（生物科技行業(yè)）第二章發(fā)酵過(guò)程的生物學(xué)基礎(chǔ)

的種類、形態(tài)及生理特征的目的在于認(rèn)識(shí)微生物的特性，掌握其生命活動(dòng)規(guī)律，使其在工業(yè)生產(chǎn)中充分發(fā)揮作用。的生成。工業(yè)上用的全部微生物都稱為工業(yè)微生物。此外仍要和雜菌污染打交道，雜母菌和霉菌。由于發(fā)酵工程本身的發(fā)展以及基因工程正在進(jìn)入發(fā)酵過(guò)程，病毒、的主要微生物類群。1，枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)枯草芽孢桿菌為生孢孢的需氧菌。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞桿狀，大小壹般為0.7~0.8×菌才行。它能在銨鹽液體中發(fā)酵各種糖類生成酸。茵，如在醬油、醬類和白酒制曲時(shí)，如果水分草桿菌迅速繁殖。這不但消耗原料蛋白質(zhì)和淀曲子發(fā)鉆和異臭，使制曲失敗。經(jīng)科研獲得的枯草芽泡桿菌用于生產(chǎn)中性蛋白酶卻發(fā)酵生產(chǎn)醬油、食醋。及飴糖時(shí)就可采用2，大腸桿菌(Escherihiacoli)氏染色陰性。能運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)者周生鞭毛。大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖和乳糖，產(chǎn)酸、產(chǎn)氣。大腸桿菌的谷氨酸脫羧酶在工業(yè)氨酸等。在醫(yī)藥方面和基因工程方面，大腸桿菌是很好的研究材料。3，乳酸桿菌(Lactobacillus)培養(yǎng)基內(nèi)略帶渾濁。由于乳酸菌能產(chǎn)生乳酸，所以可用于食品的保存和調(diào)整食品的風(fēng)味。在油釀造過(guò)程中，它也起到了良好的作用。在葡萄糖瓊脂上形成圓形緊密隆起的菌落，多種糖類，包括淀粉、糊精等。生產(chǎn)上多用來(lái)生產(chǎn)丙酮丁醇。發(fā)酵適溫30~32℃,生長(zhǎng)適溫37℃,最適鏈。革蘭氏染色陽(yáng)性，菌落小，灰白，隆起，不液化明膠。能同化多種糖產(chǎn)酸、工，故為糖廠之害菌。但它卻是葡聚據(jù)的生產(chǎn)茵。壹種是周生鞭毛，另壹種是端生鞭毛。不形成芽抱。3l℃,有些陰性反應(yīng)者。菌體內(nèi)著色不均勻，好氧或厭氧。需的生長(zhǎng)因素，硫胺素或某些氨基酸有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。能利用葡萄糖、果糖、培養(yǎng)基中，能大量積累L-谷氨酸。8，短桿菌(Brivibacterium)酸，不發(fā)酵乳糖。大多數(shù)液化明膠，仍原石蕊。此屬菌有谷氨酸發(fā)酵能力，在利用糖質(zhì)原料的谷氨酸發(fā)酵中，需要生物素作(Brivibacteriumflavum)和硫殖短稈菌(Brivibacteriumthiogenitalis)能用于谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)。色素。發(fā)酵生產(chǎn)黃原膠。放線茵有以下見種：占各種微生物(包括放線菌)所產(chǎn)抗生素的50％之上。(1)灰色鏈霉菌(Streptomycesgriseus)在葡萄糖—硝酸鹽培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，菌落稱土霉索)。菌絲白色，呈樹枝狀；孢子為灰白色，呈拄形；菌落為灰白色，其表面后期有皺褶，呈龜裂狀。(3)金霉素鏈霉菌(Streptomycesaureofaci則由棕灰色轉(zhuǎn)變?yōu)榛液谏?。