植物體類(lèi)內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配

植物體類(lèi)內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配§6-1有機(jī)物運(yùn)輸?shù)猛緩?、形式和速度一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)猛緩?、短距離運(yùn)輸2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)眯问饺?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)梅较蚺c速度1、短距離運(yùn)輸(1)胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間得物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)得環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外得物質(zhì)交換,以及囊泡得形成與囊泡內(nèi)含物得釋放等。細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間得物質(zhì)交換主要方式擴(kuò)散原生質(zhì)環(huán)流細(xì)胞器膜內(nèi)外得物質(zhì)交換一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)猛緩饺绻夂粑緩街?磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過(guò)氧化體、線(xiàn)粒體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成得成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜,然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過(guò)程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。(2)胞間運(yùn)輸①共質(zhì)體運(yùn)輸②質(zhì)外體運(yùn)輸③共質(zhì)體與質(zhì)外體之間得交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞:(也叫轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞,傳遞細(xì)胞)在共質(zhì)體與質(zhì)外體得交替運(yùn)輸過(guò)程中,需要一種特化得薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡得作用,這種細(xì)胞稱(chēng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞。概念轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部細(xì)胞壁向內(nèi)突起質(zhì)外體運(yùn)輸

質(zhì)外體中液流得阻力小,物質(zhì)在其中得運(yùn)輸快。質(zhì)外體沒(méi)有外圍得保護(hù),其中得物質(zhì)容易流失到體外。另外運(yùn)輸速率也易受外力得影響。細(xì)胞之間短距離得質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間得運(yùn)輸共質(zhì)體中原生質(zhì)得粘度大,運(yùn)輸?shù)米枇Υ?。共質(zhì)體中得物質(zhì)有質(zhì)膜得保護(hù),不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質(zhì)體運(yùn)輸10大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢(xún)問(wèn)和交流質(zhì)外體與共質(zhì)體間得運(yùn)輸--交替運(yùn)輸

即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜得運(yùn)輸。物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜得方式有三種:(1)順濃度梯度得被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),包括自由擴(kuò)散和通過(guò)通道或載體得協(xié)助擴(kuò)散;(2)逆濃度梯度得主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜得伴隨運(yùn)輸;(3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜得膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),包括內(nèi)吞、外排和出胞等。圖溶質(zhì)穿過(guò)膜得被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

內(nèi)吞作用:細(xì)胞外得物質(zhì)通過(guò)吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)得過(guò)程;

外排作用:將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)得物質(zhì)釋放到細(xì)胞外得過(guò)程;

出胞現(xiàn)象:通過(guò)出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌得過(guò)程。植物體內(nèi)物質(zhì)得運(yùn)輸常不局限于某一途徑。如共質(zhì)體內(nèi)得物質(zhì)可有選擇地穿過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸;在質(zhì)外體內(nèi)得物質(zhì)在適當(dāng)?shù)脠?chǎng)所也可通過(guò)質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。這種物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行得運(yùn)輸稱(chēng)共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸。圖6-3胞間運(yùn)輸途徑示意圖

實(shí)線(xiàn)箭頭表示共質(zhì)體途徑,虛線(xiàn)箭頭為質(zhì)外體途徑。A--為蒸騰流,B--為同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸,C為共質(zhì)體運(yùn)輸。2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸篩管分子---伴胞(SE—CC)復(fù)合體P—蛋白(韌皮蛋白):指存在于篩管中得蛋白質(zhì),主要位于篩管得內(nèi)壁。就是被子植物篩管細(xì)胞所特有,利用ATP釋放得能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng),推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)得長(zhǎng)距離運(yùn)輸。胼胝質(zhì)概念P-蛋白功能:當(dāng)韌皮部組織受到損傷時(shí),處于高膨壓狀態(tài)得篩管分子其細(xì)胞質(zhì)得正常狀態(tài)就會(huì)受到破壞,從而迫使細(xì)胞內(nèi)含物迅速向受傷部位移動(dòng),這樣P蛋白就會(huì)在篩孔周?chē)鄯e并形成凝膠,堵塞篩孔以維持其她部位篩管得正壓力,同時(shí)減少韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸?shù)猛锏貌槐匾脫p失。胼胝質(zhì)(callose)功能:但當(dāng)植物受到外界刺激(如機(jī)械損傷、高溫等)時(shí),篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì),并沉積到篩板得表面或篩孔內(nèi),堵塞篩孔,以維持其她部位篩管正常得物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除,沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)得胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失,使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。就是一種以β1,3-鍵結(jié)合得葡聚糖。正常條件下,只有少量得胼胝質(zhì)沉積在篩板得表面或篩孔得四周。圖6-2樹(shù)木枝條得環(huán)割a、開(kāi)始環(huán)割得樹(shù)干;b、經(jīng)過(guò)一段時(shí)間得樹(shù)干圖6-3篩管、伴胞及篩板圖解A、橫切面B、縱切面1、篩管2、篩板3、篩孔4、伴胞AB413234篩管就是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)弥饕ǖ烙捎诤Y管分子(sieveelement,SE)間有篩板,而篩板得篩孔口徑小,且常含有胼胝質(zhì),再加之篩管中得糖液濃度又較大,因此篩管流阻力較大,同化物在其中得流速較慢。篩管通常與伴胞配對(duì),組成篩管分子-伴胞復(fù)合體(sieveelementpanioncell,SE-CC)。在源端或庫(kù)端篩管周?chē)粌H有伴胞,而且增加了許多薄壁細(xì)胞。莖中得伴胞比篩管分子小,而在源端或庫(kù)端得伴胞或薄壁細(xì)胞得體積通常比篩管分子大,而且這些伴胞或薄壁細(xì)胞得細(xì)胞質(zhì)濃,線(xiàn)粒體密度大,呼吸旺盛,代謝活躍,在功能上還與莖中得伴胞不相同,她們?cè)趯?duì)篩管吸收與分泌同化物,以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾米饔?。二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)眯问?/p>

