第3章 植物的組織

第三章植物(zhíwù)的組織共九十六頁植物(zhíwù)細胞的生長和發(fā)育共九十六頁植物(zhíwù)的組織和組織系統(tǒng)在植物體中，具有相同來源的細胞(由一個細胞或同一群有分裂能力的細胞)分裂、生長與分化形成的細胞群稱為組織(tissue)僅由一種細胞類型構(gòu)成(gòuchéng)的組織叫簡單組織由多種類型細胞構(gòu)成的組織叫復(fù)合組織由不同的組織按一定的規(guī)律構(gòu)成了器官(organ)共九十六頁植物組織(zǔzhī)的類型分生組織：由具分裂能力、未完全分化的、幼嫩的細胞組成(zǔchénɡ)的組織成熟組織：由分生組織衍生的細胞，經(jīng)過生長、分化形成的其它各種組織，也稱為永久組織——薄壁組織、保護組織、機械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織共九十六頁分生組織概念：植物體內(nèi)具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞(xìbāo)群稱為分生組織類型：共九十六頁按發(fā)生(fāshēng)來源分原分生組織：位置：位于(wèiyú)根、莖最前端，由沒有分化的、最幼嫩的、終生保持分裂能力的胚性細胞所組成(即由胚胎遺留下來的最早的分生組織)細胞特征：體積小，核相對較大，細胞質(zhì)濃厚，多為等徑的多面體共九十六頁共九十六頁初生(chūshēnɡ)分生組織位置：位于根、莖的頂端，由原分生組織剛剛衍生的細胞所組成，在原分生組織的下方特點：細胞在形態(tài)上出現(xiàn)了最初的分化，細胞仍然具有很強的分裂(fēnliè)能力，但沒有原分生組織那樣旺盛，因此是一種邊分裂(fēnliè)，邊分化的組織，是由分生組織向成熟組織過渡的組織共九十六頁共九十六頁次生(cìshēng)分生組織是由已經(jīng)成熟的組織細胞，經(jīng)過脫分化恢復(fù)(huīfù)分裂能力形成的分生組織，因此叫次生分生組織位置：存在于根、莖的形成層和木栓形成層中；特別是木栓形成層是典型的次生分生組織共九十六頁按在植物體上的位置(wèizhi)分：頂端分生組織側(cè)生分生組織居間分生組織共九十六頁共九十六頁頂端(dǐngduān)分生組織位置：位于根、莖及其分枝的頂端作用功能：使根、莖不斷伸長,并在莖上形成側(cè)枝(cèzhī)和葉。莖頂端分生組織最后還將產(chǎn)生生殖器官細胞特征：小而等徑，薄壁，核位于中央并占較大體積,液泡小而分散,原生質(zhì)濃厚，無后含物共九十六頁共九十六頁側(cè)生分生組織位置：根莖側(cè)面靠近邊緣的位置，包括形成層和木栓形成層作用功能：使根莖不斷增粗。木栓形成層的活動使長粗的根莖表面(biǎomiàn)或受傷的器官表面(biǎomiàn)形成新的保護組織細胞特征：細胞大部分呈長梭形，原生質(zhì)體高度液泡化，細胞質(zhì)不濃厚。分裂活動具明顯周期性注意：在沒有加粗生長的單子葉植物中，沒有側(cè)生分生組織。草本雙子葉中活動微弱或根本不存在共九十六頁共九十六頁居間(jūjiān)分生組織位置：位于莖、葉柄、子房柄、花柄、花序軸等器官的成熟組織之間；是頂端分生組織在上述器官中局部區(qū)域的保留(bǎoliú)作用功能：能使上述器官伸長活動特點：細胞持續(xù)分裂活動的時間短，分裂一定時間后，所有細胞都轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織共九十六頁共九十六頁注意(zhùyì)：原分生組織(zǔzhī)和初生分生組織分裂的結(jié)果使器官伸長，次生分生組織的分裂結(jié)果使器官增粗凡是由根尖、莖尖的初生分生組織細胞分裂、分化形成的成熟組織，都稱初