因該菌所產(chǎn)生的抗(4)紅霉素鏈霉菌(Streptomyceserythreus)此菌生長(zhǎng)擴(kuò)展，有不同規(guī)則的邊緣，有分技。最適溫度25℃,產(chǎn)生紅霉素。菌落常為黃橙色、紅色、深褐色、黑色和藍(lán)色。3，游動(dòng)放線菌屬(Actinoplanes)卷或呈直行排列，成熟后分散為不規(guī)則排列。孢子呈球子。4，諾卡氏菌屬(Norcardia)基絲較鏈霉菌纖細(xì)，0.2~0.6μm，有橫隔，壹般無(wú)分布于土壤中。有些種能產(chǎn)生抗生素(如利福霉素、蟻蠟及污水凈化中脫氰等。抱囊孢子無(wú)鞭毛，氣絲的孢子絲盤卷成球形孢囊。其孢囊有倆層壁，外壁較細(xì)菌、病毒和腫瘤的多霉素等。我國(guó)生產(chǎn)的創(chuàng)新霉素由濟(jì)南游動(dòng)放線菌新菌(Actinoplanestsinanensisn.sp)產(chǎn)生。米蘇里游動(dòng)放線菌(Actinoplanesmissouriensis)能以木糖為誘導(dǎo)物，大量生產(chǎn)葡萄糖異構(gòu)酶。近年來(lái)不僅從放線菌中發(fā)現(xiàn)壹些醫(yī)藥上使用的抗生素新品種，而且仍進(jìn)壹步啤酒酵母是酵母屬中應(yīng)用較廣泛的壹個(gè)種。根據(jù)啤酒酵母細(xì)胞長(zhǎng)和寬的比例，可把它們分為三組：第壹組酵母的細(xì)胞多糖蜜生產(chǎn)酒精用。在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上，菌落為白色，有光澤、乎坦、邊緣整齊。在液體培母稱為上面酵母；把易于凝集沉淀，發(fā)酵度較低的酵母稱為下面酵母。啤酒酵母的無(wú)性繁殖為芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子。壹般每個(gè)子囊內(nèi)含啤酒酵母能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、麥芽糖及半乳糖，不能發(fā)酵乳糖及蜜二糖。啤酒酵母的應(yīng)用范圍十分廣泛，常用于傳統(tǒng)的發(fā)酵行業(yè)，如啤酒、白酒、果(SCP)可作食用、藥用和飼料用酵母。它的轉(zhuǎn)化酶可用于轉(zhuǎn)化蔗糖，制造酒心巧素、肌醇等的含量。脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，平滑、有光澤、邊緣整齊?；?。此菌發(fā)酵能力甚強(qiáng)，在液體培養(yǎng)中常出現(xiàn)混濁現(xiàn)象。葡萄汁酵母和釀酒酵母相似。主要的區(qū)別在于它能發(fā)酵棉子糖和蜜二糖。葡或作飼料。此屬酵母營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的形態(tài)多樣，為圓形、橢圓形、卵圓形、臘腸形不等。多邊芽殖。有的種類能形成假菌絲。半圓形，表面光滑。落平坦，呈乳白色、無(wú)光澤，邊緣絲狀。在麥芽汁中培養(yǎng)后，波面有白色菌璞，或弱發(fā)酵或不發(fā)酸。能同化硝酸鹽，氧化烴類能力亦強(qiáng)，能利用煤油作碳源。此屬酵母多能產(chǎn)生乙酸乙酯，從而增加產(chǎn)品香味，可用于釀酒和食品工業(yè)。生產(chǎn)的有害菌。4，球擬酵母(Toruiopsis)球擬酵母的細(xì)胞為球形、卵形成略長(zhǎng)。多邊出芽繁殖。在麥芽汁斜面上菌落為乳白色，表面皺褶，無(wú)光澤，邊緣整齊或不整齊。在液體培養(yǎng)基中有沉渣及酵母環(huán)出現(xiàn)，有時(shí)亦能產(chǎn)生菌璞。此屬酵母有壹定的經(jīng)濟(jì)意義，有些種能產(chǎn)生不同比例的甘油、赤鮮醇、此屬菌酒精發(fā)酵能力較弱，能產(chǎn)生乙酸乙酯(因菌種而異)，增加白酒和醬油細(xì)胞圓形、卵形或長(zhǎng)形。多邊出芽繁殖。能形成假菌絲。