牡丹育種工作進(jìn)展

牡丹育種工作進(jìn)展一、概述牡丹為毛茛科，芍藥屬落葉灌木，是我國(guó)特有的木本名貴花卉，素有“國(guó)色天香”、“花中之王”的美稱，長(zhǎng)期以來被人們當(dāng)做富貴吉祥、繁榮興旺的象征。牡丹以洛陽牡丹、菏澤牡丹最富盛名。牡丹可作為盆景植物觀賞，花朵顏色眾多，有粉色，紅色，白色等等，粉色以粉中冠，白色以景玉較為出名。二、牡丹的育種目標(biāo)育種目標(biāo)的確定是牡丹品種改良工作的首要任和第一關(guān)鍵環(huán)節(jié)。從多年實(shí)踐看,應(yīng)著重以下幾個(gè)方面。1、提高觀賞品質(zhì)(1)豐富花色。牡丹經(jīng)過長(zhǎng)期栽培選育,已形成九大色系,其中白色占20%左右,粉色占25%左右,紅色占19%左右,其他各色所占比例均低于10%左右。豐富花色仍是主要任務(wù)。二、牡丹的育種目標(biāo)(2)延長(zhǎng)花期。牡丹花期較短,也較集中。選育單株花期較長(zhǎng)的品種,增加早花、晚花品種數(shù)量,可以同時(shí)提高其觀賞價(jià)值、商品價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。(3)色香兼?zhèn)?。牡丹栽培品種多有程度不同的香味,需要培育花色更為艷麗、花型更為豐富、香味濃郁、開花容易的新品種。2、增強(qiáng)抗逆性(1)增強(qiáng)耐寒性、耐濕熱性。選育耐寒、耐濕熱性強(qiáng)的品種,是牡丹北進(jìn)南移、擴(kuò)大栽培范圍的關(guān)鍵。二、牡丹的育種目標(biāo)(2)增強(qiáng)抗病蟲害的能力。牡丹中心產(chǎn)區(qū)病蟲害有日趨嚴(yán)重的傾向。由于多種病蟲害的侵襲,降低了觀賞品質(zhì)和藥用價(jià)值,常給生產(chǎn)帶來很大損失,需要加強(qiáng)抗病蟲害品種的選育。3、提高繁殖能力,縮短實(shí)生苗開花年限牡丹實(shí)生苗生長(zhǎng)緩慢,需要4~5年以上才能正常開花,使育種周期延長(zhǎng)。需要選育繁殖容易、實(shí)生苗開花早的品種。三、牡丹種質(zhì)資源的研究目前有生產(chǎn)于中國(guó)全國(guó)各地不同花色（如：紅、紫、紫紅、粉、白、藍(lán)、綠、黃、黑和復(fù)色等）、不同花型（如：?jiǎn)伟晷汀⒑苫ㄐ?、皇冠型、樓子型、繡球型等）和具有抗旱、耐寒、耐熱、耐濕等特性，可以種植在溫帶、寒熱和亞熱帶地區(qū)的品種300多個(gè)，還有日本、美國(guó)、法國(guó)品種100余個(gè)。原產(chǎn)于中國(guó)。三、牡丹種質(zhì)資源的研究牡丹野生資源及其分布：1、矮牡丹花白色，部分微帶紅暈基部淡紫紅色。主要分布于陜西西南部和陜西北部。陜西西南部的浦縣、稷縣、永濟(jì)等地，在稷縣西社鄉(xiāng)馬跑泉村附近為矮牡丹集中分布區(qū)。在陜西中部，矮牡丹分布于延安市萬花山，宜川、耀縣等地也有少量分布。2、卵葉牡丹卵葉牡丹與矮牡丹相近，生長(zhǎng)于湖北神農(nóng)架松柏鎮(zhèn)。三、牡丹種質(zhì)資源的研究3、紫斑牡丹花瓣白色，腹內(nèi)基部具大斑；花絲淡黃色，花盤黃白色。紫斑牡丹分布區(qū)域比較廣泛，主要分布于陜西境內(nèi)秦嶺中段以西，太白山以北，陜西延安，甘肅秦嶺山南、北坡、天水、兩當(dāng)、微縣、成縣、康縣、文縣、武都、舟曲等縣的林區(qū)，以及蘭州附近的臨夏、寧夏、青海西寧，河南伏牛山，湖北神農(nóng)架，四川西北部秦巴山地等地區(qū)。4、楊山牡丹花紫紅色。