【作物育種學(xué)各論-山西農(nóng)大】玉米育種大綱

旗開得勝PAGEPAGE1讀萬(wàn)卷書行萬(wàn)里路一、異花授粉作物花器構(gòu)造特點(diǎn)1、雌雄異株：雌花和雄花分別生長(zhǎng)在不同的植株上，如大麻、菠菜等；2、雌雄同株異花：雌花和雄花分別著生在同一植株的不同部位，如玉米、黃瓜；3、雌雄同花，但自交不親和：如甘薯、白菜、向日葵等。二、異花授粉作物的傳粉特點(diǎn)異花授粉作物的傳粉主要途徑：1、靠風(fēng)傳粉2、靠昆蟲傳粉在異花授粉作物中，以雌雄異株的自然異交率為最高，達(dá)100%，玉米的自然異交率在96%左右?？偟恼f來(lái)，這類作物的自然異交率在50-100%之間。三、異花授粉作物的遺傳特點(diǎn)1、異質(zhì)性：由于異交率極高，個(gè)體的遺傳組成具有高度的雜合性，群體內(nèi)個(gè)體間的基因型具有高度的異質(zhì)性；2、分離不穩(wěn)定：?jiǎn)蝹€(gè)個(gè)體的后代分離大；3、自交顯著退化：自交衰退嚴(yán)重。四、異花授粉作物的基因型1、開放授粉條件下：品種群體的基因型是高度雜合的，群體內(nèi)個(gè)體間的基因型是異質(zhì)的，因此，它們的表現(xiàn)型是多種多樣的，且基因型和表現(xiàn)型不一致；2、在一個(gè)封閉系統(tǒng)中：將保持遺傳平衡狀態(tài)。五、異花授粉作物的遺傳育種特點(diǎn)1、在開放授粉品種群體中挑選優(yōu)良個(gè)體以改良群體，其效果有限；2、選育自交系，組配自交系間雜交種；3、在良種繁育時(shí)，要嚴(yán)格防雜保純國(guó)內(nèi)外玉米育種概況一、為人類進(jìn)步作出巨大貢獻(xiàn)1、世界三大糧食作物之一2、推動(dòng)了飼料工業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展3、促成種子行業(yè)的興起4、促進(jìn)了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的轉(zhuǎn)化二、為遺傳學(xué)研究提供了好的材料1、10個(gè)連鎖群已定位170多個(gè)基因。2、1983年,美國(guó)遺傳學(xué)家巴巴拉．麥克林托克（B．McClintock）由于四十年前在玉米上發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)座子，被授予諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)3、A-B染色體及其易位體系4、玉米雄性不育的細(xì)胞質(zhì)遺傳三、為作物育種摸索出一系列方法1、人工選擇最杰出的作物2、雜交育種的開拓者（1850年3、開雜種優(yōu)勢(shì)利用之先河（1）19世紀(jì)末品種間雜交種的選育；（2）1907年自交系的選育；（3）1935年生產(chǎn)上推廣雙交種；（4）1960年主推單交種；（5）質(zhì)核互作雄性不育三系制種4、輪回選擇之先鋒5、群體基因庫(kù)的建立四、我國(guó)玉米種植慨況玉米是我國(guó)主要糧食作物之一，常年種植面積約3億畝，總產(chǎn)1.18億噸。面積和產(chǎn)量分別占糧食作物的22％和25％。種植面積與總產(chǎn)均僅次于水稻和小麥，居糧食作物第三位。在世界上我國(guó)玉米種植面積與總產(chǎn)僅次于美國(guó)，居第二位。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳一、我國(guó)玉米分布、區(qū)劃1、北方春播玉米區(qū)2、黃淮海夏播玉米區(qū)3、西南山地玉米區(qū)4、南方丘陵玉米區(qū)5、西北灌溉玉米區(qū)6、青藏高原玉米區(qū)二、玉米育種目標(biāo)我國(guó)在當(dāng)前及至今后一段較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，玉米育種總的策略為：大幅度提高產(chǎn)量，同時(shí)改進(jìn)籽粒品質(zhì)，增強(qiáng)抗性，以充分發(fā)揮玉米在食用、飼用和加工等方面多用途特點(diǎn)，為國(guó)內(nèi)市場(chǎng)提供新型營(yíng)養(yǎng)食品。具體可分為兩類：（1）高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、普通玉米雜交種的選育。（2）特用玉米（特殊品質(zhì)）雜交種的選育。如高賴氨酸玉米，高油玉米雜交種，超甜玉米，青貯青飼玉米，爆裂玉米、糯玉米。1、普通玉米育種目標(biāo)普通玉米雜交種的選育。要求新選育的雜交種比現(xiàn)有品種增產(chǎn)10％以上或產(chǎn)量相當(dāng)，但具有特殊的優(yōu)良性狀，大面積畝產(chǎn)達(dá)600kg以上，產(chǎn)量潛力達(dá)800kg／畝以上，籽粒純黃或純白，品質(zhì)達(dá)到食用、飼用或出口各項(xiàng)中的至少一項(xiàng)，（1）高產(chǎn)是一切作物育種所追求的目標(biāo)，玉米育種也不例外。