在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖。不能發(fā)酵麥芽糖、半乳糖、乳糖、蜜二糖。不分解脂肪。能同化硝酸鹽。氮源，在培養(yǎng)基中不加其它因子即可生長(zhǎng)。它能利用造紙工業(yè)中的亞硫酸廢液，假絲酵母也是脂肪酶的生產(chǎn)菌種，在工業(yè)上可用于絹紡原料的脫脂。6，畢赤氏酵母(Pichia)芽汁中培養(yǎng)，培養(yǎng)液表面有白而皺的粗糙的菌璞，底內(nèi)有菌體沉淀。此菌分解糖的能力弱，不產(chǎn)生酒精。能氧化酒精，能耐高或較高濃度酒精。母。細(xì)胞圓形、卵形或長(zhǎng)形。多邊芽殖，有明顯的紅色或黃色色素。很多種因由莢膜而形成粘質(zhì)狀菌落。本屬中有較好產(chǎn)脂肪的菌種，可由菌體提取大量脂肪。α—丙氨酸和谷氨酸，產(chǎn)蛋氨酸的能力也狠強(qiáng)，可達(dá)干生物量的1％。能夠代替所有碳源培養(yǎng)該菌。且生長(zhǎng)良好；棉病囊霉能危害許多重要的經(jīng)濟(jì)作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是從染因此它是核黃素生產(chǎn)的重要菌種。白地霉是地霉屬中常見的壹個(gè)種。裂殖。節(jié)孢子單個(gè)或連接成鏈，長(zhǎng)筒形、富的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和大量的核酸。它具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量大、培養(yǎng)方法簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。在廢料廢水的綜合利用上很有價(jià)值。在制曲接影響出酒率，所以它是白酒生產(chǎn)中的有害菌。的根霉、毛霉、犁頭霉；子囊菌綱的紅曲霉；半知茵類的曲霉、青霉等。速。幼齡菌落為白色，棉絮狀。中期為灰黑色。老熟后菌絲叢中密布黑色小點(diǎn)，橫隔，為單細(xì)胞真菌。在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，由營(yíng)養(yǎng)菌絲體產(chǎn)生弧形生長(zhǎng)的匍匐菌絲，向四周蔓延。囊壁破裂，釋放出孢子。的溫度較高，因而適于在高溫季節(jié)使用。根霉。(1)米根霉(Rhizopusoryzae)米根霉的最適溫度37℃,41℃時(shí)仍能生長(zhǎng)。米根霉的淀粉酶活力極強(qiáng)，多作糖化菌使用。也具有酒精發(fā)酵能力及蛋白質(zhì)分解能力。便條件，解決了豆腐乳舊法生產(chǎn)只能在冬季進(jìn)行的困難。(2)華根霉(Rhizopuschinentis)華根霉的最適溫度為30℃。當(dāng)發(fā)酵溫度達(dá)45℃和豆腐乳生產(chǎn)中的主要菌種。毛霉分布亦較廣，在基質(zhì)表面生成灰色、白色或黃褐色的棉絮狀菌落。菌絲軸狀分枝三種類型。毛霉多見于陰濕低溫處，是制曲時(shí)常見的雜菌和可利用的菌，其中常見的有總狀毛霉(Mucorracemosus)，我國(guó)著名的四川豆鼓即用此菌制成；高大毛霉可見到。它能產(chǎn)生脂肪酸、琥珀酸，對(duì)甾族化合物也有轉(zhuǎn)化作用。犁頭霉的菌絲和根霉很相似，但犁頭霉產(chǎn)生弓形的匍匐菌絲，且在弓形的匍且常呈輪狀或不規(guī)則的分枝。孢子囊頂生，多呈梨形。囊軸呈錐形、近球形等。孢子小而呈單孢。大多無(wú)色，無(wú)線狀條紋。接合—孢子生于匍匐犁頭霉分布在土壤、糞便和酒曲中，空氣中也有它們的存在。常為生產(chǎn)的污染菌，其中有的是人畜的病原菌。轉(zhuǎn)化多種甾體。4，曲霉(Aspergillus)曲霉菌絲有橫隔，菌絲體由多細(xì)胞菌絲所組成。營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基表層。