(xiàn)象。

3.梯紋導管scalariformvessl：增厚部分為連續(xù)部分，未增厚部分被間隔分開，兩者之間形成梯形，存在成熟

器官部分，不易再行伸長。

4.網紋導管reticulatevessl：增厚部分密集交織成網狀，網孔是保留的未增厚部分。導管直徑較大，存在器

官成熟部分。

5.孔紋導管pittedvessl：導管壁幾乎全面增厚，未增厚部分為單紋孔或具緣紋孔，直徑較大，存在器官成熟

部分。

6.具緣紋孔導管borderedpitvessel：又稱重紋孔或雙孔紋導管，未增厚部處呈重孔狀；孔的外緣較大，為初

生壁的孔口。內緣較小，為次生壁的孔口；有時初生壁孔口中央初處尚有略為增厚的紋孔塞，稱紋孔膜，從

側面觀察，形成“三重孔

侵填體tylosis：是由于鄰接導管的薄壁細胞通過導管壁上未增厚的部分（紋孔），連同其內含物如鞅質、樹脂

等物質侵入到導管腔內而形成的。對病菌侵害起一定防腐作用，侵填體的產生使導管液流的透性降低。

（三）篩管sievetube

為多數(shù)薄壁長棱柱狀活細胞縱向連接而成，為生活細胞（稱篩管分子sieveelement）,但當細胞成熟后，

胞核消失。其上下兩端橫壁由于不均勻孔狀纖維質增厚而成篩板（sieveplate）,其上具篩孔（sievepore）,彼

此相連形成同化產物輸送的通道。存在于植物的韌皮部中；篩管分子一般只能生活一兩年，所以樹木在增粗

過程中老的篩管會不斷被新產生的篩管取代，老的篩管被擠壓成頹廢組織，但在多年生單子葉植物中，篩管

則可長期行使其功能，且雙子葉植物篩管橫切面多呈五邊形，兩長三短或兩短三長，單子葉植物篩管橫切面

多呈八邊形，四長四短，長短相間，可作為單子葉植物與雙廣葉植物的區(qū)別依據。

臍月氐體：冬天，篩板往往被一些碳水化合物堵塞，形成墊狀物，稱臍月氐體，有的第二年可溶解恢復輸導功能。

（四）伴胞：被子植物篩管分子旁常有1個或多個小型薄壁細胞，和篩管相伴存在，稱伴胞。其質濃、核大，

并含有多種酶，呼吸作用旺盛，和篩管分子由同一母細胞分裂而成，篩管分子死亡時，伴胞也死亡。篩管的

疏導功能與伴胞有密切的關系。為被子植物所特有，蕨類和裸子植物則不存在。

（五）篩胞sievecell分布蕨類植物和裸子植物中，為單個狹長cell,直徑較??；端壁傾斜，無篩板，側

壁有篩域；沒有伴胞。原生質絲通過的孔，遠比篩板上的小，輸導功能較弱。

三.組織系統(tǒng)

