神經(jīng)動物學 4.2傳導(dǎo)通路2

(四)、嗅覺(olfaction)

適宜刺激：空氣中的有機化學物質(zhì)；人類可以聞出幾十萬種物質(zhì)；20%聞起來令人愉快；

人有沒有外激素？1.嗅覺感受器(1)分布:上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5-10cm2。（狗：表面積約170cm2，單位面積感受細胞的數(shù)量是人的100倍）(2)組成：主細胞（嗅細胞）、支持細胞、基底細胞和Bowman腺。嗅細胞感受細胞，數(shù)量約為５００萬。壽命：4-8周嗅細胞是一種雙極神經(jīng)元，它的中央軸突穿過篩板進入嗅球，而周圍軸突則突出于上皮表面，其頂端有數(shù)條纖毛，氣味受體位于嗅毛上。氣味受體基因家族，含約１０００種不同基因，這些基因編碼同等數(shù)量的氣味受體。這些基因占人類基因總數(shù)的３%所有氣味受體的結(jié)構(gòu)都很相似，皆為７次跨膜蛋白，且都屬于Ｇ蛋白偶聯(lián)受體結(jié)構(gòu)上的微小差異導(dǎo)致了其只能識別并結(jié)合某些特定的氣味分子。小鼠約含有１5００種不同的氣味受體，人類雖然僅含有９００余種氣味受體基因，但由于人類在進化過程中越來越多地依賴于視覺和聽覺，因而一半以上的氣味受體基因發(fā)生了突變而不能編碼蛋白質(zhì)，導(dǎo)致人類的氣味受體數(shù)量僅約３５０種。

氣味受體的排列組合模式大多數(shù)氣味都是由多種氣味分子組成，每一種氣味分子又能激活數(shù)種氣味受體，每一種氣味都擁有各自的“氣味受體碼”。不同的氣味受體組合在一起才能識別不同的氣味。成百上千種氣味受體經(jīng)過組合可以產(chǎn)生數(shù)量龐大的受體碼，能夠識別和記憶１萬余種不同氣味的基礎(chǔ)。有一些物質(zhì)的結(jié)構(gòu)幾乎完全相同，可氣味卻千差萬別，也是由于氣味受體碼不同的緣故2.嗅覺細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)鼻上皮層的每一個嗅細胞都只表達某一種特定的氣味受體，氣味受體有多少種，嗅細胞的種類就有多少種。表達相同氣味受體的嗅細胞呈分散排列，表達不同氣味受體的嗅細胞散置其中，因而氣味信號呈高度分散式分布。每個細胞能對多種氣味產(chǎn)生反應(yīng)，但是選擇性不同。嗅球神經(jīng)元數(shù)量銳減每個嗅球的小球內(nèi)，大約25000個感受細胞的軸突，匯集在約100個嗅小球神經(jīng)元上表達相同氣味受體的嗅細胞的軸突都匯聚于同一個嗅小球上，因而氣味信號呈精確的空間立體分布。嗅球的特定位置的神經(jīng)元對特定氣味有反應(yīng)（感覺投射圖）嗅小球內(nèi)/間存在抑制性和興奮性的調(diào)節(jié)；嗅球神經(jīng)元也接受高級腦區(qū)下行軸突系統(tǒng)調(diào)節(jié)3.嗅覺中樞嗅細胞壽命很短，更新很快，但氣味信號在嗅球中的傳入模式卻總保持不變，這就保證了某種特定氣味的神經(jīng)代碼不會隨時間而改變，這也是氣味可以被長久記憶的基礎(chǔ)。

4、七種基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

5、特點：

(1)不同性質(zhì)的氣味刺激有其專用的感受位點和傳輸線路。

(2)十分靈敏、有差異、適應(yīng)快(五)、聽覺聽毛毛細胞聽神經(jīng)1961年GeorgVonBekesy由于他對耳蝸功能上的研究獲得諾貝爾獎。聲音的頻率與強度頻率：每秒鐘內(nèi)受壓縮或變稀薄的空氣小塊的個數(shù)；強度：壓縮的和變稀薄的空氣壓強差。人耳能感受的聲波頻率：16Hz~20000Hz最為敏感的聲波頻率：1000-3000Hz過低/高頻率聲音聽不到但我們的臟器可能感知到。強度范圍：0.0002-1000dyn/cm2聽閾(hearingthreshold):