①溶解度很高(0℃時(shí),179g/100ml水)。②就是非還原性糖,很穩(wěn)定。③運(yùn)輸速率很高。④具有較高能量。主要運(yùn)輸形式:蔗糖？(1)占90%(2)蔗糖優(yōu)點(diǎn):∴適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸蚜蟲(chóng)吻刺法同位素示蹤法蚜蟲(chóng)吻刺法棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。微量得氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸★礦質(zhì)元素(K+最多)韌皮部汁液表6-1煙草和羽扇豆得篩管汁液成分含量煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460、0490、0氨基酸83、0115、0鉀94、047、0鈉5、04、4磷14、0鎂4、35、8鈣2、10、16鐵0、170、13鋅0、240、08PH7、98、0返回三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)梅较蚺c速度運(yùn)輸方向:由源到庫(kù)向上向下雙向橫向運(yùn)輸速度:約100cm?h-1

①不同植物各異②幼苗＞老植株③白天＞夜間比集運(yùn)量(比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率)(SMTR)SMTR=單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移得物質(zhì)量/韌皮部橫截面積1—13gcm-2h-1

比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specificmasstransferrate,SMTR)單位時(shí)間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)得干物質(zhì)得量。SMTR(g·cm－２·h－１)=運(yùn)轉(zhuǎn)得干物質(zhì)量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×?xí)r間〕或SMTR(g·cm－２·h－１)=運(yùn)輸速度×運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度其中運(yùn)輸速度以cm·h-1、運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以g·cm-3表示。如馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0、004cm2得地下蔓相連,塊莖在50d內(nèi)增重230g,塊莖含水量為75%,則此株馬鈴薯同化物運(yùn)輸?shù)帽燃D(zhuǎn)運(yùn)速率為:SMTR=230×(1-75%)/(0、004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１多數(shù)植物韌皮部得SMTR為1～13g·cm－２·h－１,最高可達(dá)200g·cm－２·h－１。篩管分子橫切面一般占整個(gè)韌皮部橫切面得20%,上述篩管得SMTR為60g·cm－２·h－１。蒸汽環(huán)割正常狀態(tài)下得物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理處理后得物質(zhì)流同化物得運(yùn)輸方向決定于源和庫(kù)得相對(duì)位置。韌皮部?jī)?nèi)同化物運(yùn)輸?shù)梅较蚓褪菑脑雌鞴傧驇?kù)器官運(yùn)輸。一個(gè)庫(kù)器官也可能接納多個(gè)源器官供應(yīng)得同化物,而且這些源庫(kù)常分布于植株得不同位置。因此,同化物既可能向頂也可能向基運(yùn)輸,這種韌皮部同化物得雙向運(yùn)輸已被許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)。然而對(duì)某一個(gè)篩管來(lái)說(shuō),通常認(rèn)為同化物在其中得運(yùn)輸就是單向得,而不就是雙向得。同化物運(yùn)輸?shù)盟俣纫话銥?、2～2m·h－１。不同植物或不同生長(zhǎng)勢(shì)得植物個(gè)體,其同化物得運(yùn)輸速度不一樣,生長(zhǎng)勢(shì)大得個(gè)體運(yùn)輸速度快?！?有機(jī)物運(yùn)輸?shù)脵C(jī)理

一、有機(jī)物在源端得裝載1、裝載途徑2、裝載機(jī)理二、有機(jī)物在庫(kù)端得卸出1、卸出途徑2、卸出機(jī)理三、有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)脵C(jī)制一、有機(jī)物在源端得裝載

1、裝載途徑

兩條①共質(zhì)體途徑,胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑,葉肉細(xì)胞→質(zhì)外體→伴胞→篩管分子(共質(zhì)體—質(zhì)外體—共質(zhì)體途徑)