維管植物組織系統(tǒng)可歸并為三個組織系統(tǒng)。

1.皮組織系統(tǒng)（皮系統(tǒng)）：包括表皮和周皮。

2.維管組織系統(tǒng)（維管系統(tǒng)）：包括輸導有機養(yǎng)料的韌皮部和輸導水分的木質部。

3.基本組織系統(tǒng)（基本系統(tǒng)）：包括各類薄壁組織、厚角組織、厚壁組織。

四.維管束vascularbundle蕨類植物、裸子植物和種子植物體內的輸導系統(tǒng)，呈束狀存在，也起支持作用。

主要由韌皮部phloem和木質部xylem組成。

韌皮部包括篩管、伴胞、篩胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維。

木質部包括導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維。

維管束類型

無限維管束：韌、木之間有形成層，能不斷增生長大。

有限維管束：蕨類、單子葉維管束中無形成層，不能增生長大。

1.無限外韌維管束opencollateralbundle為雙子葉植物和裸子植物根和莖的維管束類型，有形成層存在，

能不斷增生長大，也稱為開放性維管束。

2.有限外韌維管束closedcollateralbundle為單子葉植物和蕨類植物的根、莖及葉的維管束類型，韌外、

木內、中無形成層。

3.雙韌維管束bicollateralbundle木質部內外都有韌皮部。常見于茄科、葫蘆科、夾竹桃科、蘿摩科、旋

花科、桃金娘科等植物的莖中。

4.周韌維管束amphicribralbundle木質部在中間，韌皮部圍繞在木質部的四周，常見與百合科、禾本科、

棕相科、蓼科以及某些蕨類植物。

5.周木維管束amphivasalbundle韌皮部在中間，木質部圍繞在韌皮部的四周，常見于百合科（輪葉王孫屬）、

鶯尾科、天南星科（菖蒲屬）、莎草科、仙茅科的根狀莖中。如菖蒲、石菖蒲、鈴蘭等。

6.輻射維管束radialbundle韌皮部和木質部交互間隔排列，常見于被子植物根的初生構造。

第三章根、莖、葉、抱子、花粉的顯微構造

器官：具一定外部形態(tài)與內部結構，由多種組織構成，執(zhí)行一定生理機能的植物體組成部分。

營養(yǎng)器官：根、莖、葉。

繁殖器官：花、果實、種子。

第一節(jié)根的顯微構造

根的特點及生理功能

根（root）為植物體在土壤中的繼續(xù)和延伸部分。愈向下愈尖細，最下端為根尖，漸向上則有根毛著生。

根毛著生處以上部分，根中構造相繼分化為初生構造、次生構造和三生構造。根是植物適應陸地生活逐漸進

化形成的器官，水生藻類不具備根。不分節(jié)與節(jié)間，一般不生芽、葉和花。有吸收、輸導、固著、支持、貯

藏、合成、繁殖等作用。

二.根尖的構造

根尖：從最先端到生有根毛部分稱根尖。

根據外部構造和內部組織分化的不同將根尖分為四個部分：根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、成熟區(qū)。