能引起聽覺的最小聲強最大可聽閾（maximalhearingthreshold）：聲波強度達到一定強度時，引起聽覺的同時還引起鼓膜的痛感。不同頻率的聲波聽閾和最大可聽閾不同1.中耳鐙骨底板的表面積遠小于卵圓窗的表面積，使卵圓窗上的壓力遠大于鼓膜上的壓力聲音通過外耳和中耳的收集、傳遞過程，將聲波增壓（約22倍）并傳遞到內(nèi)耳的耳蝸中耳肌減弱反射高聲使鼓膜張肌和鐙骨肌收縮，傳質(zhì)內(nèi)耳的聲音被減弱產(chǎn)生適應(yīng)和保護內(nèi)耳對突然出現(xiàn)的高聲沒有保護作用（與聲音比，有50-100ms延時）中耳肌反射：高強度聲音→聽傳導(dǎo)→耳蝸→聽神經(jīng)→中樞→面N和三叉N→①鐙骨肌收縮：向外牽拉鐙骨→減少卵圓窗上的壓力②鼓膜張肌收縮：向內(nèi)牽拉錘骨→鼓膜緊張→減小鼓膜反應(yīng)咽鼓管:是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài),當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。調(diào)節(jié)鼓膜兩側(cè)氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能上感、耳咽部慢性炎癥時→咽鼓管粘膜水腫,管腔狹窄或閉鎖→鼓室內(nèi)的氣體被吸收→鼓室內(nèi)壓力↓→鼓膜內(nèi)陷→耳悶、耳鳴及重聽的癥狀。潛水、加壓倉、飛機降落時→鼓室內(nèi)壓＜外界→鼓膜內(nèi)陷→耳鳴、聽力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。調(diào)節(jié)中耳腔氣壓作用：2.內(nèi)耳（迷路

）外有骨迷路，內(nèi)有膜迷路，膜迷路內(nèi)含內(nèi)淋巴液。膜迷路與骨迷路間含外淋巴液。外淋巴液經(jīng)耳蝸導(dǎo)水管與腦脊液相通，內(nèi)淋巴液由耳蝸螺絲旋韌帶的血管紋所分泌。骨半規(guī)管前庭耳蝸膜半規(guī)管膜前庭：橢圓囊、球囊膜蝸管螺旋器膜迷路內(nèi)有感受器：

骨迷路骨性隧道膜性囊管

膜迷路位覺聽覺壺腹嵴：頭部旋轉(zhuǎn)運動橢圓囊斑：直線運動球囊斑：直線運動橢圓囊(utricle)球囊(saccule)壺腹嵴（cristaampullaris），內(nèi)耳耳蝸內(nèi)淋巴液的K+濃度比外淋巴液高30倍，外淋巴液的Na+濃度比內(nèi)淋巴液高10倍。靜息狀態(tài)下，以鼓階中的外淋巴的電位為參考零電位，蝸管內(nèi)淋巴的電位為+80mV左右，稱為耳蝸內(nèi)電位。內(nèi)淋巴液外淋巴液1.氣導(dǎo)：聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴鼓室內(nèi)空氣卵圓窗鼓階外淋巴聲波外耳道鼓膜基底膜聲波↓顱骨↓耳蝸壁↓蝸管內(nèi)淋巴↓基底膜

2.骨導(dǎo)：

骨導(dǎo)在正常時敏感性比氣導(dǎo)要低得多,當氣導(dǎo)明顯受損時,骨導(dǎo)相對增強。助聽器就是根據(jù)骨導(dǎo)的原理設(shè)計的。聲波傳入內(nèi)耳的途徑聲波傳入內(nèi)耳的特點正常時：氣導(dǎo)的傳音效應(yīng)＞骨導(dǎo);傳音性耳聾時：骨導(dǎo)＞氣導(dǎo);