分布在秦嶺山脈向西到甘肅省東南部，三、牡丹種質(zhì)資源的研究向南到湖北西南部級(jí)湖南西北部，向北經(jīng)河南東南部分到安徽南部。5、四川牡丹花淡紫至粉紅色，花絲白色。本種分布范圍極其狹窄，僅見于四川西北部馬爾康縣馬爾康鎮(zhèn)、松崗及金川縣馬爾幫一帶。6、狹葉牡丹花紅色，至紅紫色。分布于四川西北巴塘、雅江、道浮、康定，云南昆明、麗江、嵩明、東川等地的河谷及林緣地帶。三、牡丹種質(zhì)資源的研究7、紫牡丹花紅色至紫紅色，花絲深紫色。分布于云南麗江玉龍雪山、永寧、鶴慶、大理、德欽、中甸等地，四川西南部木里及西藏東南部扎囊地區(qū)。8、黃牡丹花瓣黃色、有時(shí)邊緣紅色或基部有紫色斑塊；花絲淡黃色。分布于云南中部昆明、嵩山、祿功；西北部大理、洱源、德欽、中甸、麗江、維西及東、西部景東一帶。此外，還分布于西藏東部波密、林芝、工布江達(dá)、隆子一帶，以及四川西南部木里等地。三、牡丹種質(zhì)資源的研究9、大花黃牡丹花黃色。原產(chǎn)中國(guó)西藏東南部的藏布峽谷的一較小范圍內(nèi)，理智、米林一帶。在林芝，其分布區(qū)為以川西云杉、喜馬拉雅山冷杉為主組成的亞高山常綠針葉林。10、延安牡丹白色或淡紫紅色，基部具深黑色斑塊。該種產(chǎn)于陜西延安萬花山側(cè)柏林中。11、林氏牡丹白色，基部具紫黑色斑塊，花絲白色，花藥黃色。產(chǎn)于甘肅、湖北、河南。四川牡丹紫牡丹大花黃牡丹黃牡丹狹葉牡丹矮牡丹卵葉牡丹四、引種馴化引種馴化是豐富各地牡丹和育種原始材料的捷徑,也是品種改良的基礎(chǔ)工作。各地對(duì)中原牡丹品種類群的引種所做的工作最多,時(shí)間最長(zhǎng)。洛陽的狀元紅、胡紅、趙粉等品種在亳州地區(qū)引種都能正常生長(zhǎng)開花。但引種要注意以下事項(xiàng):①注意原產(chǎn)地與引種地氣候、土壤條件的差異,引種與逐步馴化相結(jié)合,循序漸進(jìn)。②苗木引進(jìn)與采集種子播種相結(jié)合。③注意小氣候條件的應(yīng)用。五、選擇育種洛陽紅五、選擇育種2、實(shí)生選種。實(shí)生選種是在天然授粉所產(chǎn)生的種子播種后,形成的實(shí)生苗群體中,單株選擇而育成新品種。根據(jù)多年紫斑牡丹新品種選育的實(shí)踐,提出以下幾點(diǎn)經(jīng)驗(yàn):①初開花時(shí),雄蕊多的,以后多是單瓣花,初開花時(shí)雄蕊少,花瓣也少的,以后多為重瓣。②初開花時(shí),雌雄蕊已有少量瓣化的或變態(tài)的,以后逐漸變?yōu)橹匕辍＂刍ㄉ珡某蹰_起,以后極少變化。④有些重瓣品種不易結(jié)實(shí),或結(jié)實(shí)后種子較弱,其實(shí)五、選擇育種生苗也較弱,但往往有較高觀賞價(jià)值的植株。⑤花瓣大小、多少及香味濃淡與水肥條件、栽培管理?xiàng)l件密切相關(guān)。初選時(shí),可根據(jù)以上要點(diǎn),結(jié)合預(yù)先制定的選擇標(biāo)準(zhǔn),決定去留。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種1、雜交育種是指通過人工雜交，把分散于不同親系上的優(yōu)良勝狀組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行多代培育選擇，獲得基因型純合或接近純合的新品種的育種途徑。雜交育種包括自然雜交和人工雜交兩種方式。自然雜交又稱實(shí)生選種，我國(guó)90%以上的牡丹品種都是通過自然雜交選育的。