近親繁殖與雜種優(yōu)勢

第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢一、近親繁殖及其遺傳學(xué)效應(yīng)二、近交系數(shù)三、雜種優(yōu)勢生物的繁殖方式生物的繁殖方式大體上有兩類：無性繁殖有性繁殖近親交配〔近親繁殖〕：血緣關(guān)系比較近的個體之間進行交配。遠親交配：血緣關(guān)系比較遠的個體之間進行交配。近親繁殖的類型自交：一種極端的近親交配方式，相當(dāng)于基因型完全相同的個體間近交?！渤Ｒ娪谥参锖偷偷葎游?回交：雜種F1與兩個親本之一進行雜交的交配方式。全同胞：同父母的兄妹間婚配。半同胞：同父異母或同母異父兄妹間婚配。親表兄妹：在祖父一代有共同祖先的兩個個體間的婚配。自交的遺傳學(xué)效應(yīng)后代群體遺傳組成趨于純合一對基因雜合體自交多對基因雜合體自交形成多種基因型的純合體〔或純系〕等位基因純合，使不良隱性性狀表現(xiàn)出來回交的遺傳學(xué)效應(yīng)基因代換定向純合近親繁殖的遺傳學(xué)效應(yīng)一對基因雜合體自交自交r代后即Fr+1代中：雜合體(?)r，純合體1-(?)r；

隨r增大,雜合體

0，但不會消失(極限為零)。多對基因雜合體自交n對基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對基因均純合個體(2n種)在群體中所占比例為：純合的速度減慢。應(yīng)用前提：各對基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇；也不對自交后代群體進行任何人工選擇。在遺傳育種工作中，為了到達特定目的，常用雜交后代與一個親本進行連續(xù)多代回交。每回交一次，非輪回親本核基因的比例減少1/2，輪回親本的比例逐漸增加，每代增加的速率為(?)r。被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本;相對地未被用以回交的親本稱為非輪回親本?；虼鷵Q連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)核置換定向純合回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同，同樣是1-(1/2)r?；亟淮鷶?shù)

基因型及比例

雜合體比例

純合體比例

B0Aa11-1B11/2Aa，1/2aa1/21-1/2B21/4Aa，1/4aa，1/2aa1/41-1/4B31/8Aa，1/8aa，3/4aa1/81-1/8........Br..(1/2)r1-(1/2)r

回交后代純合率和自交后代的純合率看似一致，但兩者包含的內(nèi)容不同：自交后代純合率是各種基因型純合率的累加，所以每種基因型的純合率為而回交后代只是一個輪回親本一種純合基因型，其純合率為因此在基因型純合的進度上，回交顯然大于自交。(1/2)n二、近交系數(shù)1.定義：一個個體從某一祖先得到一對純合的、而且遺傳上等同的基因的概率。常記作F。

同一座位的兩個基因如果分別來自無親緣關(guān)系的兩個祖先，盡管這兩個基因的結(jié)構(gòu)相同，卻不是遺傳上等同的；只有同一祖先的特定基因的兩個拷貝，才可稱為遺傳上等同的。2.近交系數(shù)的計算①從配子頻率計算P1□○P2B1□○B(yǎng)2S

P1、P2是無血緣關(guān)系的兩個親本，設(shè)其基因型分別為a1a2、a3a4；那么B1、B2基因型可能為a1a3、a1a4、a2a3、a2a4，且概率相等均為1/4；近交系數(shù)那么指S為a1a1、a2a2、a3a3、a4a4的概率。從配子頻率計算近交系數(shù)F=(1/4)2×4=1/4♀1/4a11/4a21/4a31/4a4♂1/4a11/4a21/4a31/4a41/16a1a11/16a1a21/16a1a31/16a1a41/16a2a11/16a2a21/16a2a31/16a2a41/16a3a11/16a3a21/16a3a31/16a3a4

1/16a4a11/16a4a21/16a3a31/16a4a4

②從基因傳遞步驟計算近交系數(shù)P1□○P2B1□○B(yǎng)2S

一個基因傳遞給后代的概率為1/2，從圖中可知，某一特定基因的兩個拷貝從P1傳遞給S需要四步，概率為(1/2)4；另外，圖中S有兩個共同祖先，對于某一特定基因有四個基因位點，所以F=(1/2)4×4=1/4F的簡便計算方法F=(1/2)n×2×共同祖先數(shù)n：由S經(jīng)由共同祖先的通徑數(shù)F=(1/2)5×2×2=1/8三、雜種優(yōu)勢