匍匐菌絲能夠分化出厚壁的足細(xì)胞。在足細(xì)胞上生出直立的分生孢子梗，生袍子。分生袍子具有各種形狀、顏色和紋飾。幾千年來(lái)我國(guó)民間就用曲霉釀酒、制醬、制醋等，應(yīng)用十分廣泛。（1）米曲霉(Aspergillusoryzae)米曲霉有較強(qiáng)的蛋白被作為糖化菌。此外，它仍是重要的蛋白酶和淀粉酶的生產(chǎn)菌。黃曲霉中有些菌能產(chǎn)生黃曲霉毒素，引起家畜家禽中毒，以至死亡。這種黃現(xiàn)紅色，而黃曲霉則無(wú)此反應(yīng)。(3)黑曲霉（Aspergillusniger）黑曲霉具有多種活性強(qiáng)大的酶系，如淀粉檬酸和葡萄糖酸的重要菌種。黑曲霉群中仍包括有烏沙米曲霉(又名字佐美曲霉)、廠所廣泛采用。(4)棲土曲霉(Aspergillusterricola)培養(yǎng)溫度為32~34℃,含有較豐富的蛋5，青霉(Penicillium)無(wú)頂囊。分生孢子梗經(jīng)過(guò)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱或不對(duì)稱的小梗，形如掃小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子。分生孢子壹般為藍(lán)綠色或素和酶制劑等。(1)產(chǎn)黃青霉(Penicilliumchrysogenum)產(chǎn)黃青霉能產(chǎn)生多種酶類及有機(jī)酸。在工業(yè)生產(chǎn)上主要用其變種來(lái)生產(chǎn)青霉素，酸、檸檬酸和抗壞血酸等。(2)桔青霉(Penicilliumcitrinum)桔青霉可產(chǎn)脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳酶，有的菌系能產(chǎn)生5’—磷酸二酯酶，可用來(lái)分解核酸，生產(chǎn)5’—核苷酸。霉素。圓形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或亮綠色。壹定危害。呈紫紅色。茵落背面也有同樣的顏色。消食活血、健脾胃的功、能。近年來(lái)，紫紅曲霉仍被用來(lái)生產(chǎn)糖化酶等酶制劑。胺抗生素，毒性極低，其衍生物稱為先鋒霉素。中(如菌絲體)，如果細(xì)胞數(shù)目增加的同時(shí)且不伴有個(gè)體只能稱為生長(zhǎng)。只有形成有性或無(wú)性抱子的過(guò)程才能稱為繁殖。絲斷裂而使群體數(shù)目和質(zhì)量的增加過(guò)程稱為群體生長(zhǎng)。體的生長(zhǎng)作為單細(xì)胞微生物生長(zhǎng)的指標(biāo)。果，因此細(xì)胞生長(zhǎng)的中心問(wèn)題，是組成細(xì)胞的各種大分子化合物是如何合成的?又是如何組建成多種細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器的？近年來(lái)關(guān)于大分子化合物的生物合成已有了比較深入的了解。研究細(xì)菌群體生長(zhǎng)的傳統(tǒng)方法是分批培養(yǎng)法動(dòng)態(tài)過(guò)程。般能夠?qū)⒓?xì)菌的生長(zhǎng)曲線劃分為以下幾個(gè)時(shí)期。加速生長(zhǎng)期：細(xì)菌開始增殖，倍增速率(世代時(shí)間的倒數(shù)即單位時(shí)間內(nèi)的分裂次數(shù))隨時(shí)間不斷增大(a—b)。數(shù)目以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)(b—c)。穩(wěn)定期：生長(zhǎng)速率和死亡速率相等，倍增速率為零，活菌數(shù)目保持恒定(d-e)。加速死亡期：死亡速率超過(guò)生長(zhǎng)速率，且越來(lái)越大，活菌數(shù)目迅速減少(e-f)。