人工雜交是有目的地選配親本，用人工授粉的方法獲得雜種后代，再?gòu)闹信嘤缕贩N的方法。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種人工雜交包括幾個(gè)關(guān)鍵的技術(shù)環(huán)節(jié)。(1)母本去雄、套袋:去雄就是將母本的雄蕊在成熟之前去掉，去雄時(shí)，選合苞待放的母本株植，剝開花瓣，用鑷子夾住花絲，將雄蕊全部剔除。如果母本不同，每去一次雄，都應(yīng)用70%的酒精消毒。去雄后，要立即套上硫酸紙袋。(2)父本花粉通常在授粉當(dāng)天或前一天，選含苞待放的父本植株，采集花粉，花粉采集的最佳時(shí)間為上午9-12時(shí)，如六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種不能立即授粉，可在陰涼處暫時(shí)存放，一般可保持生活力3一5天;若將整個(gè)花蕾在花藥還未破裂時(shí)采下，在。一4℃條件下進(jìn)行保鮮貯存，可貯存20-30天但生活力則會(huì)隨貯存時(shí)間的推移逐漸減弱。(3)授粉當(dāng)母本花瓣完全張開時(shí)，柱頭開始分泌大量粘液，歷時(shí)3一5天不等，這時(shí)雌蕊生命力旺盛，是人工授粉的最佳時(shí)期。授粉時(shí)間以晴天上午9-12時(shí)現(xiàn)采花粉現(xiàn)授最好。操作時(shí)，用毛筆或授粉棒蘸取父本花粉，輕輕涂抹在母本柱頭上，每天授粉一次，連續(xù)六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種授粉2-3天，每次授粉后要立即套袋，并做好記載工作。授粉用具在每授完一個(gè)組合后要更換或用70%酒精消毒后再用。授粉8-10天后，柱頭停止分泌粘液，這時(shí)便可取下紙袋，待種子成熟時(shí)采收。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種2、遠(yuǎn)緣雜交育種遠(yuǎn)緣雜交通常是指植物分類學(xué)上不同種、變種、屬以上類型間的雜交。我國(guó)的野生牡丹種質(zhì)資源豐富，開展遠(yuǎn)緣雜交甚至牡丹與芍藥之間的遠(yuǎn)緣雜交，意義重大。事實(shí)上，國(guó)外在這方面已遠(yuǎn)遠(yuǎn)領(lǐng)先于我們。但是，在親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的情況下雜交常難以成功，因此，克服遠(yuǎn)緣雜交不孕，提高雜交結(jié)實(shí)率十分重要。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種一般較常用的方法有:(1)注意親本的選擇大量事實(shí)證明，當(dāng)兩個(gè)物種間進(jìn)行雜交時(shí)，利用兩個(gè)物種的不同變種或品種測(cè)交，并進(jìn)行正反交，確定適當(dāng)母本是克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的一頂有效措施。(2)采用特殊的授粉方法①混合授粉法:利用不同種類花粉間的相互影響改變授粉的生理環(huán)境，可以解除母本柱頭上分泌妨礙異種花粉萌發(fā)特殊物質(zhì)的影響?；旌匣ǚ劭梢允侨舾闪㈦s交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種種遠(yuǎn)緣花粉的混合物，也可混入經(jīng)高溫殺死的母本花粉。