合成部位有機(jī)物胞間運(yùn)輸篩管源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小得葉脈細(xì)胞壁CO2CO22、裝載機(jī)理

就是一個(gè)主動(dòng)得分泌過(guò)程,受載體調(diào)節(jié)①逆濃度梯度進(jìn)行②需能過(guò)程,和H+運(yùn)輸相伴隨③具有選擇性裝載特點(diǎn):糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型圖6-6蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型篩管內(nèi)[H+]低PH8、5篩管外[H+]高PH5、5二、有機(jī)物在庫(kù)端得卸出

1、卸出途徑

兩條途徑①質(zhì)外體途徑,卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)(不存在胞間連絲)②共質(zhì)體途徑,通過(guò)胞間連絲→接受細(xì)胞,卸到營(yíng)養(yǎng)庫(kù)(根和嫩葉)圖6-7蔗糖卸出到庫(kù)組織得可能途徑細(xì)胞壁(質(zhì)外體)質(zhì)膜液泡膜液泡庫(kù)細(xì)胞韌皮細(xì)胞(篩管分子和伴胞)2、卸出機(jī)理

①質(zhì)外體中蔗糖,同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),機(jī)制與裝載一樣,就是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程。②共質(zhì)體中蔗糖,借助篩管與庫(kù)細(xì)胞得糖濃度差將同化物卸出,就是一個(gè)被動(dòng)過(guò)程。兩種觀點(diǎn)三、有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)脵C(jī)制

德國(guó)植物學(xué)家明希(Münch),1930年提出同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流得流動(dòng)而移動(dòng),而液流得流動(dòng)就是由于源庫(kù)兩端得壓力勢(shì)差而引起得。要點(diǎn):概念壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木①篩管接近源庫(kù)兩端存在壓力勢(shì)差。②蚜蟲(chóng)吻刺法證明篩管汁液得確存在正壓力支持依據(jù):不足:①運(yùn)輸所需得壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際得壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸就是消耗代謝能量得主動(dòng)過(guò)程§6-3有機(jī)物得分配與調(diào)控一、代謝源和代謝庫(kù)及相互關(guān)系二、有機(jī)物分配得規(guī)律三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量得關(guān)系1、影響同化物分配得三要素2、同化物分配與產(chǎn)量得關(guān)系四、有機(jī)物運(yùn)輸與分配得調(diào)控1、代謝調(diào)節(jié)2、激素調(diào)節(jié)3、環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)糜绊懸?、代謝源和代謝庫(kù)及相互關(guān)系

1、代謝源(metabolicsource)就是指能夠制造并輸出有機(jī)物得組織、器官或部位。(長(zhǎng)成葉片)2、代謝庫(kù)(metabolicsink)就是指消耗或貯藏有機(jī)物得組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實(shí)、種子等)概念3、相互關(guān)系:庫(kù)對(duì)源有依賴(lài)作用;庫(kù)控制源得制造和輸出二、有機(jī)物分配得規(guī)律

2、優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3、就近供應(yīng),同側(cè)運(yùn)輸4、功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系5、同化物和營(yíng)養(yǎng)元素得再分配與再利用植物體內(nèi)供應(yīng)同化物得葉片(源)與接受該葉片同化物得組織、器官(庫(kù))以及連接她們之間得輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱(chēng)為源庫(kù)單位、1、按源庫(kù)單位進(jìn)行分配概念三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量得關(guān)系

1、影響同化物分配得3個(gè)因素①供應(yīng)能力——源得同化物能否輸出以及輸出得多少。“推力”②競(jìng)爭(zhēng)能力——庫(kù)對(duì)同化物得吸引和“征調(diào)”得能力。“拉力”③運(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通,距離近,庫(kù)得到得同化物就多。2、同化物分配與產(chǎn)量得關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量／生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫(kù)大,產(chǎn)量限制因素:源得供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低,空殼率高。(2)庫(kù)限制型庫(kù)小源大,產(chǎn)量限制因素:庫(kù)得接納能力,,結(jié)實(shí)率高且飽滿(mǎn),但粒數(shù)少,產(chǎn)量不高。(3)源庫(kù)互作型產(chǎn)量由源庫(kù)協(xié)同調(diào)節(jié),可塑性大。只要栽培措施得當(dāng),容易獲得較高得產(chǎn)量。四、有機(jī)物運(yùn)輸與分配得調(diào)控

1、代謝調(diào)節(jié)

(1)細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度＜閾值,非運(yùn)態(tài)＞閾值,可運(yùn)態(tài)K/Na比值低,有利于淀粉→蔗糖,輸出率提高。(2)能量代謝①作為直接得動(dòng)力;②通過(guò)提高膜透性而起作用。2、激素調(diào)節(jié)

除乙烯外,其她內(nèi)源激素(主要就是IAA,GA,CTK)都有促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸與分