對(duì)數(shù)死亡期：死亡速率達(dá)到最大值且保持恒定(f-g)。而構(gòu)成真菌的菌蔣。所以分枝現(xiàn)象也是真菌生長(zhǎng)過(guò)程中不可缺少的環(huán)節(jié)。在液體振蕩培養(yǎng)(或深層通氣培養(yǎng))中，以菌絲干重作為衡量生長(zhǎng)的指標(biāo)，可獲得如下圖所示的生長(zhǎng)曲線。在靜止培養(yǎng)中也可獲得類似的生長(zhǎng)曲線。絲狀真菌的生長(zhǎng)過(guò)程大致可分為1）生長(zhǎng)延滯期2）迅速另壹種是生長(zhǎng)已開始但卻無(wú)法測(cè)量。對(duì)真菌的生長(zhǎng)延滯期孢子。稠密均勻外，大多數(shù)細(xì)胞都出現(xiàn)大的空泡。生長(zhǎng)的停止由以下倆種因素之壹所決定。在高濃度培養(yǎng)基中，可能是因?yàn)橛性诤袡C(jī)氮高的培養(yǎng)基中可積累氨。多數(shù)次成的。在較稀釋的、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)平衡良好的培化合物的耗盡。當(dāng)生長(zhǎng)停止后，菌絲體的自條件而導(dǎo)。干重以指數(shù)(或?qū)?shù))速度增長(zhǎng)。對(duì)于細(xì)菌這類單細(xì)胞生物而言，生長(zhǎng)包括細(xì)胞分上符合細(xì)胞濃度或干重變化規(guī)律。t。在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期中，細(xì)胞以恒定的速度增長(zhǎng)，N表示細(xì)胞數(shù)目；x表示細(xì)胞濃度(或質(zhì)量)：μ為比例常數(shù)，稱為比生長(zhǎng)速率常數(shù)(1／h)。它表示單位菌體在單位時(shí)間產(chǎn)生詢菌體量(個(gè)數(shù)或質(zhì)量)。式（3）表示單位時(shí)間里細(xì)胞數(shù)目的變化(增量)等于比生長(zhǎng)速率常數(shù)和細(xì)胞由于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期中比生長(zhǎng)速率μ是個(gè)常數(shù)，故上式解方程式可得：比生長(zhǎng)速率常數(shù)μ是微生物生長(zhǎng)研究中的—個(gè)極為重要的參數(shù)用它能夠判斷微生物的生長(zhǎng)情況和估算生長(zhǎng)過(guò)程某壹時(shí)刻的細(xì)胞數(shù)目或濃度。往往采取除壹種成分(如碳源)限量外其余營(yíng)養(yǎng)成分均過(guò)量供成的辦法，這種限量基質(zhì)。率常數(shù)μ隨基質(zhì)濃度增高而增大?？墒钱?dāng)基質(zhì)達(dá)到壹定濃度后μ和基質(zhì)濃度無(wú)關(guān)。這種生長(zhǎng)情況和基質(zhì)濃度關(guān)系的曲線類似于底物濃度μm值的意義在于表示在相同條件下，主要營(yíng)養(yǎng)成分的各種物質(zhì)對(duì)微生物生Ks的意義表示微生物對(duì)各種基質(zhì)的親和力。Ks愈小表示親和力愈大。壹般比生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)。不同程度上要使環(huán)境發(fā)生變化。環(huán)境對(duì)微生物的主要作用表現(xiàn)為：適宜的環(huán)境，樣就能使不同類型的微生物更好地服務(wù)于人類。壹定的溫度條件。因此，溫度對(duì)微生物生長(zhǎng)具有及其重要的作用。壹般下微生物的生長(zhǎng)發(fā)育情況，通常把微生物分成高溫性、中溫性和低溫性三類。減弱。在生長(zhǎng)溫度范圍之外，高溫和低溫條件對(duì)微起微生物細(xì)胞原生質(zhì)變性，酶結(jié)構(gòu)破壞和酶越高，死亡率越大。