②重復(fù)授粉法:在同一母本的花蕾期、開花期和臨謝期等不同時(shí)期，進(jìn)行多次重復(fù)授粉，以利用雌蕊不同發(fā)育程度、受精選擇性的差異，促進(jìn)受精結(jié)籽。③提前或延遲授粉法:母本柱頭對(duì)花粉的識(shí)別和選擇能力，一般在未成熟和過熟時(shí)最低，所以，提早在開花前扮5天或延遲到開花后數(shù)天授粉，可提高遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種(3)生理接近法常用的方法是在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間的營(yíng)養(yǎng)交流，使差異得到緩和，開花后再進(jìn)行有性雜交。(4)媒介法利用親緣關(guān)系與兩親本都較近的第三個(gè)種作為橋梁，先與某一親本雜交產(chǎn)生雜種，然后用這個(gè)雜種再與另一親本雜交?！皹蛄悍N”起到有性媒介的作用，從而改善結(jié)實(shí)情況。(5)勻柱頭移植和花柱短截法六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種柱頭移植的方法通常有兩種;一是將父本花粉先授于同種植物柱頭上，在花粉管尚未完全伸長(zhǎng)前，切下柱頭，移植到異種的母本花柱上;二是先進(jìn)行異種柱頭嫁接，待一二天愈合后再進(jìn)行授粉?；ㄖ探胤ㄊ前涯副净ㄖ谐蚣舳?，把父本花粉直接撒在切面上，或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫褐苯幼⑷胱臃俊?6)化學(xué)藥劑的應(yīng)用一般用赤霉素、蔡酸、硼酸等化學(xué)藥劑，在授粉后涂抹或噴灑處理母本的花柱和子房基部，能促進(jìn)花粉發(fā)芽和花粉管生長(zhǎng)，有利于雜交的成功。六、雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交育種(7)調(diào)節(jié)花期有時(shí)雜交親本花期不遇，特別是牡丹組和芍藥組遠(yuǎn)緣雜交時(shí)，花期不遇便是首先要克服的障礙，可以用催延花期的栽培技術(shù)，或采集南北不同氣候區(qū)的花粉進(jìn)行異地授粉，或利用海拔高度調(diào)節(jié)花期。七、誘變育種和基因工程育種1、輻射誘變育種牡丹的輻射育種是指利用反射性同位素或激光處理牡丹種子、植株或芽體，誘導(dǎo)其發(fā)生突變，然后在后代選擇符合人們要求的類型，繼而加以培養(yǎng)和繁殖，從而獲得新品種的方式。菏澤市牡丹研究所于1998年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)用60Co10000、20000、30000、40000、50000倫琴劑量照射牡丹種子和接穗，結(jié)果是:接穗嫁接后無1株成活，而種子各處理均發(fā)芽良好，到現(xiàn)在已三年，雖還未開花，但根據(jù)對(duì)葉片的觀察，變異極大。七、誘變育種和基因工程育種1999年再次用60Co60000、70000、80000、90000、100000倫琴劑量照射種子)結(jié)果一棵未出（因播種時(shí)間為10月上旬，雖覆蓋地膜，但是否因播種太晚而致未出，尚待進(jìn)一步驗(yàn)證。）2、基因工程育種牡丹花屬乙烯敏感型，乙烯的大量產(chǎn)生是牡丹花衰老的主要原因。在高等植物體內(nèi)乙烯的生物合成是由前體物質(zhì)SA（S一腺苷甲硫氨酸）在ACS（ACC合成酶）和ACO（ACC氧化酶）的催化下形成的，ACS和ACO是乙烯生物合成過程中的2個(gè)關(guān)鍵酶。