第五章-植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配

章植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配2021/6/271§5-1有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、形式和速度?-2有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理§5-3有機(jī)物的分配與調(diào)控第五章植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配2021/6/272§5-1有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、形式和速度?有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

1.短距離運(yùn)輸:同化產(chǎn)物在細(xì)胞間的運(yùn)輸

2.長(zhǎng)距離運(yùn)輸:同化產(chǎn)物經(jīng)過維管系統(tǒng)從源到庫的運(yùn)輸二.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问饺?有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度2021/6/2731.短距離運(yùn)輸（1）胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換主要方式擴(kuò)散原生質(zhì)環(huán)流細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換一.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?021/6/274如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體。2021/6/275在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。2021/6/276(2)胞間運(yùn)輸①共質(zhì)體運(yùn)輸②質(zhì)外體運(yùn)輸③共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞:（也叫轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞，傳遞細(xì)胞）在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過程中，需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡的作用，這種細(xì)胞稱轉(zhuǎn)移細(xì)胞。概念2021/6/277韌皮部木質(zhì)部2021/6/2782021/6/279

質(zhì)外體運(yùn)輸

質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。質(zhì)外體沒有外圍的保護(hù)，其中的物質(zhì)容易流失到體外。另外運(yùn)輸速率也易受外力的影響。細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運(yùn)輸?shù)淖枇Υ蟆９操|(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。2.共質(zhì)體運(yùn)輸2021/6/2710

質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸--交替運(yùn)輸

圖溶質(zhì)穿過膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)2021/6/2711膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程。2021/6/2712植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸常不局限于某一途徑。如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；在質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。這種物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸稱共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸。圖6-3胞間運(yùn)輸途徑示意圖

實(shí)線箭頭表示共質(zhì)體途徑，虛線箭頭為質(zhì)外體途徑。A--為蒸騰流，B--為同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸，C為共質(zhì)體運(yùn)輸。2021/6/27132.長(zhǎng)距離運(yùn)輸篩管分子---伴胞(SE—CC)復(fù)合體P—蛋白(韌皮蛋白):指存在于篩管中的蛋白質(zhì)，主要位于篩管的內(nèi)壁。是被子植物篩管細(xì)胞所特有，利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。胼胝質(zhì)概念2021/6/27142021/6/2715功能：但當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。2021/6/27162021/6/2717圖6-2樹木枝條的環(huán)割a.開始環(huán)割的樹干；b.經(jīng)過一段時(shí)間的樹干2021/6/27182021/6/2719環(huán)割的利用：南方青棗2021/6/2720廣玉蘭、桑樹等育苗-

高位環(huán)割育苗2021/6/27212021/6/2722圖6-3篩管、伴胞及篩板圖解A.橫切面B.縱切面1.篩管2.篩板3.篩孔4.伴胞AB4132342021/6/27232021/6/2724二.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

①溶解度很高(0℃時(shí)，179g/100ml水)。②是非還原性糖，很穩(wěn)定。③運(yùn)輸速率很高。④具有較高能量。主要運(yùn)輸形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖優(yōu)點(diǎn)：∴適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸蚜蟲吻刺法同位素示蹤法2021/6/2725蚜蟲吻刺法2021/6/2726棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸★礦質(zhì)元素（K+最多）韌皮部汁液2021/6/2727表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量返回2021/6/2728三.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度運(yùn)輸方向:由源到庫向上向下雙向橫向運(yùn)輸速度:約100cm?h-1植物的100碼

①不同植物各異②幼苗＞老植株③白天＞夜間集流運(yùn)輸速率SMTRSMTR:單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量/韌皮部橫截面積2021/6/2729蒸汽環(huán)割-有機(jī)物運(yùn)輸方向:由源到庫

正常狀態(tài)下的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理處理后的物質(zhì)流2021/6/2730