微生物對(duì)高溫也有壹定抵抗力，在沸水中煮壹小時(shí)也不易死亡。在為了徹底殺死包括芽孢在內(nèi)的壹切微生物。低溫條件保藏菌種，以及用冷藏法保藏食物。孢蘑菇在其菌絲生長(zhǎng)階段要求的適溫為20—23℃,而在于實(shí)體發(fā)育階段則要求使菌體大量失水而引起菌體內(nèi)代謝活動(dòng)停止甚至死亡。此在發(fā)酵生產(chǎn)中常以孢子或芽孢制備成砂土管菌種得以長(zhǎng)期保藏。的滲透壓，都將引起微生物細(xì)胞的不同反應(yīng)有狀態(tài)進(jìn)行正常的代謝活動(dòng)，微生物生長(zhǎng)發(fā)應(yīng)注意生長(zhǎng)環(huán)境中的無(wú)機(jī)鹽類以及溶液的濃度，使之具有壹定的滲透壓——等甚至使微生物死亡。當(dāng)微生物生長(zhǎng)在低滲透膨漲使細(xì)胞發(fā)生破裂。因此，在進(jìn)行微生物水，以防菌體吸水膨脹而破裂。環(huán)境中的氧化仍原電位(En)同微生物的生長(zhǎng)的關(guān)系極為密切，且同氧的分壓(通和另壹些有機(jī)質(zhì)的消耗(如半胱氨酸等)，都會(huì)引起環(huán)境中氧化仍原電位的變化。境，而使兼性菌進(jìn)行無(wú)氧呼吸。這主要是進(jìn)行有氧呼吸活動(dòng)中需氧化酶系參予，類為脫氫酶系，它們只需要較低的氧化仍原電位。應(yīng)提高環(huán)境的溫度和引起水份的散失而影響微毫微米波長(zhǎng)的紫外光，能引起細(xì)胞內(nèi)核酸中的生物誘變育種和表面殺菌。見光下得以修復(fù)從而部份地削弱了紫外線的作用。X-射線以及由放射性物質(zhì)所產(chǎn)生的γ-射線，具有更短的波長(zhǎng)。X-射線為殺菌力。內(nèi)復(fù)雜的生化反應(yīng)能高度有序地進(jìn)行，且對(duì)在代謝繁殖過(guò)程中，能量的利用以及對(duì)細(xì)胞成是非常合理和經(jīng)濟(jì)的，需要多少合成多少胞經(jīng)常處于平衡生長(zhǎng)狀態(tài)，不會(huì)有代謝產(chǎn)物過(guò)量產(chǎn)生，對(duì)細(xì)胞能量的利用和細(xì)胞組成物乳酸和醋酸的大量形成。通過(guò)改變培養(yǎng)條件和遺傳特性，使微生物的代謝途徑；改變或代謝調(diào)節(jié)失控而獲得某壹發(fā)酵產(chǎn)物的二是改變控制代謝速率，即影響基因型的表達(dá)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。中，而革蘭氏陽(yáng)性菌則將這些水解酶類，分泌于胞外。位于細(xì)胞核里。是區(qū)域化的，其實(shí)質(zhì)是控制酶和底物接觸，使各個(gè)反應(yīng)有序地進(jìn)行。制的可逆反應(yīng)和由倆種酶控制的逆單向反應(yīng)。同壹個(gè)酶能夠通過(guò)不同輔基(或輔酶)控制代謝物的流向。例如，谷氨酸脫氫氨酸的分解。因此微生物能夠通過(guò)不同的輔基來(lái)控制代謝物的流向。繁殖。這樣的壹種過(guò)程就叫做“誘導(dǎo)作用”或“脫阻遏作用”酶和表異構(gòu)酶；乳糖可同時(shí)誘導(dǎo)產(chǎn)生滲透酶，β-半乳糖苷酶和轉(zhuǎn)乙?；浮Ｗ瓒粑?被認(rèn)為是同胞內(nèi)由調(diào)節(jié)基因編碼的蛋白質(zhì)(阻遏蛋白)結(jié)合，產(chǎn)生壹種阻遏酶合成的物質(zhì)稱為阻遏物。根據(jù)阻遏物的不同，可將阻遏分成倆類：(或酶系)所催化生成的終點(diǎn)產(chǎn)物。酶系)分解代謝的產(chǎn)物。影響酶活性的因素有：原來(lái)活性低的酶提高了活性的現(xiàn)象。產(chǎn)物所促進(jìn)。抑制。反遺抑制：反饋抑制是指代謝的末端產(chǎn)物對(duì)酶(往往是代謝途徑中的第壹個(gè)酶)活性的抑制。