要求新選育的雜交種比現(xiàn)有品種增產(chǎn)10％以上或產(chǎn)量相當(dāng)。途徑①稀植、大穗型（北方春玉米區(qū)）②高密度、中小穗型（黃淮海夏玉米區(qū)）實(shí)踐證明，高產(chǎn)玉米群體密度要達(dá)到一定的水平，果穗中等大小、出籽率要高，穗軸要細(xì)，千粒重要高，雄穗不能太大。葉片寬、上沖，便于接受較多的太陽(yáng)光，提高光合效率（2）優(yōu)質(zhì)包括食用品質(zhì)、飼用品質(zhì)和工業(yè)用品質(zhì)含角質(zhì)淀粉多的品種食用品質(zhì)較好，粉質(zhì)淀粉多則較差；含賴氨酸和色氨酸多的品種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，對(duì)人畜的生長(zhǎng)發(fā)育有利。籽粒純黃或純白。（3）多抗要高抗大斑病(春玉米尤為重要)、小斑病(對(duì)夏玉米應(yīng)嚴(yán)格要求)、絲黑穗病，耐病毒病，不感染莖腐病。2、特用玉米育種目標(biāo)（1）玉米油育種①高油玉米含油量在7％以上，為常規(guī)玉米的一倍多，而畝產(chǎn)可達(dá)常規(guī)玉米水平的玉米品種。普通玉米籽粒的含油量在4％～5％左右。高油玉米一般為7%～10%。最高可達(dá)20%以上，玉米的含油量受多基因控制，以加性遺傳效應(yīng)為主。因此可以通過混合選擇和輪回選擇的方法有效地積累玉米油是一種優(yōu)質(zhì)食用油，維持人體健康所必需的油酸、亞油酸的含量較高，達(dá)到80%以上。玉米油還富含維生素E，維生素A和卵磷脂含量也較高，經(jīng)常食用玉米油可減少人體膽固醇含量，增強(qiáng)肌肉和心血管的機(jī)能，增強(qiáng)人體肌肉代謝，提高對(duì)傳染病的抵抗能力。因此，人們還稱之為健康食用油。玉米油85%集中于胚部，所以高油玉米一般具有較大的胚，而玉米胚的蛋白質(zhì)含量比胚乳高一倍，賴氨酸和色氨酸含量比胚乳高2－3倍，所以高油玉米還具有較高的蛋白質(zhì)和賴氨酸含量，類胡蘿卜素含量也較高。②高油玉米育種目標(biāo)高油玉米雜交種，籽粒中的含油量不低于7％，產(chǎn)量不低于普通推廣種5％，抗病性同普通玉米。（2）玉米碳水化合物育種淀粉是玉米籽粒中的主要積累物質(zhì)，占籽?？傊氐?0％左右；淀粉是人類的主要的食物。玉米淀粉是人類主要淀粉來(lái)源之一。也是工業(yè)淀粉（變性淀粉）和以淀粉為原料的深加工（高糖糖漿、燃料、酒精）產(chǎn)業(yè)的主要原料。玉米碳水化合物育種，包括甜玉米、高直鏈淀粉、高支鏈淀粉（糯玉米）育種①甜玉米原產(chǎn)于南美洲或北美，國(guó)外研究己有100余年歷史，我國(guó)起始于20世紀(jì)50年代。甜玉米的含糖量是普通玉米的2－10倍，有些種類比西瓜還甜。甜玉米之所以含糖量如此之高，是因?yàn)榕呷橹心承╇[性單基因突變阻止淀粉的合成、產(chǎn)生蔗糖、水溶多糖等。類型：普通甜玉米、加強(qiáng)甜玉米和超甜玉米3大類。特點(diǎn)：含糖量高，油分、蛋白質(zhì)含量高，蛋白質(zhì)品質(zhì)較優(yōu)良。Ⅰ普通甜玉米以su1為基礎(chǔ)。在乳熟期，純合su的還原糖和蔗糖含量增加，尤其是水溶性多糖（WSP）增多，使支鏈淀粉變?yōu)樗芏嗵莾?yōu)點(diǎn)：水溶性多糖（WSP）含量高，帶糯性，適口性好，果皮柔嫩，適于加工。缺點(diǎn)：①18天含量達(dá)高峰、28天后只有18天的1/2，與普通玉米上相差無(wú)幾，收獲期嚴(yán)格；②收獲后，糖分向淀粉轉(zhuǎn)化太快，收后24小時(shí)，糖分降低50%。Ⅱ超甜玉米以sh2和以bt1，bt2為基礎(chǔ)。sh2突變體子粒的含糖量是普通玉米的10倍，其作用是在胚乳發(fā)育過程中阻止蔗糖向合成淀粉底物的轉(zhuǎn)化，故使胚乳中蔗糖含量增加，淀粉減小。能較長(zhǎng)期地保持高糖分水平優(yōu)點(diǎn)：①糖分含量高，為普通甜玉米的2-3倍。②采收后糖分向淀粉的轉(zhuǎn)化慢。③對(duì)采收期要求不嚴(yán)。缺點(diǎn)：①幾乎沒有WSP，口味欠佳。②貯藏淀粉少，果皮厚。③種子發(fā)芽率低和苗期長(zhǎng)勢(shì)弱。Ⅲ加強(qiáng)甜玉米加強(qiáng)甜基因se屬于su的主效修飾基因。當(dāng)隱性基因se純合時(shí)，使su1基因背景材料的糖分提高到超甜玉米水平，同時(shí)不降低WSP含量。綜合了普通甜玉米和超甜玉米的優(yōu)點(diǎn)。Ⅳ甜玉米育種目標(biāo)甜玉米的品質(zhì)是由風(fēng)味、胚乳質(zhì)地和果皮柔軟度決定的，風(fēng)味決定于甜度，甜度是由胚乳中的糖和淀粉的含量決定的。另外果穗和籽粒的外觀也很重要。