生組織凡是由形成層等次生分生組織的細胞所產(chǎn)生的成熟組織都叫次生組織把①、②兩種分類方法結(jié)合起來看：頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生組織一般屬于次生分生組織共九十六頁共九十六頁成熟(chéngshú)組織概念：由分生組織(zǔzhī)衍生的細胞，經(jīng)生長、分化，形成的其它各種組織(zǔzhī)，稱為成熟組織注意：成熟程度是相對的，并非一成不變，如薄壁組織有時能進一步特化為另一種組織；有時成熟組織也可脫分化成分生組織類型：按功能分為保護組織、薄壁組織、機械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織共九十六頁薄壁組織是構(gòu)成各器官最基本的組織，也是進行各種代謝活動的重要組織，在植物體內(nèi)占有最大體積，故也叫基本組織結(jié)構(gòu)特點：壁薄，僅有初生壁；胞間隙發(fā)達；常為等徑的多面體細胞；具生活的原生質(zhì)體，液泡較大分化程度較低，在創(chuàng)傷愈合、形成(xíngchéng)不定根、不定芽及嫁接愈合時，薄壁組織可脫分化轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織；也參與側(cè)生分生組織——形成層和木栓形成層的發(fā)生共九十六頁共九十六頁共九十六頁同化組織：營光合作用的薄壁組織，稱為同化組織特點：細胞含有大量(dàliàng)葉綠體，行光合作用合成有機物質(zhì)部位：存在于植物體的一切綠色部分—葉肉、嫩莖等共九十六頁共九十六頁共九十六頁貯藏(zhùcáng)組織貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì)的組織稱為貯藏組織特點：細胞內(nèi)充滿(chōngmǎn)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)部位：存在于各類貯藏器官中—塊根、塊莖、球莖、鱗莖、果實、種子等；根莖皮層和髓及其它薄壁組織也有貯藏功能貯水組織貯藏水分的組織特點：細胞較大，具較大的中央大液泡，可貯存大量水分備用多存在于旱生植物的肉質(zhì)植物體內(nèi)共九十六頁共九十六頁通氣組織具有大量細胞(xìbāo)間隙的薄壁組織稱為通氣組織水生植物的根莖薄壁組織有較大的胞間隙，形成氣腔或氣道，它們在體內(nèi)形成一個相互貫通的通氣系統(tǒng)，使生于水下的器官得到氧氣共九十六頁吸收(xīshōu)組織根尖表皮細胞向外突出形成根毛，行吸收功能，故稱為吸收組織共九十六頁60年代末，在電鏡下發(fā)現(xiàn)了一類特殊的薄壁細胞——傳遞細胞（傳輸細胞或轉(zhuǎn)移細胞）細胞特點：細胞壁具內(nèi)突生長(增加質(zhì)膜面積)，細胞質(zhì)濃厚，富含線粒體，有發(fā)達的胞間連絲(有利于代謝(dàixiè)物質(zhì)的運輸與傳遞)，故稱傳遞細胞(transfercell)在植物體內(nèi)廣泛存在，如小葉脈輸導(dǎo)組織的附近(葉肉和輸導(dǎo)分子之間的橋梁)，莖節(jié)部的維管束中，分泌結(jié)構(gòu)中，種子的子葉、胚乳、胚柄等部位共九十六頁共九十六頁機械(jīxiè)組織對植物體具有支持作用(zuòyòng)和加固作用(zuòyòng)的組織（相當(dāng)于水泥建筑中的鋼筋骨架）細胞特點：①細胞壁局部或全部加厚，起機械支持的作用②細胞多成束存在，且排列緊密，起加固的作用共九十六頁共九十六頁共九十六頁②厚壁組織細胞具均勻加厚的次生壁，常木質(zhì)化；細胞成熟時，原生質(zhì)體死亡分解(fēnjiě)，成為只留有細胞壁的死細胞a.石細胞：