1.根冠：為根尖最頂端的帽套狀部分，覆于生長錐的外圍，由多層不規(guī)則的薄壁細胞組成，對根尖起保護

作用。絕大多數(shù)植物的根尖均有根冠，但寄生根和菌根無根冠。

2.分生區(qū)：又稱生長錐，根冠上方，呈圓錐狀，長約1mm,為頂端分生組織所在部位，是細胞分裂最旺盛

的部分。細胞不斷分裂，增加細胞數(shù)目，將來進一步分化形成根的表皮、皮層和中柱。

3.伸長區(qū)：長錐上方至出現(xiàn)根毛處，長約2-5mm,多數(shù)細胞已停止分裂，液泡大量出現(xiàn)。細胞迅速伸長，

使根尖推伸入土壤中，同時細胞開始分化，相繼出現(xiàn)導管和篩管。根的長度生長是由于分生區(qū)細胞的分裂和

伸長區(qū)細胞的延伸共同活動的結果。

4.成熟區(qū)：伸長區(qū)上方，細胞已分化成熟，并形成各種初生組織，最外一層細胞分化為表皮，里面分化為

皮層和中柱。表皮中一部分細胞的外壁向外突出形成根毛。最大特點是有眾多根毛，亦稱根毛區(qū)。水生植物

常無根毛。

三.根的初生構造

通過根尖的成熟區(qū)作?橫切面，可看到根的初生構造，由外至內分別為表皮、皮層、維管柱。

1.表皮

來源：由原表皮發(fā)育而來。

特點：為單層細胞，排列整齊，緊密，無間隙，壁薄，不角質化，富有通透性，無氣孔。--部分細胞外壁突

出，形成根毛。有吸收表皮之稱。

根被：一般根表皮由一層活細胞組成，表皮多層，形成根被。

2.皮層

來源：有基本分生組織發(fā)育而來。

特點：為多層薄壁細胞組成，多層細胞、薄壁，排列疏松，有間隙，占有根相當大的部分。通常可分為外皮

層、皮層薄壁細胞和內皮層。

1）外皮層：又稱為下皮層，位于皮層最外方，排列緊密，整齊，無間隙，表皮破壞后，外皮層細胞壁可栓

化，增強保護作用。

2）皮層薄壁細胞：為皮層的主要部分，位于外皮層內，壁薄，排列疏松，有間隙，有運輸貯藏作用。

3）內皮層：為皮層最內一層細胞，細胞排列整齊、緊密、無細胞間隙。

a.凱氏帶：徑向壁（側壁）和上卜壁（橫壁）局部增厚（木質或木栓化），呈帶狀環(huán)繞一圈。橫切面觀呈點

狀，又稱凱氏點。多見于雙子葉植物。

b.馬蹄形加厚：徑向、上下及內切向壁五面加厚，只有外切向壁較薄，在橫切面觀時，增厚部分呈馬蹄形。

多見于單子葉植物。

c.全面加厚：外切向壁也加厚（木栓化）。

d.通道細胞：在馬蹄形或全面加厚時，有少數(shù)正對初生木質部角的內皮層細胞壁不增厚，有利于水分和養(yǎng)

料內外流通，稱通道細胞。

3.維管柱：根的內皮層以內的所有組織結構統(tǒng)稱為維管柱。包括中柱鞘、初生木質部和初生韌皮部三部分，

有些植物還具有髓部。

1）中柱鞘：也稱維管柱鞘，緊貼內皮層的維管柱最外方組織，通常由一層細胞構成，具潛在分生能力。

2）初生韌皮部：與初生木質部有相同的束數(shù)，相間排列，之間有薄壁組織間隔，發(fā)育方向也是外始式，原

生韌皮部居外，后生韌皮部居內。

在同?根內，初生韌皮部束的數(shù)目和初生木質部束的數(shù)目相同，被子植物由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞所組

成，偶有韌皮纖維，裸子植物只有篩胞。

木質部與韌皮部間有稍大的薄壁細胞，這部分細胞能夠恢復分生能力，當其恢復分生能力并與本質部外側的

中柱鞘細胞同時轉化成為形成層后，根的初生構造即開始轉入次生構造。

3）初生木質部：是根的輸導組織，在根的最內方，一般分為幾束與初生韌皮部呈角狀相間排列，各自成束，

又總稱輻射維管束。由導管、管胞、木薄壁細胞、木纖維組成，裸子植物只有管胞。

分化成熟順序由外向內的向心分化，稱外始式。初生木質部的外方，即最先分化成熟的木質部，稱原生木質

部（protoxylcm）,其導管直徑較小，多呈環(huán)紋或螺紋；后分化成熟的木質部，稱后生木質部（metaxylem）,

其導管直徑較大，多呈梯紋、網紋或孔紋。

4）髓：一般雙子葉植物分化至中心，不具具備髓。多數(shù)單子葉植物具發(fā)達的髓，少數(shù)雙子葉植物具髓。

四.側根的形成

在根的初生生長過程中，不斷產生側根，由此重復形成的分枝，連同原來的母根一起，共同組成根系。

側根起源于中柱鞘，即發(fā)生于根的內部組織中，稱為內起源。

側根發(fā)生的位置，在同一種植物總常常是有一定部位的。?般情況下，在二原型的根中，側根發(fā)生于原

生木質部與原生韌皮部之間；在三原型和四原型的根中，側根在正對著原生木質部的位置發(fā)生；在多原型根

中，側根在正對著原生韌皮部或原生木質部的位置形成。由于側根的位置一定，故在母根的表面，側根常較

規(guī)律地縱向排列成行。

五.根的次生構造——根的次生生長示意圖

使根增粗的生長稱為次生生長(secondarygrowth),由次生生長所產生的各種組織叫次生組織(secondary

tissue).由這些組織所形成的結構叫次生構造(secondarystructure)?

絕大多數(shù)蕨類植物、單子葉植物的根，在整個生活期中，不發(fā)生次生生長，一直保持著初生構造。而多

數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，可發(fā)生次生增粗生長，其根尖以上的部分，具有次生構造。隨著根的成長，