適時(shí)采收的普通甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量不低于8％，超甜玉米則要求達(dá)18％以上，穗長(zhǎng)在15cm以上，分別符合制罐、速凍或鮮食的要求，畝產(chǎn)鮮果穗500kg以上。②高支鏈淀粉玉米普通玉米天然原淀粉中，直鏈淀粉含量一般為15%～25%，支鏈淀粉含量為75%～85%左右。③直鏈淀粉玉米3、玉米蛋白質(zhì)育種普通玉米蛋白質(zhì)含量在10％左右，其中胚乳中的蛋白質(zhì)占籽?？偟鞍椎?0％。普通玉米胚乳中，水溶的清蛋白平均占3％；鹽溶的球蛋白平均占3％；醇溶蛋白平均占60％；堿溶的谷蛋白平均占34％。而在胚中，蛋白質(zhì)主要是清蛋白(60％的胚蛋白)，只含5％－10％的醇溶蛋白。醇溶性蛋白賴氨酸含量少。對(duì)于大多數(shù)谷物作物來(lái)說，賴氨酸是限制品質(zhì)的第一要素，因?yàn)槿撕蛦挝竸?dòng)物都無(wú)法在體內(nèi)合成這種氨基酸。普通玉米因缺乏賴氨酸而極大地降低了籽粒品質(zhì)。優(yōu)質(zhì)蛋白玉米是指蛋白質(zhì)中富含賴氨酸的玉米優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)玉米育種20世紀(jì)60年代后半段，國(guó)際上普遍開展了高賴氨酸玉米育種工作，O2玉米由于是粉質(zhì)胚乳，（1）籽粒容重低，粒重輕；（2）籽粒易受病蟲害的危害，特別易感穗粒腐??；（3）生理成熟期，籽粒失水慢．含水量高；（4）不透明的籽粒。20世紀(jì)60年代后半段，國(guó)際上普遍開展了高賴氨酸玉米育種工作，O2玉米由于是粉質(zhì)胚乳，（1）籽粒容重低，粒重輕；（2）籽粒易受病蟲害的危害，特別易感穗粒腐??；（3）生理成熟期，籽粒失水慢．含水量高；（4）不透明的籽粒。4、其它玉米育種（1）青飼玉米按植株類型分：?jiǎn)味捄头种?；按用途分：青貯專用型和糧飼兼用型。分枝類型的分蘗性強(qiáng)，莖葉叢生，單株生物學(xué)產(chǎn)量高，并且多穗，可以使植株的青穗比例增加，蛋白質(zhì)含量提高。單稈類型的基本上沒有分蘗，一般植株高大，葉片繁茂，莖稈粗壯，著生1－2個(gè)果穗，單位面積產(chǎn)量主要通過增加種植密度來(lái)實(shí)現(xiàn)。（2）爆裂玉米我國(guó)爆裂玉米食品工業(yè)對(duì)原料的要求是顆粒大、膨脹倍數(shù)高、爆花率高、適口性好、色澤金黃光亮和利于加工生產(chǎn)的花形。三、主要性狀的遺傳玉米性狀的遺傳，已有大量研究．目前已被認(rèn)識(shí)和證明的等位基因約有1000個(gè)，其中被定位于連鎖圖中的約有400個(gè)?，F(xiàn)已明確，玉米的籽粒品質(zhì)(甜度、糯性、不透明性組成成分)、植株的形態(tài)持征(如矮稈、無(wú)葉舌、褐色主葉脈)是由單一主基因控制的質(zhì)量遺傳性狀。還有許多性狀是由微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，且受環(huán)境條件影響很大。近來(lái)也發(fā)現(xiàn)有些性狀受主基因與多基因的共同控制。（一）主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳經(jīng)濟(jì)性狀基本都是數(shù)量性狀遺傳1、果穗長(zhǎng)度玉米大多數(shù)雜交組合Fl代的果穗長(zhǎng)度都表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢(shì)，其優(yōu)勢(shì)指數(shù)在16-56之間。果穗長(zhǎng)度的遺傳是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，在決定穗長(zhǎng)的遺傳中，基因的顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)所占的比重較小。其平均遺傳率較低。果穗長(zhǎng)度與每行籽粒數(shù)是緊密相關(guān)的，果穗長(zhǎng)則每行粒多，因而行粒數(shù)的遺傳也是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，并且以基因的顯性效應(yīng)為主。2、穗粒行數(shù)玉米的穗粒行數(shù)的遺傳是比較穩(wěn)定的。大量的雜交試驗(yàn)表明：雜種F1代果穩(wěn)的籽粒行數(shù)介于親本之間，雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。穗粒行數(shù)的遺傳中，基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位，在育種工作中，如要選育出穗粒行數(shù)較多的雜交種，則雙親自交系的籽粒行數(shù)必須較多，否則難以奏效。3、粒重玉米雜種F1粒重的優(yōu)勢(shì)很明顯，超親優(yōu)勢(shì)也很突出。但F1粒重優(yōu)勢(shì)與雙親粒重差異大小有密切關(guān)系。