細胞較短，形狀多樣，壁極度增厚強烈木質(zhì)化，成熟時成為僅具堅硬厚壁的死細胞(具強大支持作用)。壁上有許多單紋孔，因壁厚而呈明顯的管狀紋孔道(有時還有分枝)

單個散生或聚集成簇，也可連續(xù)成片分布于莖、葉、果實和種子中，有增加器官硬度和支持的作用

共九十六頁共九十六頁b.纖維(xiānwéi)

兩頭尖細梭形的細長細胞，長是寬的10～1000倍，壁強烈次生增厚，但有的不木質(zhì)化，有的強烈木質(zhì)化；紋孔較石細胞稀少，呈縫隙狀；成熟時原生質(zhì)體解體，細胞腔狹窄，但旱生植物纖維具生活的原生質(zhì)體廣泛存在于植物體各部分，排列緊密，無細胞間隙，并聚集成束，成為植物體內(nèi)的堅強支柱根據(jù)所處位置，可分為木纖維和韌皮纖維兩類：木纖維：存在于木質(zhì)部中，較短，堅硬而缺少彈性，脆而易斷，不宜作紡織原料，但可造紙或作人造纖維韌皮纖維：存在于韌皮部中，細胞壁極厚，富含纖維素，堅韌而有彈性，是良好的工業(yè)原料(其工業(yè)價值取決于細胞長度(chángdù)和細胞壁含纖維素的程度)共九十六頁共九十六頁保護(bǎohù)組織概念：覆蓋于植物體表起保護作用的組織功能：減少體內(nèi)水分蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲害侵襲和機械損傷等類型：根據(jù)來源及形態(tài)(xíngtài)結(jié)構(gòu)的不同分為兩類：表皮：來源：由初生分生組織細胞分化而成位置：覆蓋在幼嫩器官的表面結(jié)構(gòu)特征：一般只有一層細胞，彼此緊密嵌合，無胞間隙，外壁加厚并覆蓋一層角質(zhì)膜；有些在角質(zhì)膜外還覆蓋有蠟質(zhì)(蠟被,呈白霜狀)共九十六頁共九十六頁電鏡下角質(zhì)膜可分為二層結(jié)構(gòu)：角質(zhì)層(外面一層)：由角質(zhì)組成，有時含有蠟質(zhì)角化層(內(nèi)層)：由纖維素和角質(zhì)組成表皮包括多種類型的細胞，其結(jié)構(gòu)和功能各不相同表皮細胞：呈各種形狀的扁平體，外壁有角質(zhì)膜，排列緊密，除分布其間的氣孔外無胞間隙(jiànxì)；一般不含葉綠體但常有白色體和有色體。有些植物有2～3層表皮細胞稱為復(fù)表皮根表皮細胞的壁和角質(zhì)層都很薄，一些細胞特化為根毛行吸收功能，因此又叫吸收組織共九十六頁共九十六頁共九十六頁氣孔(qìkǒng)器氣孔(qìkǒng)：窄縫狀開口保衛(wèi)細胞：氣孔兩側(cè)腎形或啞鈴形的特殊細胞，細胞中含葉綠體，細胞壁不均勻增厚(內(nèi)側(cè)壁厚)，與氣孔開關(guān)有關(guān)副衛(wèi)細胞：有些在保衛(wèi)細胞外還特化出二個或多個和表皮細胞不同的細胞，協(xié)助氣體交換和水分蒸騰共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁表皮附屬物：有些植物的表皮是光滑的無任何突出部分，如菠菜(bōcài)許多植物的部分表皮細胞向外突出延長，形成各種毛狀附屬物，又叫表皮毛加強表皮的保護作用—減少水分蒸騰,免遭動物采食。還有分泌、散布種子等作用。棉花是重要紡織原料毛的形態(tài)、類型，表皮的結(jié)構(gòu)，角質(zhì)膜的紋飾等均可作為植物分類的鑒別依據(jù)表皮存在時間：僅有初生生長(無加粗生長)的草本植物的表皮終生起作用；沒有次生生長的器官——葉、花和果實的表皮到器官死亡為止具加粗生長的根莖表皮會因器官的增粗而破壞，其保護功能由次生保護組織周皮所取代共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁周皮來源：由側(cè)生分生組織—木栓形成層形成位置：位于有加粗生長的根莖表面組成：木栓形成層平周分裂,向外細胞分化形成木栓層,向內(nèi)分化成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮木栓層：具多層細胞,細胞扁長方形,按半徑線整齊排列,無胞間隙,壁厚且強烈栓質(zhì)化,成熟后原生質(zhì)體解體,細胞腔內(nèi)充滿空氣不透水、不透氣、不導(dǎo)熱、質(zhì)地輕、具彈性，抗腐蝕木栓形成層：次生分生組織栓內(nèi)層：1～2層生活的薄壁細胞，壁沒有栓質(zhì)化，細胞按半徑線整齊排列(依此與皮層細胞區(qū)別開來）皮孔：為突出周皮的裂縫(lièfèng)(通氣結(jié)構(gòu))共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁①厚角組織細胞為長柱形，壁不均勻加厚，有兩種情況：通常在幾個細胞鄰接處的角隅處加厚，故稱厚角組織有些植物是細胞的切向壁（弦向壁）加厚細胞壁不含木質(zhì)素，故有一定(yīdìng)的堅韌性、可塑性和伸展性，既有支持作用，又不妨礙幼嫩器官的迅速生長；厚角組織的細胞是活細胞存在于植物的幼莖、葉柄、葉片、花柄等部位，而且總是分布于器官的外圍，或直接在表皮下，或與表皮只隔開幾層薄壁細胞在器官形成過程中，厚角組織出現(xiàn)較早，是正在生長的莖葉的支持組織共九十六頁輸導(dǎo)組織①木質(zhì)部:由導(dǎo)管分子、管胞、纖維、薄壁細胞等組成，前兩者是厚壁的管狀細胞，無生活(shēnghuó)的原生質(zhì)體，壁上有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等木質(zhì)化增厚