七、誘變育種和基因工程育種過ACC氧化酶的反義基因技術(shù)，可望有效抑制乙烯生成，從而延長(zhǎng)牡丹花期。楊英軍等通過PCR擴(kuò)增，已獲得長(zhǎng)度約500bp的片段，經(jīng)測(cè)序發(fā)現(xiàn)該片段與已知序列同源性為98.2%，表明牡丹ACC氧化酶基因部分序列克隆成功。進(jìn)一步將克隆到的牡丹ACC氧化酶片段與植物表達(dá)載體pBI121反向連接，并轉(zhuǎn)化到大腸桿菌DH5α感受態(tài)細(xì)胞中，成功構(gòu)建了牡丹ACC氧化酶基因的反義表達(dá)載體，為進(jìn)一步通過反義技術(shù)獲得抗衰牡丹資源奠定了基礎(chǔ)。八、品種登陸和品種保護(hù)

品種登錄、審定與保護(hù)是牡丹育種工作的延續(xù)，也是新品種投入生產(chǎn)或面向市場(chǎng)的重要環(huán)節(jié)。其中品種登錄是對(duì)育種成果的發(fā)表，品種審定是對(duì)新品種各種性狀的鑒走，品種保護(hù)主要是保護(hù)育種者的權(quán)益。三者分別從學(xué)術(shù)、行政和法律等方面，對(duì)品種及其育種者進(jìn)行制約和保護(hù)。(一)品種登錄品種作為人工墻育的一種活的生產(chǎn)資料，對(duì)園藝植物生產(chǎn)具有重要意義。為了保證品種名稱的專一性及其通用性，國(guó)際園藝學(xué)會(huì)及所屬國(guó)際命名與登八、品種登陸和品種保護(hù)錄委員會(huì)建立了各種栽培植物的品種登錄系統(tǒng)，并負(fù)責(zé)某種類權(quán)威的審批?；ɑ芷贩N既具有一定的區(qū)域性、民族性和時(shí)尚性，同時(shí)也具有較廣泛的世界性。因此，保證品種名稱的專一性和通用性甚為重要。而品種登錄權(quán)代表了在該種(類)植物品種的改良與分類等方面的世界權(quán)威性。目前，中國(guó)僅有梅一種(含梅花及果梅)于1998年11月獲準(zhǔn)品種的國(guó)際登錄權(quán)而牡丹芍藥則已由美國(guó)牡丹芍藥協(xié)會(huì)獲得國(guó)際登錄權(quán)。

(二)品種審定品種、種子是農(nóng)林業(yè)的重要生產(chǎn)資料，是關(guān)系到八、品種登陸和品種保護(hù)國(guó)計(jì)民生的大事。世界各國(guó)都有對(duì)新品種進(jìn)行審定的體系。根據(jù)1989年5月舊施行的《中華人民共和國(guó)種子管理?xiàng)l例》，我國(guó)農(nóng)業(yè)部、林業(yè)部分別設(shè)立了農(nóng)作物品種審定委員會(huì)和林木良種審定委員會(huì)。1997年成立的第三屆全國(guó)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)，增設(shè)了花卉專業(yè)委員會(huì)。目前正在制定各類花卉新品種審定標(biāo)準(zhǔn)，逐步開展新品種的認(rèn)定或?qū)彾üぷ鳌?/p>

(三)品種保護(hù)植物品種保護(hù)也稱“植物育種者權(quán)利”，是授予植物新品種培育者利用其品種排他的獨(dú)占權(quán)利，是八、品種登陸和品種保護(hù)知識(shí)產(chǎn)權(quán)的一種形式。國(guó)際植物新品種保護(hù)公約于1961年在巴黎簽署，1968年生效。以后又于1972年、1978年和1991年三次修訂。據(jù)此公約成