當(dāng)親本粒重的差異較小時(shí)，F(xiàn)1粒重的優(yōu)勢(shì)較低，親本間粒重的差異較大時(shí)，則Fl粒重的優(yōu)勢(shì)較大?；虻募有孕?yīng)在粒重的遺傳中占主導(dǎo)地位，但顯性效應(yīng)也明顯，粒重的遺傳率中等。4、單株果穗數(shù)玉米雜交種的單株果穗數(shù)基本上不出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)，其遺傳主要取決于基因的加性效應(yīng)。（二）籽粒性狀的遺傳1、籽粒類型的遺傳玉米籽粒根據(jù)其形狀、胚乳的質(zhì)地可分為不同的類型。它們大多呈簡(jiǎn)單遺傳，由一對(duì)或兩對(duì)基因控制。除普通玉米即馬齒型或硬粒型呈顯性遺傳外，其他類型均為隱性遺傳。（1）糯質(zhì)玉米wxwx（2）甜質(zhì)玉米susushshsesesusu（3）粉質(zhì)玉米flfl具劑量效應(yīng)不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。粉質(zhì)玉米與甜質(zhì)玉米雜交時(shí)，雜交當(dāng)代果穗上的籽粒表現(xiàn)為粉質(zhì)，F(xiàn)1植株果穗上籽粒出現(xiàn)9粉質(zhì)：3糯質(zhì)：4甜質(zhì)的分離比例。其中有基因的互補(bǔ)效應(yīng)。粉質(zhì)玉米與糯質(zhì)玉米雜交時(shí)，F(xiàn)1籽粒為粉質(zhì)、F2籽粒呈3粉質(zhì)：1糯質(zhì)的分離。2、籽粒色澤的遺傳玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。果皮是由子房壁形成，屬母體組織，故果皮色澤決定于母本基因型，無(wú)花粉直感作用。糊粉層，淀粉層（胚乳）均有花粉直感現(xiàn)象，但必須是父本為顯性性狀時(shí)才能表現(xiàn)出來(lái)，若父本為隱性則不能表現(xiàn)。如白胚乳×黃胚乳的Fl代產(chǎn)生的果穗上即可分離出黃白粒來(lái)3、籽粒其他品質(zhì)性狀的遺傳（1）含油量與脂肪酸組成：油脂主要存于種胚，而胚乳中含量較少。玉米的含油量受多基因控制，以加性遺傳效應(yīng)為主。（2）玉米油質(zhì)量:玉米油質(zhì)量取決于各類脂肪酸的相對(duì)比例,而各類脂肪酸的含量同樣受遺傳的控制。對(duì)于軟脂酸、油酸和亞油酸，加性基因效應(yīng)起著最重要的作用。各種脂肪酸的含量除了受到多基因體系的控制外，同時(shí)還與某些主效基因的作用有關(guān)。（3）賴氨酸含量的遺傳Opaque－2受隱性單基因控制。O2(Opaque-2)突變影響玉米胚乳蛋白合成的方向，醇溶性蛋白合成下降而堿溶性谷蛋白增加，前者賴氨酸含量少。后者含賴氨酸、色氨酸較高。1964年以后還發(fā)現(xiàn)突變體fl2、O7等，這些單基因主宰著胚乳內(nèi)整個(gè)蛋白質(zhì)譜平衡改變，朝著人類有利方向改變。（三）農(nóng)藝性狀的遺傳玉米的營(yíng)養(yǎng)器官在形態(tài)上存在著廣泛的變異，玉米植株性狀的遺傳變異研究的比較清楚。能使株高降低的單基因有br、br2、br3、bv、cr、ct、ct2、mi、na、na2、rd2、td等。br使節(jié)間變短，但不減少植株的總?cè)~片數(shù)，因此，植抹高度變矮，莖稈粗壯。na基因使生長(zhǎng)素的合成量降低，在br2br2背景下葉片發(fā)育速度減慢，成株后果穗以下節(jié)間數(shù)減少，植株變矮。lg基因是無(wú)葉舌基因，因此葉片上沖、挺立。玉米植株性別發(fā)育也明顯受若干基因的支配ts1、ts2、ts3、ts4、ts5等基因是雄花結(jié)實(shí)基因，即雄花發(fā)育成雌雄同穗的兩性花序，或形成完全的雌花。ba、ba2可以使雌花序發(fā)育受阻，只有頂端的雄花序。Ba－Ts－是正常的雌雄同株異花；

Ba－tsts的頂端雄花發(fā)育成雌花并能受精結(jié)實(shí)成為全雌株；babaTs－的葉腋雌花序不能發(fā)育，成為全雄株；babatsts葉腋無(wú)雌花發(fā)育，但頂端雄花序發(fā)育成雌花序成為完全的雌株。雄穗分支數(shù)的多少也是受控于某些基因。ra、ra2基因的雄穗和果穗具有較多的分支．ba植株的果穗小穗分化為分枝，分枝又長(zhǎng)出小穗，從而形成果穗分枝類型（四）抗病性的遺傳1、大斑病玉米主要病害之一，嚴(yán)重時(shí)可造成玉米減產(chǎn)達(dá)50％。屬真菌性病害。發(fā)病初期，葉片上出現(xiàn)水浸狀青灰色斑，逐漸向兩端擴(kuò)展，形成黃褐色梭形或長(zhǎng)紡錘形大斑，病斑寬1－2cm，長(zhǎng)15-20cm，嚴(yán)重時(shí)全株枯死，輕的生長(zhǎng)衰弱，籽粒癟小，造成減產(chǎn)。