感音性耳聾時：氣導(dǎo)和骨導(dǎo)都減弱甚至消失。基底膜對聲波的傳遞與定位1.音頻：行波學說:聲波從蝸底向蝸頂傳播時，振幅逐漸加大，到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰減。基底膜的最大振幅區(qū)為興奮區(qū)。不同頻率的聲波,其行波波長不同，高頻聲波(波長短)傳播近,最大振幅位于蝸底部;低頻聲波(波長長)傳播遠,最大振幅位于蝸頂部，底部與高頻共振,頂部與低頻共振2.音強：基底膜的振幅大小，影響毛細胞興奮的數(shù)目和程度基底膜:長約30mm,其寬度愈近蝸底部愈寬（0.5mm)，易做高頻震動，愈近蝸頂部愈窄(0.1mm)，易做低頻震動;上有螺旋器(科蒂器organofCorti)?？频偈掀鞴僖喾Q螺旋器。內(nèi)耳蝸管基底膜上排列著的聽覺上皮群。

毛細胞上的靜纖毛，終止于蓋膜中（外毛細胞）或蓋膜下（內(nèi)毛細胞）內(nèi)毛細胞約3500個，排成1排外毛細胞約15000-20000個，排成3排感受器電位/耳蝸的微音器電位

定義:當耳蝸受到聲波的刺激時,在耳蝸及附近的結(jié)構(gòu)中,可記錄到的一種特殊的電變化,其特點是它的波形和頻率與作用的聲波完全相同;產(chǎn)生:是多個毛細胞受刺激產(chǎn)生感受器電位的總和。特點：沒有潛伏期和不應(yīng)期、不易疲勞,不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象,對缺氧和深麻醉不敏感、等級性、有方向性。感受器電位與纖毛位移

靜纖毛直徑約500nm;靜纖毛移動20nm,感受器電位飽和（強聲）靜纖毛移動0.3nm（移動幅度不到直徑的0.1%）,產(chǎn)生非常柔和的聲音聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道毛細胞去極化→感受器電位螺旋器上下振動毛細胞的聽毛彎曲內(nèi)淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內(nèi)Ca2+入胞→毛細胞釋放遞質(zhì)（谷氨酸）毛細胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯的移行運動傳入神經(jīng)突觸后膜上相應(yīng)受體結(jié)合耳蝸的換能作用過程：聽神經(jīng)動作電位毛細胞的神經(jīng)支配95%纖維（有髓纖維）至內(nèi)毛細胞5%纖維（無髓纖維）至外毛細胞內(nèi)毛細胞約3500個，外毛細胞約15000-20000個外毛細胞的信號放大作用鉀離子進入毛細胞，馬達蛋白被激活，毛細胞變短，導(dǎo)致基底膜彎曲程度變大，內(nèi)毛細胞的彎曲增大，最終聽覺放大。外毛細胞使聲音放大100倍腦干至耳蝸的傳出纖維與外毛細胞形成突觸，并釋放乙酰膽堿，對聽覺敏感性進行調(diào)節(jié)。鏈霉素導(dǎo)致的失聰多與外毛細胞的損傷相關(guān)。蝸神經(jīng)前核蝸神經(jīng)后核→

聽輻射—

經(jīng)內(nèi)囊后肢→大腦皮質(zhì)聽區(qū)顳橫回內(nèi)耳螺旋器→蝸神經(jīng)節(jié)→蝸神經(jīng)→延髓腦橋交界處入腦大部分纖維交叉到對側(cè)上升（斜方體）部分不交叉纖維下丘核→下丘臂→內(nèi)側(cè)膝狀體核內(nèi)側(cè)膝狀體核→