a.管胞：

細胞狹長，兩端尖細，上下二細胞的端部緊密重疊，水分通過管壁上的紋孔依次向上運送裸子植物和蕨類植物只有管胞，而無導(dǎo)管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用系統(tǒng)發(fā)育過程中，管胞向兩個(liǎnɡɡè)方向演化：細胞壁更加增厚，特化為只營支持功能的木纖維細胞端壁溶解，特化為專營輸導(dǎo)功能的導(dǎo)管分子共九十六頁共九十六頁共九十六頁b.導(dǎo)管(dǎoguǎn)分子

導(dǎo)管分子的端壁上形成一個或幾個大的孔稱為穿孔，具穿孔的端壁特稱穿孔板，導(dǎo)管分子以端壁縱向連接而成導(dǎo)管

導(dǎo)管管徑較管胞粗大，又以穿孔直接溝通，因此，導(dǎo)管比管胞具較高運水效率存在(cúnzài)于被子植物木質(zhì)部中共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁共九十六頁c.木薄壁細胞(xìbāo)

木質(zhì)部中的薄壁細胞(xìbāo)稱木薄壁細胞(xìbāo)

發(fā)育后期壁常木質(zhì)化，細胞中含淀粉和結(jié)晶，具貯藏功能共九十六頁②韌皮部組成：篩管(shāiɡuǎn)分子或篩胞、伴胞、韌皮纖維、薄壁細胞等共九十六頁a.篩管(shāiɡuǎn)分子

管狀細胞，縱向連接形成篩管(shāiɡuǎn)只具初生壁，上下端壁上有許多小孔稱篩孔，具篩孔的端壁特稱篩板

篩管伴胞共九十六頁上下兩細胞的細胞質(zhì)通過篩孔彼此相連，與胞間連絲相似，但較粗大，特稱聯(lián)絡(luò)索，在聯(lián)絡(luò)索周圍由胼胝質(zhì)鞘包圍在衰老(shuāilǎo)或休眠的篩管中，篩板上積累大量胼胝質(zhì)，形成墊狀的胼胝體封閉篩孔；休眠解除時消失a.篩管(shāiɡuǎn)分子共九十六頁a.篩管(shāiɡuǎn)分子

篩管分子的側(cè)壁上有許多特化的初生紋孔場，稱為篩域，與相鄰細胞(xìbāo)進行物質(zhì)交換共九十六頁a.篩管(shāiɡuǎn)分子篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失具特有結(jié)構(gòu)P－蛋白體，通常(tōngcháng)分散在細胞質(zhì)中，受干擾時聚集到篩孔處形成粘液塞

共九十六頁a.篩管(shāiɡuǎn)分子

篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟(chéngshú)后核消失具特有結(jié)構(gòu)P－蛋白體，通常分散在細胞質(zhì)中，受干擾時聚集到篩孔處形成粘液塞

共九十六頁b.伴胞篩管分子(fēnzǐ)旁邊有一或幾個細長、兩端尖銳，并高度特化的薄壁細胞，稱為伴胞，其原生質(zhì)濃厚，有明顯的核和豐富的細胞器，呼吸旺盛篩管伴胞共九十六頁共九十六頁b.伴胞與篩管由同一個母細胞分裂而來(大子細胞形成篩管分子,小的發(fā)育為伴胞)篩管壽命(shòumìng)僅1或2～3年，篩管死亡后，伴胞也隨之死亡，即所謂“同生共死”共九十六頁b.伴胞

伴胞功能：

為篩管提供能量運輸(yùnshū)物質(zhì)，有些雙子葉植物中伴胞發(fā)育成了傳遞細胞共九十六頁c.篩胞裸子植物和蕨類植物中一般沒有篩管，完成有機物質(zhì)運輸功能(gōngnéng)的是篩胞與篩管分子的區(qū)別是：原生質(zhì)體中無P－蛋白體，細胞壁上只有篩域而無篩板，篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通，進行物質(zhì)運輸d.韌皮薄壁細胞