玉米對(duì)大斑病的抗性遺傳有兩種類型（1）多基因抗性（病斑數(shù)抗性）1961年以前，沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)大斑病表現(xiàn)抗性的單基因，對(duì)大斑病的抗性表現(xiàn)為減少病斑數(shù)。降低病害程度。這種抗性在苗期不表現(xiàn)。幾乎所有的玉米品種都有這種抗性，屬于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效應(yīng)為主，也有顯性和上位性效應(yīng)。（2）主基因抗性①褪綠斑反應(yīng)抗性②無(wú)斑反應(yīng)抗性已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN2、小斑病玉米最主要病害之一，小斑病也是真菌病害，在我國(guó)長(zhǎng)城以南的廣大地區(qū)每年都發(fā)生。玉米從苗期到成株期都可發(fā)病，通常從下部葉片開始向上蔓延，先在葉上產(chǎn)生褐色小病班，后擴(kuò)大成2-3cm左右的病斑，病班因受葉脈的限制常呈長(zhǎng)方形，除葉片外，還危害葉鞘、花絲、苞葉和果穗對(duì)小班病的抗性遺傳小斑病菌的生理小種已確定的有3個(gè)即O小種、T小種和C小種。對(duì)O小種的抗性抗性遺傳只受核基因控制，既有多基因的，也有寡基因的。多基因遺傳主要表現(xiàn)加性效應(yīng)，寡基因遺傳表現(xiàn)為退綠斑抗性。對(duì)T小種的抗性，對(duì)T小種的?；虏⌒缘目剐员憩F(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳，對(duì)T小種的非?；剐杂杉?xì)胞核控制，與O小種的抗病基因一致。C小種的?；剐砸彩芗?xì)胞質(zhì)控制，3、彎孢菌葉斑病主要發(fā)生在葉片上，發(fā)病初期葉片上出現(xiàn)點(diǎn)狀褪綠斑，病斑逐漸擴(kuò)展，呈圓形或橢圓形，中央黃白色，周緣褐色并帶有褪綠暈圈．形似“眼狀”。感病品種在病斑周圍出現(xiàn)大片褐變區(qū)域，較抗病品種則只產(chǎn)生褪綠斑。目前我國(guó)主要自交系均不抗該病。4、灰斑病呈灰色至茶色線狀長(zhǎng)方形病班，病斑以主葉脈為界限，不能橫向生長(zhǎng)而沿主葉脈縱向發(fā)展。用透射光照射病斑，病斑完全不透明?？雌饋?lái)就象受到霜打的一樣，葉面萎蔫，光合能力下降。植株達(dá)不到成熟即開始枯死，在同一塊地上連年種植玉米是造成該病發(fā)生的重要原因之一。抗性是數(shù)量性狀遺傳，遺傳力相當(dāng)高，表現(xiàn)加性遺傳效應(yīng)玉米自交系中存在免疫和抗病的材料通過回交轉(zhuǎn)育和輪回選擇的方法培育新的抗病自交系。5、銹病玉米銹病以往在中國(guó)發(fā)生在玉米生長(zhǎng)后期。且危害不重。因而未引起重視。但近年來(lái)銹病發(fā)生的程度逐漸增加。普通銹?。旱厣喜康娜魏谓M織上可出現(xiàn)褐色粉苞，但多數(shù)情況是在葉片上。粉苞可以在葉片的兩面都形成，粉苞一般是圓形或略微拉長(zhǎng)。南方銹?。涸谌~片和葉鞘上形成橙色至紅色的小圓形粉苞，在葉片正面比在葉片背面形成粉苞多。6、絲黑穗病苗期在感染的葉片上出現(xiàn)褪綠斑點(diǎn)，這些微妙的變化在抽雄期和果穗形成期才進(jìn)一步明顯，雄穗產(chǎn)生黑粉包，或變成葉狀。黑粉包有外皮包裹，隨后就釋放出大量的黑色冬袍子。雌穗呈圓形，內(nèi)部也是黑粉包，維管束成分相對(duì)受損較小，當(dāng)黑色的冬孢子釋放出來(lái)時(shí)維管束成為黑色的纖維絲。抗性表現(xiàn)部分顯性遺傳。7、瘤黑粉病最顯著的特征是在所有地上部都可以產(chǎn)生菌癭，抗性受多基因控制。8、瘋頂病苗期典型癥狀是分蘗增多，葉片色淺，卷曲或帶有黃色條紋。成株期典型的癥狀是葉片變厚、有明顯的黃色條狀突起，雄穗增生、畸形、長(zhǎng)出許多小葉，這些變態(tài)葉狀花序呈瘋頂狀，植株有時(shí)較正常植株高大。雌穗呈棒狀分枝，無(wú)花絲，不結(jié)實(shí)，嚴(yán)重影響產(chǎn)量。是霜霉病的一種。對(duì)瘋頂病的抗病育種還很少進(jìn)行，因?yàn)椴≡慕臃N需要苛刻的環(huán)境條件，土壤必須在苗期進(jìn)行大水澇灌，并保持2d。9、鐮刀菌穗腐病鐮刀菌穗粒腐病是玉米中最常見最廣泛的病害之一。還浸染莖稈，造成莖腐病。通過花絲和傷口侵染。10、赤霉菌穗腐病11、細(xì)菌性穗腐病12、莖腐病能引起玉米莖稈腐爛的病原菌很多，包括真菌和細(xì)菌。莖腐病是這些病害的總稱。這些病原茵也同樣侵染玉米根，造成根腐。多數(shù)穗粒腐病的病原菌都是莖腐和根腐的病原菌。莖腐病通常還指莖倒伏和植株未成熟死亡以及根倒伏。典型癥狀：植株萎蔫，幾天內(nèi)，葉片變灰，果穗低垂，莖稈基部表面開始發(fā)褐，最下部節(jié)間的內(nèi)部木髓織織開始腐爛，莖稈容易倒伏。13、病毒病玉米病毒病有多種，能引起玉米病毒病的病毒有40多種。例如，玉米條葉病毒，玉米矮花葉病毒，玉米退綠矮化病毒，玉米花葉病毒，玉米粗縮病毒等等。