外側(cè)丘系→

雙耳的聽覺→上橄欖核3.聽覺傳導(dǎo)通路

下丘核→發(fā)出纖維→上丘核→頂蓋脊髓束→脊髓前角細胞：完成聽覺反射（由聲音引起轉(zhuǎn)動頭，眼的轉(zhuǎn)到的聽反射）。聽覺反射聽覺通路神經(jīng)元的反應(yīng)性——特征頻率螺旋神經(jīng)節(jié)細胞的特征頻率在聽覺系統(tǒng)的各級中樞結(jié)構(gòu)中，特征頻率不同的神經(jīng)元在解剖上也是按一定順序排列的。

蝸神經(jīng)核：背側(cè)感受高頻音，腹側(cè)感受低頻音

上橄欖核：腹內(nèi)側(cè)感受高頻音，背外側(cè)感受低頻音耳蝸核的一些細胞對隨時間變化的聲音特別敏感（從低音滑向高音）；上橄欖核的一些細胞對復(fù)雜的聲音特別敏感（歌唱），其它一些細胞對簡單的聲音特別敏感。4.1水平平面定位—雙重定位理論雙耳延遲起始聲音持續(xù)高頻聲音（20-2000Hz）雙耳延遲持續(xù)低頻聲音（20-2000Hz）聲波波長大于兩耳間距聲波的同一個相位到達每個耳朵的時間不同。雙耳強度差異雙耳神經(jīng)元對水平聲音位置的敏感性雙耳神經(jīng)元：接受左右兩耳信息傳入的神經(jīng)元；一個接收來自左邊和右邊耳蝸核放電的上橄欖核神經(jīng)元能夠計算雙耳延遲。雙耳延遲不等于0.6ms時，動作電位不能同時到達，兩個EPSPs不能相加。每個雙耳神經(jīng)元典型地對某個特定的雙耳延遲有最大反應(yīng)。4.2垂直平面聲音的定位耳朵表面的褶皺對聲音進行反射，直接通路和反射通路間有延遲。(六)、平衡覺機體平衡的維持依賴于平衡覺（感覺人體頭部位置及人體移動時的速度變化）﹑視覺（調(diào)整眼的運動，使人在運動時，眼仍能注視空間某一物體，判別體位方向和看清物體）和本體感覺（調(diào)節(jié)肌肉緊張，維持姿勢平衡）平衡覺的感受器是前庭器官，由內(nèi)耳的耳石器官(橢圓囊和球囊)和三個半規(guī)管組成。是感受人體位置變化﹑重力變化和運動速度的感受器。感受細胞是毛細胞由側(cè)線器官進化而來。內(nèi)耳（迷路

）外有骨迷路，內(nèi)有膜迷路，膜迷路內(nèi)含內(nèi)淋巴液。膜迷路與骨迷路間含外淋巴液。外淋巴液經(jīng)耳蝸導(dǎo)水管與腦脊液相通，內(nèi)淋巴液由耳蝸螺絲旋韌帶的血管紋所分泌。骨半規(guī)管前庭耳蝸膜半規(guī)管膜前庭：橢圓囊、球囊膜蝸管螺旋器膜迷路內(nèi)有感受器：

骨迷路骨性隧道膜性囊管

膜迷路位覺聽覺壺腹嵴：頭部旋轉(zhuǎn)運動橢圓囊斑：直線運動球囊斑：直線運動橢圓囊(utricle)球囊(saccule)壺腹嵴（cristaampullaris），1.耳石器官橢圓囊與水平直線加速度有關(guān)球狀囊與垂直加速度有關(guān)感覺上皮成為囊斑，感覺細胞為毛細胞橢圓囊囊斑毛細胞對頭部傾斜的反應(yīng)耳石是1-5um碳酸鈣晶體毛細胞埋植在耳石膜中，耳石比重大于內(nèi)淋巴毛細胞頂部：有50-100靜纖毛和一根動纖毛基部：與前庭神經(jīng)末梢形成突觸自然狀態(tài):神經(jīng)纖維有一定頻率持續(xù)放電運動：靜纖毛朝向動纖毛彎曲，毛細胞去極化，神經(jīng)傳入沖動增加動纖毛朝向靜纖毛彎曲，毛細胞超極化，神經(jīng)傳入沖動減少毛細胞支持細胞傳入神經(jīng)位砂膜位砂囊斑朝向每個囊斑有足夠多的毛細胞朝向所有方向；頭部的任何運動都會使部分毛細胞興奮，另一部分抑制或不起作用。球囊斑的功能