反饋抑制作用在生物體內(nèi)普通存在，它在維持細(xì)胞正常代謝、代謝途徑的調(diào)節(jié)和有分支代謝途徑的調(diào)節(jié)。反應(yīng)的酶活性有抑制作用。例如，在大腸桿菌中，由蘇氨酸(Thr)合成異亮氨酸(IIeu)時(shí)，異亮氨酸對(duì)催化反應(yīng)途徑中的第壹步反應(yīng)的蘇氨酸脫氨酶(TD)有抑制作用。蘇氨酸α-酮丁酸異亮氨酸代謝的反饋調(diào)節(jié)方式有多種:倆個(gè)末端產(chǎn)物都過(guò)量時(shí)，才能對(duì)途徑中的第壹個(gè)酶有抑制作用。例如，枯草桿菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)抑制鄰氨基苯甲酸合成酶(AS)，苯丙氨酸(Phe)抑制預(yù)苯酸脫水酶(PT脫氧庚糖酸合成酶；II：鄰氨基苯甲酸合成酶；III：分支酸變位酶；IV：預(yù)苯末端產(chǎn)物抑制的壹類酶。其特點(diǎn)是：途徑中第壹個(gè)反應(yīng)被倆例如，大腸桿菌以天門冬氨酸為前體合成蘇氨酸(Thr)、異亮氨酸(Ileu)、反饋抑制和阻遏；AKIII受賴氨酸的反饋抑制和阻遏。酶抑制作用，如果末端產(chǎn)物單獨(dú)過(guò)量則對(duì)途徑中的第壹個(gè)酶無(wú)抑制作用。激酶(AK)是受末端產(chǎn)物賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制。制。到最大的抑制。超相加反饋抑制超相加反饋抑制是壹種既不同于協(xié)同反饋抑制又不同于累種末端產(chǎn)物單獨(dú)過(guò)量時(shí)抑制的總和。％，可能分別結(jié)合在該酶的不同部位上。（2）酶分子的化學(xué)修飾理論(其核心是酶分子結(jié)構(gòu)的改變)。五、次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)方式有：有以下幾種：物就會(huì)增加胞外酶的產(chǎn)量。如加入槐糖(1，2—β—D—葡二糖)誘導(dǎo)木霉菌的纖誘導(dǎo)水解酶類生成的方法。應(yīng)予注意的。在發(fā)酵工業(yè)中，要選擇到壹種廉價(jià)、高效的的。迄今尚未見由于結(jié)構(gòu)基因發(fā)生改變而得到組成型的報(bào)其自發(fā)突變，用連續(xù)培養(yǎng)方法，也能得到組成型突變株。在平板上識(shí)別組成型突變株的方法，主要是末端而能被剛果紅所染色?？捎纱朔奖愕貦z出纖維素酶產(chǎn)生菌。高分子的多糖類、蛋白質(zhì)等的分解代謝產(chǎn)物(如能被迅速利用的單糖、氨基酸以及脂肪酸、磷酸鹽等)都會(huì)阻遏分解其聚合物的水解酶類的生成。因此用限量流合成速率，因此結(jié)果往往不穩(wěn)定。更有效的方法是篩選抗降解物阻遏的突變棟。的過(guò)量產(chǎn)生。篩選纖維系酶抗阻遏突變株。但更多地是利用選育結(jié)構(gòu)類似物抗性菌株的方法。物阻遏作用的抗性，而能導(dǎo)致相應(yīng)酶類的過(guò)量生產(chǎn)。正常的分解代謝末端產(chǎn)物更為有效的原因。的愈加清楚，就能定向選育多重突變株，而得到過(guò)銨鹽所阻遏，篩選抗甲基銨鹽的抗性突變株，其蛋白酶合成即不為銨鹽所阻遏。如上所述，在生物合成途徑中廣泛存在著反饋抑制調(diào)節(jié)——末端產(chǎn)物抑制合成途徑(包括分枝途徑)中第壹個(gè)酶的活力，因此，降低末端產(chǎn)物的濃度就能積累代合成途徑中的調(diào)節(jié)酶，由黃色短桿菌分離到對(duì)賴氨酸的類似物(2—氨基半胱氨酸)有抗性的突變株，它對(duì)天冬氨酸激酶的反饋抑制不敏感，賴氨酸的產(chǎn)量可達(dá)的直線式合成途徑中已獲得不少成功的實(shí)例。