其中主要的病害是玉米矮花葉病毒引起的矮花葉病和玉米粗縮病毒引起的玉米粗縮病。14、矮花葉病：抗性是顯性基因控制過機(jī)械傳播和蚜蟲傳播。在玉米幼苗期表現(xiàn)為心葉基部有短條紋和圓點(diǎn)，濃綠和淺綠相間的花葉條紋。病株生長(zhǎng)遲緩，節(jié)間較短，到生長(zhǎng)中期前后，可以看出病株比一般健康株矮，葉片上有長(zhǎng)短不一的深淺條紋。15、粗縮病：抗性是顯性基因控制通過灰飛虱和白背飛虱傳播。被侵染的玉米呈暗綠色，葉片粗厚僵直，有時(shí)幼苗因心葉展開不良而呈曲棒狀，生長(zhǎng)遲緩，植株矮化，節(jié)間縮短。葉背面、葉鞘、和苞葉的葉脈上發(fā)生隆起的短條紋，起初灰綠色，后朔呈灰褐色，病株株高往往不到健康株的一半，不能抽穗結(jié)實(shí)。16、鞘腐病17、玉米螟18、玉米蚜19、紅蜘蛛夏玉米區(qū)主要病蟲害黃淮海中部和南部區(qū)域、京津塘區(qū)域、西北東部區(qū)域小斑病，矮花葉病，彎孢菌葉斑病、瘤黑粉病，灰斑病褐斑病，南方銹病，莖腐病，穗腐病，粗縮病，苗枯病，鞘腐病，細(xì)菌性病害玉米螟，黏蟲，蚜蟲，紅蜘蛛春玉米區(qū)主要病蟲害河北北部區(qū)域、西北中部和西部區(qū)域絲黑穗病，大斑病，小斑病，彎孢菌葉斑病矮花葉病，瘋頂病，瘤黑粉病，普通銹病玉米螟，蚜蟲，紅蜘蛛一、玉米的分類和起源1、玉米的分類：玉米為禾本科玉米族摩擦禾屬（起源于美洲）、薏苡屬（起源于亞洲）、三裂穎禾屬（起源于亞洲）、流蘇果屬（起源于亞洲）、多裔草屬（起源于亞洲）、硬穎草屬（起源于亞洲）、玉米屬（起源于美洲）玉米屬包括5個(gè)種：栽培玉米、墨西哥野生玉米、小穎玉米、繁茂玉米、多年生玉米二倍體多年生玉米栽培玉米種與其它4個(gè)種能進(jìn)行自然雜交，但雌花序具有截然不同的形態(tài)。2、現(xiàn)代栽倍玉米的起源關(guān)于現(xiàn)代栽培玉米的起源，曾提出過有稃玉米、共同祖先、三成分、野生玉米與多年生大芻草雜種、大芻草等多種假說。3、栽培玉米種的分類在現(xiàn)代栽培玉米中，通過長(zhǎng)期的進(jìn)化和選擇，形成了硬粒、馬齒、糯質(zhì)、甜質(zhì)、粉質(zhì)、甜粉、爆裂和有稃8個(gè)亞種或類型（依據(jù)玉米籽粒形狀、胚乳淀粉的含量與品質(zhì)，籽粒有無(wú)稃殼等性狀）。二、種質(zhì)資源研究與利用種質(zhì)資源是品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)。然而，玉米是經(jīng)長(zhǎng)期人工選擇高度馴化的作物，沒有人工收獲播種難以繁殖繼代。隨著自交系間雜交種的推廣普及，農(nóng)民不再保留自由授粉品種。所以，與其他一些作物相比，可供新品種培育選擇利用的種質(zhì)資源十分貧乏，大部分種質(zhì)資源還沒來(lái)得及利用就消失了，嚴(yán)重限制了玉米育種水平進(jìn)一步提高。有關(guān)種質(zhì)資源的收集、保存、研究與利用，是玉米育種的重要基礎(chǔ)工作。（一）玉米種質(zhì)資源的類型1、地方品種2、自交系間雜交種從自交系雜交種中選育新自交系，是一條有效而便捷的途徑3、熱帶亞熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)組配常表現(xiàn)較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。4、野生資源三、玉米種質(zhì)資源的利用（一）拓寬種質(zhì)資源培育自交系骨干自交系集中，種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄。由此導(dǎo)致的因遺傳脆弱性引起的某些突發(fā)性病害的發(fā)生和產(chǎn)量水平的徘徊不前，己經(jīng)成為制約玉米生產(chǎn)和雜交育種的“瓶頸”途徑：1、將近緣屬、種的有利基因引入玉米的種質(zhì)。2、玉米起源中心的玉米種質(zhì)。3、應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，創(chuàng)造豐富的種質(zhì)資源。第四節(jié)玉米育種途徑和方法（一）

——自交系及其雜交種的選育選育優(yōu)良自交系是選育出優(yōu)良雜交種的基礎(chǔ)，也是玉米育種工作的重點(diǎn)與難點(diǎn)。優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件1、農(nóng)藝性狀好2、配合力高3、產(chǎn)量高4、純合度高二、自交系的選育與改良（一）選育自交系的原始材料第1類地方品種一環(huán)系：從品種群體或品種間雜種品種中選育出的自交系。第2類雜種品種二環(huán)系：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。第3類綜合品種和人工合成群體（包括輪回選擇的改良群體）。（二）自交系的選育方法系譜法和配合力測(cè)試相結(jié)合。