囊斑的適宜刺激

球囊囊斑位于球囊的內(nèi)側(cè)壁,囊斑中的毛細胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側(cè)壁水平伸出,纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側(cè)的耳石膜中。2.半規(guī)管半規(guī)管的感受器壺腹嵴中的毛細胞適宜刺激：旋轉(zhuǎn)變速運動以身體的中軸為軸心向左旋轉(zhuǎn)(1)旋轉(zhuǎn)開始時:因內(nèi)淋巴的慣性左側(cè)半規(guī)管的內(nèi)淋巴流向壺腹毛細胞的靜毛向動毛偏移毛細胞興奮，產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動。右側(cè)半規(guī)管的內(nèi)淋巴離開壺腹毛細胞的靜毛遠離動毛毛細胞抑制和產(chǎn)生神經(jīng)沖動減少(2)勻速狀態(tài):毛細胞不受刺激(3)旋轉(zhuǎn)停止:因內(nèi)淋巴的慣性兩側(cè)壺腹中毛細胞的纖毛的彎曲的方向和發(fā)放沖動的情況剛好與(1)相反前庭通路平衡覺神經(jīng)傳遞前庭神經(jīng)核橢圓囊斑和上﹑外半規(guī)管壺腹脊球囊斑后半規(guī)管壺腹脊橢圓囊壺腹神經(jīng)球囊神經(jīng)后壺腹神經(jīng)前庭神經(jīng)節(jié)前庭神經(jīng)前庭神經(jīng)核副神經(jīng)脊髓核和上段頸髓前角細胞協(xié)調(diào)眼球運動和頭部姿勢前庭脊髓束協(xié)調(diào)抗重力肌的張力腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、迷走神經(jīng)背核丘腦腹后核前庭皮質(zhì)平衡覺或惡心﹑眩暈前庭系統(tǒng)功能紊亂，導(dǎo)致暈動病前庭自主神經(jīng)反應(yīng)軀干、四肢的姿勢反射—伸肌興奮、屈肌抑制轉(zhuǎn)眼、轉(zhuǎn)頭的協(xié)調(diào)運動小腦平衡調(diào)節(jié)內(nèi)側(cè)縱束動眼、滑車和展神經(jīng)核眼球震顫

眼球震顫——前庭眼反射

(1)概念：軀體旋轉(zhuǎn)運動時眼球可出現(xiàn)的一種特殊的往返運動。

(2)原因:半規(guī)管受到刺激而引起,可反射性引起眼外肌規(guī)律性活動,從而造成眼球的往返運動

(3)分類：水平方向:水平半規(guī)管受刺激垂直方向:上半規(guī)管受刺激旋轉(zhuǎn)方向:后半規(guī)管受刺激

(4)過程(向左旋轉(zhuǎn))慢動相:左側(cè)半規(guī)管的壺腹嵴的毛細胞受刺激增強,而右側(cè)相反,引起一些眼外肌興奮而另一些眼外肌抑制,于是兩側(cè)的眼球緩慢向右側(cè)移動原因:前庭器官受刺激引起快動相:當眼球移到兩眼裂的右側(cè)端時,又快速向左側(cè)移動原因:中樞進行矯正勻速旋轉(zhuǎn):眼震顫停止旋轉(zhuǎn)停止:出現(xiàn)與旋轉(zhuǎn)開始時相反的慢動相和快動相

前庭器官的自主性功能反應(yīng)(內(nèi)臟反應(yīng))

前庭器官受到過強或過長的刺激，或前庭功能過敏時，引起心率

、血壓

、呼吸

、出汗、嘔吐、眩暈等現(xiàn)象。如:暈車暈船前庭核神經(jīng)元的信息整合效應(yīng)四型神經(jīng)元Ⅰ：旋轉(zhuǎn)側(cè)興奮，且隨角速度增大，放電頻率增加；對側(cè)抑制；旋轉(zhuǎn)