根內的中柱鞘及木質部與韌皮部間的薄壁組織相繼恢復分生能力，而成為木栓形成層和維管束形成層。維管

束形成層向內分生次生木質部，向外分生次生韌皮部，而形成新的次生維管束。木栓形成層向內分生栓內層，

向外分生木栓層，而成為周皮。此種生長，稱為次生生長。次生生長的結果，漸次使根長大加粗，并產生了

有關的次生組織和次生構造，包括側根與不定芽。

在木本植物根的次生維管束中，常有由半徑向的薄壁細胞(或后期漸趨木質化的細胞)所組成的射線，

位于木質部的稱為木射線，位于韌皮部的稱為韌皮射線，木射線與韌皮射線都是束中射線，束中射線亦是次

生組織之一。在多年生草本植物根的周皮中，栓內層常較發(fā)達，亦有皮層類似的作用，所以又稱為“次生皮

層”。

1.形成層的活動及次生維管組織

當根進行初生生長時，在初生木質部與初生韌皮部之間的?些薄壁組織恢復分裂功能，轉變?yōu)樾纬蓪樱?/p>

逐漸向初生木質部束外方的中柱鞘部位發(fā)展，使相接連的中柱鞘細胞也開始分化成為形成層的一部分，這樣

形成層就由片斷連成一個凹凸相間的形成層環(huán)。此后，在韌皮部下方的形成層，分裂速度較快，木質部產生

的量比較多，因此，形成層凹人的部分大量向外推移，致使凹凸相間的形成層環(huán)變成圓環(huán)狀。

形成層多為一層扁平細胞，不斷進行分裂，向內產生新的木質部，加于初生木質部的外方，叫次生木質

部，包括導管、管胞、木薄壁細胞和術纖維；向外產生新的韌皮部，加于初生韌皮部的內方.，叫次生韌皮部，

包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維。此時的維管束便由初生構造的木質部與韌皮部相間排列而轉變