得到的瓜氨酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型失去了合成催化鳥氨酸合成瓜氨酸的鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰氨酸或瓜氨酸使菌體生長(zhǎng)，但又不致引起反饋抑制時(shí)(精氨酸抑制N壹乙酰谷氨酸激酶活力)，就能使鳥氨酸大量產(chǎn)生。如選育喪失精氨酸琥珀酸合成酶的精氨酸缺陷型，就能得到瓜氨酸的過(guò)量生產(chǎn)。末端產(chǎn)物積累。在分枝途徑中則能得到使末端產(chǎn)物過(guò)量產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變。聯(lián)系的(圖4-8)，篩選高絲氨酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型后，限量供給蘇氨酸時(shí)，就能解除由抑制。在限量供給蘇氨酸的情況下，即使賴氨酸過(guò)剩，抑制作用也很難發(fā)生。經(jīng)誘變產(chǎn)生的高產(chǎn)菌株。在生產(chǎn)過(guò)程中易于發(fā)生回復(fù)突變，使生產(chǎn)不穩(wěn)定?？股胤乐够貜?fù)株增殖，也是壹類方法。在無(wú)阻遏物或末端代謝產(chǎn)物存在條件下選育果，抗反饋突變株是調(diào)節(jié)酶的變構(gòu)中心發(fā)生了改變而催化中心未改變。微生物細(xì)胞吸收作為代謝所需要的底物和離子是依靠定位在細(xì)胞膜上的主動(dòng)物謝過(guò)程時(shí)，都有可能造成代謝產(chǎn)物的過(guò)量生產(chǎn)。類繁多，性質(zhì)各異，尚未有規(guī)律可循。如加入吐溫80可增加里氏木霉纖維素酶產(chǎn)量，但對(duì)其它菌株就末得到同樣效果。量生產(chǎn)的結(jié)果。衣霉素可抑制細(xì)胞膜糖蛋白的生成?？莶輻U菌的衣霉素抗性突變株的α—淀粉的能力。谷氨酸捧桿菌的抗青霉素突變株的谷氨酸產(chǎn)量亦會(huì)增加。得到代謝產(chǎn)物的高產(chǎn)。產(chǎn)量。由于某壹酶蛋白結(jié)構(gòu)改變后，在高溫條件下活力喪失的緣故。如此酶為蛋白質(zhì)、難。篩選在低溫下能形成芽孢的溫度敏感突變株，就能解決此困難。改變培養(yǎng)條件如溫度、供氧量等以控制生長(zhǎng)速率，也能獲得壹定效果。零，則能在壹較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)持續(xù)合成纖維素酶且獲得高產(chǎn)。生物化學(xué)上把底物和抑制劑和酶相結(jié)合時(shí)呈現(xiàn)的互相排即酶和抑制劑結(jié)合后就不能和底物相結(jié)合，反之乙酸敏感的突變襪，都達(dá)到了提高檸檬酸產(chǎn)量這些突變株的烏頭酸酶的活力都比較低。次級(jí)代謝產(chǎn)物是指細(xì)胞生長(zhǎng)不必需的、無(wú)明顯生理功能的微生物代謝產(chǎn)物。即可生成。而次級(jí)代謝產(chǎn)物則需要復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)條件的天然物質(zhì)時(shí)才能形成。在各種條件下，初級(jí)代謝往往僅在壹特定培養(yǎng)條件下才能形成，尤其過(guò)量生代謝產(chǎn)物壹般都是在菌體生長(zhǎng)的峰值出現(xiàn)后才大級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)入分化期，即次級(jí)代謝產(chǎn)物形成的次級(jí)代謝產(chǎn)物形成有關(guān)的酶類逐漸出現(xiàn)?？墒?，菌劃分及相應(yīng)的這些生理特性的變化仍取決于謝產(chǎn)物產(chǎn)量的方法有以下幾種：在合成途徑已基本清楚的條件下，向發(fā)酵培加入硝酸鹽可提高利福霉索的產(chǎn)量，其原因在于它抑制了脂肪酸的合成，使次級(jí)