1、人工套袋自交技術(shù)2、自交系農(nóng)藝性狀的選擇農(nóng)藝性狀：植株性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀、抗逆性狀、生育期及其它綜合性狀等。3、配合力的測(cè)定（1）測(cè)定時(shí)期①早代測(cè)定：S1～S2代②中代測(cè)定：S3～S4代③晚代測(cè)定：S5～S6代（2）測(cè)驗(yàn)種的選擇①普通品種、品種間雜交種及綜合種：測(cè)被測(cè)系GCA；②純系（自交系）、單交種：測(cè)被測(cè)系GCA與SCA；③中間型材料：配合力及與被測(cè)系的親緣關(guān)系。一般在早代測(cè)定時(shí)為了減少測(cè)交工作量，常采用品種或雜交種作測(cè)驗(yàn)種以測(cè)定一般配合力；晚代測(cè)定采用幾個(gè)骨干自交系可同時(shí)測(cè)定新自交系的一般配合力和特殊配合力，使配合力測(cè)定與雜交組合選配相結(jié)合，這樣在測(cè)交過程中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良高產(chǎn)組合，便可立即投入繁殖和制種，以滿足生產(chǎn)發(fā)展的需要。（3）測(cè)定方法①頂交法②雙列雜交（diallelcrossmethod）是用一組被測(cè)系相互輪交，配成雜交組合，進(jìn)行后代測(cè)定。同時(shí)測(cè)定被測(cè)系的GCA和SCA③系×測(cè)驗(yàn)系法(（三）自交系的改良(1)目的保留優(yōu)系全(大)部分優(yōu)良性狀,保持其高配合力，改良其個(gè)別不良性狀2)改良方法：回交改良三、自交系間雜交種的選育1.單交種（singlecrosshybrid）A×B或A/B2.三交種（threewaycrosshybrid）（A×B）×C或A/BC3.雙交種（doublecrosshybrid）（A×B）×（C×D）或A/BC/D4.綜合雜交種（目前玉米生產(chǎn)上主要是自交系間雜交種，并且以單交種為主，因此世界各國(guó)玉米育種工作的重點(diǎn)是選育單交種。單交種的選育（1）優(yōu)良自交系輪交組配單交種經(jīng)過一般配合力測(cè)定的優(yōu)良自交系，可將它們用套袋授粉的辦法，配成可能的單交組合。組合數(shù)目為n（n-1）/2，其中n為自交系數(shù)目。（2）用“骨干系”與優(yōu)良自交系配制單交種在優(yōu)良自交系數(shù)目很多時(shí)，可選取特別優(yōu)良自交系作“骨干系”，分別與其它系雜交。第四節(jié)玉米育種途徑和方法（二）

———主要目標(biāo)性狀育種一、高產(chǎn)育種高產(chǎn)育種是玉米育種的首要目標(biāo)。高產(chǎn)雜交種應(yīng)具有較高的個(gè)體生產(chǎn)力，在此基礎(chǔ)上，協(xié)調(diào)個(gè)體與群體、群體與環(huán)境的關(guān)系，提高群體生產(chǎn)力，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的目的。玉米的個(gè)體生產(chǎn)力取決于單株果穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量因素。二、抗病育種北方春玉米區(qū)大斑病、絲黑穗病、莖腐病、南方夏玉米區(qū)小斑病、莖腐病、矮花葉病1、對(duì)O小種抗病系的選育（1）多基因抗病系的選育①?gòu)牡胤狡贩N中選育抗病系②用二環(huán)系選系③系統(tǒng)選擇抗病系④輻射誘變⑤從群體改良的材料中選育（2）單基因（rhm）抗病系的選育①采用回交法。②二環(huán)系法選育抗病自交系。對(duì)于T型雄性不育和C型雄性不育，最好的方法就是放棄使用這類雄性不育材料，因?yàn)槿魏斡N方法都難以真正解決問題。玉米對(duì)大斑病的抗性遺傳有兩種類型，（1）多基因抗性①病斑數(shù)抗性1961年以前，沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)大斑病表現(xiàn)抗性的單基因，對(duì)大斑病的抗性表現(xiàn)為減少病斑數(shù)。降低病害程度。這種抗性在苗期不表現(xiàn)。幾乎所有的玉米品種郁有這種抗性，屬于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效應(yīng)為主，也有顯性和上位性效應(yīng)。（2）主基因抗性①褪綠斑反應(yīng)抗性②無(wú)斑反應(yīng)抗性已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht31、多基因抗病性的選育①由地方品種中選系②用二環(huán)系法選系仍不失為一種有效的途徑③在改良群體中選系2、單基因抗病系的選育由于褪綠斑抗性基因（Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN）屬顯性遺傳，培育易于收效。