(heterosis/hybridvigor)1.雜種優(yōu)勢的定義及其評定2.雜種優(yōu)勢的特點3.雜種優(yōu)勢的遺傳理論4.雜種優(yōu)勢利用1.雜種優(yōu)勢的定義及其評定雜種優(yōu)勢(heterosis/hybridvigor)：親緣關(guān)系比較遠的兩個親本雜交第一代在生長勢、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來表示優(yōu)勢表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：平均優(yōu)勢(heterosisovermeanofparents)：F1超過其雙親平均數(shù)的百分率；超親優(yōu)勢(heterosisoverbetterofparents)：F1超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率；超標(biāo)優(yōu)勢(heterosisoverCK)：F1超過當(dāng)?shù)赝茝V的最優(yōu)良品種的百分率。2.雜種優(yōu)勢的特點1.雜種優(yōu)勢往往不是一兩個性狀單獨表現(xiàn)，而是綜合表現(xiàn)突出。2.雜種優(yōu)勢大小取決于雙親間相對差異和雙親性狀互補性。3.雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系。4.雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件具有密切關(guān)系。5.雜種優(yōu)勢只能表現(xiàn)一代，不能固定下來長期利用，F(xiàn)2代會產(chǎn)生衰退現(xiàn)象。3.雜種優(yōu)勢的遺傳理論①顯性假說A.顯性基因互補假說B.顯性連鎖基因假說②超顯性假說③兩種假說比較A.顯性基因互補假說(布魯斯,Bruce等,1910)有利于正常生長發(fā)育的基因一般為顯性，不利或有害的基因為隱性；兩親本分別在不同位點上隱性純合，表現(xiàn)隱性性狀；雙親顯性基因全部聚集在雜種中，雜種F1在各基因位點上呈雜合狀態(tài)，表現(xiàn)為顯性性狀；所以雜種優(yōu)于雙親平均值，甚至最優(yōu)親本。例如：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對基因控制節(jié)間長度(長對短為顯性L/l)，另一對基因控制節(jié)數(shù)(多對少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。顯性基因互補假說的問題問題之一依據(jù)顯性基因互補假說，按照獨立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應(yīng)該按符合(?+?)n展開式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布；但是事實上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布。問題之二從理論上講F2及其以后的世代可以別離出結(jié)合兩個親本顯性基因的純合體，可以真實遺傳，免去雜交麻煩。但是事實上許多生物的許多性狀很難從后代選育出與F1表現(xiàn)相近的純合穩(wěn)定個體。B.顯性連鎖基因假說Jones(1917)對顯性互補假說作出補充，提出了顯性連鎖基因假說，顯性連鎖基因假說認為：控制某些有利性狀的顯性基因數(shù)目很多。因而一些顯性基因與另一些隱性基因形成連鎖關(guān)系，那么：當(dāng)基因數(shù)目增大時將呈正態(tài)分布；并且從后代中選育完全純合顯性的個體也幾乎不可能。上述兩個方面的內(nèi)容綜合簡稱為顯性假說，主要用各對基因的顯性作用來解釋雜種優(yōu)勢，實質(zhì)是AA=Aa＞aa，沒有考慮非等位基因間作用。②超顯性假說超顯性假說也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shull&East,1908)超顯性假說認為：雜合性本身就是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系；雙親基因異質(zhì)結(jié)合，等位基因間互作大于純合基因型的作用。超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化根底至少有兩種可能情況：①兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨立存在更有利于個體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體〔HbA／HbS〕的紅細胞中同時存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白〔HbA〕和鐮刀形細胞血紅蛋白〔HbS〕。雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區(qū)更有利于生存。②兩個雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。該假說得到了許多試驗資料的支持，但是它否認等位基因間的顯隱性關(guān)系，無視了顯性基因的作用。③兩種假說比較兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。兩者的不同之處：顯性假說認為雜種優(yōu)勢是雙親多個顯性基因間互補；超顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。4.雜種優(yōu)勢利用由于雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是廣泛而綜合的，因而，將雜交后代(F1)作為生產(chǎn)品種(雜交種)種植成為栽培植物特別是農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)提高的重要因素。我國的雜種優(yōu)勢利用走在世界的前列。雜交水稻對我國乃至全世界的糧食問題起了不可估量的作用。農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢的方法和難易程度也因其繁殖方式和授粉方式而異。無性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用最為容易，只要通過有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過無性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢。有性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用本章要點質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的區(qū)別和聯(lián)系多基因假說平均數(shù)、方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤數(shù)量性狀的表型在統(tǒng)計學(xué)上的特征遺傳方差、環(huán)境方差、加性方差、顯性方差、廣義遺傳率、狹義遺傳率、平均顯性程度的計算自交、回交及其遺傳效應(yīng)和比較近交系數(shù)的計算雜種優(yōu)勢F的簡便計算方法F=(1/2)n×2×共同祖先數(shù)n：由S經(jīng)由共同祖先的通徑數(shù)

利用二項式展開式計算特定基因型出現(xiàn)的概率?在F2群體中加性方差：?VA

=2VF2-(VB1+VB2)VF2=VG+VE=?VA

+?VD+VE

顯性方差：?VD=VF2-VE-?VA

平均顯性程度=d/a4*1/4VD2*1/2VA名詞解釋不連續(xù)變異連續(xù)變異質(zhì)量性狀數(shù)量性狀微效基因近親交配/近親繁殖近交系數(shù)雜種優(yōu)勢

小知識玉米自交系(maizeinbredline)：由單株玉米連續(xù)自交多代，經(jīng)過選擇而產(chǎn)生的基因型相對純合的后代。同一株玉米經(jīng)多代自交，從別離后代