常含有結(jié)晶和各類貯藏物，主要(zhǔyào)起貯藏和橫向運輸?shù)淖饔镁S管組織

木質(zhì)部和韌皮部的組成中分別以具有輸導(dǎo)功能的管狀分子——導(dǎo)管分子、管胞，和篩管分子或篩胞為主，所以形態(tài)學(xué)上，將木質(zhì)部和韌皮部稱為維管組織共九十六頁分泌(fēnmì)組織

植物(zhíwù)體內(nèi)有些細胞可產(chǎn)生一些特殊的物質(zhì)，如蜜汁、黏液、揮發(fā)油、樹脂、乳汁等，并把它們排出體外或積存在體內(nèi)，這種現(xiàn)象稱為分泌，凡是能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的細胞或細胞組合稱為分泌結(jié)構(gòu)①外部的分泌結(jié)構(gòu)：腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)：分泌細胞、分泌腔(道)、乳汁管共九十六頁①外部的分泌結(jié)構(gòu)：將分泌物分泌到體外的分泌結(jié)構(gòu)

a.腺表皮

某些部位的表皮細胞具分泌功能，稱腺表皮，分泌物直接分泌到細胞表面油菜、煙草等柱頭表皮細胞形成乳頭狀突起,分泌糖、氨基酸、酚類等物質(zhì),黏著花粉,促進和控制(kòngzhì)花粉萌發(fā)b.腺毛表皮附屬物中具有分泌作用的毛狀體,稱腺毛腺毛常有一個頭部和一個柄部，頭部由單或多個分泌細胞組成，柄由無分泌功能的薄壁細胞組成共九十六頁共九十六頁c.蜜腺(mìxiàn)分泌蜜汁的腺體，存在于蟲媒植物的花、莖、葉、葉柄、花梗等處生長于花部的稱為(chēnɡwéi)花蜜腺生長于莖、葉、花梗等營養(yǎng)體部位上的稱為花外蜜腺蜜腺由一到數(shù)層細胞質(zhì)濃厚的薄壁細胞組成，且經(jīng)常與維管組織相連接，當(dāng)維管韌皮部發(fā)達時，蜜中糖分含量可高達50%，若木質(zhì)部發(fā)達，則糖含量降至8%分泌蜜汁是對蟲媒傳粉的適應(yīng)，蜜源植物又具有較高的經(jīng)濟價值共九十六頁共九十六頁d.排水器

葉緣或頂端具將體內(nèi)過多水分排出體外的結(jié)構(gòu)稱排水器，由水孔和通水組織組成；其排水過程稱為吐水水孔位于葉尖葉緣,是變態(tài)的氣孔,保衛(wèi)細胞失去關(guān)孔能力通水組織是水孔下一團變態(tài)的葉肉組織,不含葉綠體,排列疏松,能把木質(zhì)部運來的水分通過(tōngguò)水孔排到葉表面共九十六頁共九十六頁②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)(jiégòu)：將分泌物積聚在體內(nèi)的分泌結(jié)構(gòu)a.分泌細胞

具分泌能力的特化細胞，散生于其它細胞之中，體積明顯較周圍細胞為大，分泌物積聚于細胞腔內(nèi)依分泌物質(zhì)分為(fēnwéi)油細胞(樟科等)、黏液細胞(仙人掌科等)、含晶細胞(桑科等)、單寧細胞(薔薇科等)、及芥子酶細胞(十字花科等)等共九十六頁共九十六頁b.分泌腔和分泌道

體內(nèi)貯藏分泌物的腔或管道，形成方式主要有二種：

溶生的：起初部分細胞中形成芳香油，隨后(suíhòu)細胞破裂解體，形成腔隙，內(nèi)含物釋放到溶生的腔內(nèi)

裂生的：分泌細胞間的中層溶解，細胞分開形成腔隙，分泌物分泌到腔內(nèi)，如松柏類的樹脂道,漆樹的漆汁道

裂溶生的:由上兩種方法結(jié)合而形成,如芒果葉分泌道共九十六頁共九十六頁c.乳汁(rǔzhī)管：植物體內(nèi)能分泌乳汁的管狀結(jié)構(gòu)c1.無節(jié)乳汁管：由一個(yīɡè)細胞發(fā)育而成，隨植物生長而延伸分枝，貫穿于植物體內(nèi)，如大戟屬植物c2.有節(jié)乳汁管：由許多分泌乳汁的管狀細胞