為木質部在內方，韌皮部在外方的外韌型維管束。次生木質部和次生韌皮部合稱為次生維管組織，是次生構

造的主要部分。

位于兩個維管束之間的薄壁細胞叫髓射線(ray)。形成層在一定部位也分生一些薄壁細胞，這些薄壁細胞

呈輻射狀排列，叫維管射線(vascularray)。貫穿在木質部的叫木射線(xylemray),貫穿在韌皮部的叫韌皮射線

(phloemray),兩者合稱為維管射線，具有橫向運輸水分和營養(yǎng)物質的功能。

在次生生長的同時，初生構造也發(fā)生一些變化，新生的次生維管組織總是添加在初生韌皮部的內方，致

使初生韌皮部變成頹廢組織。同時，由于形成層產生的次生木質部數(shù)量較多，并添加在初生木質部之外，因

此，粗大的樹根主要是木質部，非常堅固。

在根的次生韌皮部中，常有各種分泌組織分布，如馬兜鈴根(青木香)有油細胞，人參有樹脂道，當歸

有油室，蒲公英有乳汁管。有的薄壁細胞(包括射線薄壁細胞)中常含有晶體及貯藏有多種營養(yǎng)物質，如糖

類、生物堿等，多與藥用有關。

形成層區(qū)：形成層原始細胞只一層，生長季節(jié)，剛分裂出來的尚未分化的初生的胞與原始細胞相似，為

多層細胞，合稱形成層區(qū)。

2.木栓形成層的發(fā)生及周皮的形成形成層活動——根增粗——表皮破壞——中栓鞘產生木栓形成層一

分化出木栓層和栓內層。

木栓層：細胞扁平，排列整齊，壁木栓化，呈褐色，使根顏色由白轉褐，由較柔軟、細小轉為較粗硬。

栓內層：數(shù)層薄壁細胞，排列疏松，有的栓內層比較發(fā)達，成為次生皮層，通常仍稱為皮層。

周皮：木栓層，木栓形成層，栓內層的合稱。

木栓形成層發(fā)生部位：開始通常是中柱鞘，但也有表皮和皮層。

根皮：植物學上指周皮，藥材指形成層以外部分，包括韌皮部和周皮甚至有頹廢組織。

單子葉植物根：無形成層，不能加粗；無木栓形成層，不能形成周皮，由表皮或外皮層行使保護機能。

根被：有一些單子葉植物由表皮分裂成多層細胞，壁木栓化，形成保護組織，稱“根被”。

次生生長的根與初生生長根的區(qū)別

1）內外排列——相間排列。

2）有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)（射線）。

3）形成層活動使直徑增大，形成層切向分裂增加直徑，徑向分裂增加本身周圍。

4）木質部比例大，韌皮部不斷被擠頹廢。

五.根的異常構造：作為雙子葉植物的根，除了正常的次生構造外，另外還產生一些特殊的維管束，形成根

的異常構造（anomalousstructure）,也稱三生構造（tertiarystructure）（與初生構造、次生構造相對應，特稱

之為三生構造）。

異常構造與正常次生構造的主要差異在于皮層中有新形成層環(huán)的不斷產生，并形成新的異型維管束。

常見的有以下兩種方式：

（1）第一種方式：當根的正常維管束形成不久，形成層往往失去分生能力，在相當于中柱鞘的部位的薄壁

細胞轉化為新的形成層，向外分裂產生大量的薄壁細胞和?圈異型的無限外韌維管束，如此反復多次形成多

圈異型維管束，并有薄壁細胞相間隔，對于原有的形成層環(huán)而言是同心性的。其中又分兩種情況。

①不斷產生的新形成層環(huán)自始至終保持分生能力，并使層層同心性排列的異型維管束不斷長大，而呈年輪

狀（如商陸）。

②不斷產生的新形成層環(huán)僅最外一層保持有分生能力，而內面各同心性形成層環(huán)于異形維管束形成后即停

止活動（如牛膝、川牛膝）。

（2）第二種方式：正常維管束形成后，皮層中部分薄壁細胞轉化為多個新的形成層環(huán)，對于原有的形成層

環(huán)是異心的，而由此分生出一些大小不等的異型維管束，形成了另一類型的異常構造。中央較大的正常維管

束形成之后，其皮層中部分薄壁細胞恢復分生能力，產生許多單獨的和復合的異型維管束，故在橫切面上可

看到?些大小不等的圓圈狀的花狀紋理。對于原有的形成層環(huán)而言是異心性的。

第二節(jié)莖的顯微構造

莖的生理功能有輸導、支持、貯藏、繁殖等作用。

莖類藥材包括地上莖、皮類藥材、地下莖、木質部。

莖尖的構造與根尖基本相似，主要不同之處是，其前端沒有類似根冠的構造，而存在能形成葉和芽的原始突

起，稱葉原基（leafprimordium）和芽原基（budprimordium）。葉原基腋部產生腋芽原基，以后分別發(fā)育成

葉和腋芽，腋芽發(fā)育成枝條。

一.雙子葉植物莖的初生構造

橫切面由外至內分別為表皮、皮層、維管柱。

（一）表皮

來源：由原表皮發(fā)育而來。

特點：一層長方形、扁平、排列整齊，無細胞間隙的細胞。一般不具葉綠體，少數(shù)表皮細胞含花膏素呈紫色。

有氣孔、毛茸。外壁稍厚，通常角質化形成角質層，少數(shù)植物具蠟被。

（-）皮層

來源：有基本分生組織發(fā)育而來。

特點：根為吸收、貯藏，而莖主要起支撐作用，位于表皮內方，是表皮與維管柱之間部分，不如根發(fā)達，占

較小比例。細胞通常較大，排列疏松，含葉綠體，嫩莖呈綠色，有厚角組織，排列成環(huán)（葫蘆科、菊科）或

聚在棱角處（唇形科、傘形科），有的有纖維、石細胞和分泌組織。一般無內皮層，皮層與維管之間無明顯

分界，少數(shù)最內一層細胞含大量淀粉粒，稱淀粉鞘，水生植物莖及一些植物地下莖中部普遍存在內皮層。

（三）維管柱莖的皮層以內的所有組織結構統(tǒng)稱為維管柱，占有莖的較大部分。包括維管束、髓射線和髓

等。

1.初生維管束

雙子葉植物包括初韌、初木和束中形成層。藤本和大多數(shù)草本植物束間區(qū)域較寬，木本植物較窄，維管束似

乎連成一圓環(huán)。

初生韌皮部：包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和初生韌皮纖維，分化成熟方向與根相同，是外始式，初生韌