方法有：①采用回交法。②二環(huán)系法選育抗病自交系。對(duì)以上兩種玉米病毒病，由于對(duì)病毒病的抗性遺傳多屬顯性，僅少數(shù)基因控制抗性，在人工誘發(fā)病害的條件下，采用回交育種，把抗病基因?qū)朕r(nóng)藝性狀優(yōu)良的自交系是有效的。三、品質(zhì)育種（一）高賴氨酸玉米的育種1、直接引入QPM群體，從中選系CIMMYT的材料為熱帶、亞熱帶材料，在我國(guó)溫帶不能直接利用，要首先在我國(guó)亞熱帶地區(qū)種植，逐漸向溫帶轉(zhuǎn)移。可以從美國(guó)、德國(guó)引入溫帶材料直接利用。2、直接從國(guó)內(nèi)外QPM雜交種中選育二環(huán)系3、雜交育種法4、回交育種法（二）特用玉米品質(zhì)育種1、高油玉米育種玉米的含油量受多基因控制，以加性遺傳效應(yīng)為主。因此可以通過混合選擇和輪回選擇的方法有效地積累。1）高油材料的創(chuàng)造（1）單粒輪回選擇（2）高油材料轉(zhuǎn)育2）自交系選育（1）從高油群體選擇（2）從現(xiàn)有雜交種中選育二環(huán)系（3）從誘變材料中自交選擇（4）回交轉(zhuǎn)育3）利用花粉直感現(xiàn)象，頂交法生產(chǎn)高油玉米2、甜玉米育種甜玉米的育種工作一般與常規(guī)育種結(jié)合，要把甜玉米的基因?qū)脒z傳背景優(yōu)良的材料，結(jié)合育種目標(biāo)，選育甜玉米自交系。選育甜玉米自交系的方法1）直接引入國(guó)外、國(guó)內(nèi)優(yōu)良甜玉米自交系，經(jīng)觀察選用優(yōu)系；2）用國(guó)外、國(guó)內(nèi)甜玉米雜種自交分離選系；3）回交轉(zhuǎn)育；4）組成綜合群體再行選系；5）誘變育種。3、糯玉米育種糯玉米的育種工作一般與常規(guī)育種結(jié)合，要把糯玉米的wx基因?qū)脒z傳背景優(yōu)良的材料，結(jié)合育種目標(biāo)，選育糯玉米自交系。選育糯玉米自交系的方法1）回交轉(zhuǎn)育；2）組成綜合群體再行選系；3）誘變育種。第四節(jié)玉米育種途徑和方法（三）

———群體改良玉米育種由于種質(zhì)資源相對(duì)貧乏，加之近緣植物難以利用，反而促成了發(fā)展群體改良的理論與方法的研究利用。一、輪回選擇的基本步驟１、組建基本群體。２、隨機(jī)交配，充分重組，提高優(yōu)良基因重組體出現(xiàn)的頻率。３、選擇優(yōu)良單株自交或側(cè)交。４、鑒定測(cè)交種，優(yōu)選１０％單株。５、組建新一輪群體，同時(shí)可輸出本輪最佳品系（種），導(dǎo)入最新引進(jìn)的優(yōu)良基因，進(jìn)入下一輪選擇。二、群體改良的特點(diǎn)1、使不同種質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)結(jié)合起來(lái)，合成或創(chuàng)造出新的種質(zhì)群體，擴(kuò)大群體的遺傳多樣性，豐富基因庫(kù)，為植物育種提供優(yōu)良種質(zhì)資源。2、對(duì)變異群體進(jìn)行周期性選擇和重組來(lái)逐漸提高群體中有利基因和基因型的頻率，改進(jìn)群體綜合表現(xiàn)。3、群體常選常新，成為日益充實(shí)、永不耗竭的種質(zhì)庫(kù)；同時(shí)群體本身仍能保持一定的變異范圍，供育種家選擇和利用。三、群體改良的方法(一)按授粉方法分１、開發(fā)式授粉：混合選擇法；２、自交授粉：穗行選擇；改良穗行選擇；自交后代（S1orS2）選擇；3、側(cè)交授粉：半同胞輪回選擇；全同胞輪回選擇?；旌线x擇法：是指在異花授粉作物中，根據(jù)單株表現(xiàn)型所進(jìn)行的周期性選擇。特點(diǎn)：時(shí)間短，費(fèi)用低，簡(jiǎn)單易行。不足：不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因型，容易誤選，致使改良效率不高和效果不佳。穗行選擇法：特點(diǎn)：1、排除環(huán)境的影響,效果好;2、單、雙性選擇，后者的效果是前者的2倍。3、適于簡(jiǎn)單遺傳(加性基因)的性狀,對(duì)多基因控制性狀(產(chǎn)量)改良效果不佳,常伴隨其他農(nóng)藝性狀的不利變化。4、改良效果GCA>SCA改良穗行選擇法：特點(diǎn)：鑒定、選擇、重組和控制授粉有機(jī)結(jié)合，需時(shí)短，見效快。但用田多，工作量大。自交后代選擇、半同胞相互輪回選擇、全同胞相互輪回選擇二)按改良群體的方式1、群體內(nèi)遺傳改良方法2、群體間遺傳改良方法第四節(jié)玉米育種途徑和方法（四）

———雄性不育性的利用一、玉米雄性不育細(xì)胞質(zhì)的類別與特性(一)玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的類別1、以攜帶不同恢復(fù)基因的恢復(fù)系測(cè)定各不育系的恢保