皮纖維常成群位于韌皮部外側。

初生木質部：由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成，分化成熟為內始式，與根相反。

束中形成層，二者之間，為原形成層遺留下來，使莖不斷加粗。

2.髓射線

也稱為初生射線，為初生維管束之間的薄壁組織，外連皮層，內接髓部，在橫切面上呈放射狀。具有橫向運

輸和貯藏作用，以及潛在分生能力。草本植物的髓射線較寬，木本植物的髓射線較窄。

3.髓

莖的中央部分，由基本分生組織所產生的薄壁細胞組成。

草本髓較大，木本髓較小。有的髓中具有石細胞如黃連。有的形成片狀的橫髓隔如胡桃、狒猴桃。有的髓部

中空如連翹、芹菜、南瓜等。有的髓部最外層有層緊密的、小型的壁較厚的細胞圍繞著大型的薄壁細胞，

這層細胞稱環(huán)髓區(qū)或髓鞘，如鍛樹。

（四）根與莖維管組織的聯(lián)系：莖與根是互相連續(xù)的結構，共同組成植物的長軸。幼苗期、莖、根相接處，

出現(xiàn)雙方各自特征性結構的過渡。

二.雙子葉植物莖的次生構造和異常構造

雙子葉植物莖在初生構造形成后，接著進行次生生長，即維管形成層和木栓形成層進行分裂活動，形成

次生構造，使莖不斷加粗。木木植物的次生生長可持續(xù)多年，故次生構造發(fā)達。

（-）雙子葉植物的木質莖的次生構造

1.維管形成層及其活動：髓射線細胞轉化為束間形成層，與束中形成層連接成胚，進行切向分裂，向內產

生木質部成次生木質部，向外產生次生韌皮部，通常情況生木質部數(shù)量比次生韌皮部大得多。射線原始細胞

也分裂產生次生射線細胞，稱維管射線。另外隨著莖加粗，形成層細胞也進行徑向或橫向分裂，增加細胞，

擴大圓周，以適應內方木質部增大，同時形成層位置也逐漸向外推移。

2.次生木質部：是木質次生構造主要部分，是木材主要來源。由導管、管胞、木薄壁細胞、木纖維和木射

線組成。導管主要是梯紋、網紋及孔紋導管，孔紋導管最普遍。

年輪：形成層活動受季節(jié)影響，春季或熱帶雨季，形成層活動旺盛，形成的次生木質部細胞徑大壁薄，質地

較疏松，色澤較淡，稱旱材或春材。溫帶的夏末秋初或熱帶旱季，活動減弱，所形成的細胞徑小壁厚，質地

堅密，色澤較深，稱晚材或秋材。當年秋材與次年春材之間界限分明，形成一同心環(huán)，稱年輪或生長輪。

邊材與心材：靠形成層部分木質部色淺，質松軟，稱邊材，具輸導作用；居中心色深，質堅，稱心材，常積

累代謝物（揮發(fā)油、單寧、樹膠、色素等），射線細胞或軸向薄壁細胞通過導管上紋孔侵入導管內，形成侵

填體，使導管或管胞堵塞，失去運輸能力。心材比較堅硬，不易腐爛，且常含某些化學成分。沉香、蘇木、

檀香、降香均以心材入藥。

3.次生韌皮部：維管形成層向外分裂形成次生韌皮部，但分裂次數(shù)遠少于向內分裂，所以數(shù)量少于次生木

質部，隨著生長、初生及先形成的次生韌皮部被擠向外方，成頹廢組織。

次生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞組成，有的還有石細胞（肉桂、厚樸、杜仲）和乳汁管

（夾竹桃）。

韌皮射線：是維管射線位于次生韌皮部的部分。

4.木栓形成層及周皮：隨莖增粗，表皮內側薄壁組織細胞恢復分生能力產生周皮，代替表皮保護。?般木

栓形成層只活動數(shù)月，依次再在其內方產生新的木栓形成層。老周皮內方的組織被新周皮隔離后逐漸枯死,

這些周皮以及被它隔離死亡組織的綜合體，因常剝落，故稱落皮層?！皹淦ぁ庇袃煞N概念，狹義的樹皮即落皮

層，廣義的樹皮指維管形成層以外的所有組織，包括落皮層和木栓形成層以內的次生韌皮部（內樹皮）。

通常鑒定木類藥材時，采用三