同化物的運(yùn)輸方向決定于源和庫的相對(duì)位置。韌皮部?jī)?nèi)同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\(yùn)輸。一個(gè)庫器官也可能接納多個(gè)源器官供應(yīng)的同化物，而且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運(yùn)輸，這種韌皮部同化物的雙向運(yùn)輸已被許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)。然而對(duì)某一個(gè)篩管來說，通常認(rèn)為同化物在其中的運(yùn)輸是單向的，而不是雙向的。同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.2～2m·h－１。不同植物或不同生長(zhǎng)勢(shì)的植物個(gè)體，其同化物的運(yùn)輸速度不一樣，生長(zhǎng)勢(shì)大的個(gè)體運(yùn)輸速度快。2021/6/2731§5-2有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

一.

有機(jī)物在源端的裝載

1.裝載途徑2.裝載機(jī)理二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑2.卸出機(jī)理三.有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制2021/6/2732一.有機(jī)物在源端的裝載

1.裝載途徑

兩條①共質(zhì)體途徑，胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑，葉肉細(xì)胞→質(zhì)外體→伴胞→篩管分子（共質(zhì)體—質(zhì)外體—共質(zhì)體途徑)

合成部位有機(jī)物胞間運(yùn)輸篩管2021/6/2733源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小的葉脈細(xì)胞壁CO2CO22021/6/2734圖6-6蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型篩管內(nèi)[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.52.裝載機(jī)理

2021/6/2735二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質(zhì)外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)（不存在胞間連絲）②共質(zhì)體途徑，通過胞間連絲→接受細(xì)胞，卸到營(yíng)養(yǎng)庫(根和嫩葉)2021/6/2736圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細(xì)胞壁（質(zhì)外體）質(zhì)膜液泡膜液泡庫細(xì)胞韌皮細(xì)胞（篩管分子和伴胞）2021/6/27372.卸出機(jī)理

P161圖5-82021/6/2738三.有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

德國(guó)植物學(xué)家明希(Münch)，1930年提出

同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由于源庫兩端的壓力勢(shì)差而引起的。要點(diǎn)：概念壓力流動(dòng)學(xué)說2021/6/2739加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌木2021/6/2740①篩管接近源庫兩端存在壓力勢(shì)差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足：①運(yùn)輸所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸是消耗代謝能量的主動(dòng)過程2021/6/2741§5-3有機(jī)物的分配與調(diào)控一.

代謝源和代謝庫及相互關(guān)系二.有機(jī)物分配的規(guī)律三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的三要素

2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.膨壓

2.激素調(diào)節(jié)

3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊?021/6/2742一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系

1.代謝源(metabolicsource)

是指能夠制造并輸出有機(jī)物的組織、器官或部位。（長(zhǎng)成葉片）2.代謝庫(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機(jī)物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實(shí)、種子等)概念3.相互關(guān)系：庫對(duì)源有依賴作用；庫控制源的制造和輸出2021/6/2743二.有機(jī)物分配的規(guī)律

2.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3.就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系5.同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用

植物體內(nèi)供應(yīng)同化物的葉片（源）與接受該葉片同化物的組織、器官（庫）以及連接它們之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源庫單位.1.按源庫單位進(jìn)行分配概念2021/6/27444.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系5.同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用“蹲棵”：北方農(nóng)民為了減少秋霜危害，在預(yù)計(jì)嚴(yán)重霜凍到達(dá)前，連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉中的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，即所謂“蹲棵”，可增產(chǎn)5%～10%．2021/6/2745三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的3個(gè)因素①供應(yīng)能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少?！巴屏Α雹诟?jìng)爭(zhēng)能力——庫對(duì)同化物的吸引和“征調(diào)”的能力。“拉力”。徒長(zhǎng)枝-圖片。③運(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。2021/6/27462021/6/27472.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量／生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫大，產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低，空殼率高。(2)庫限制型庫小源大，產(chǎn)量限制因素:庫的接納能力低，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。2021/6/2748四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.膨壓（1）卸出快，庫組織同化物利用快，庫的膨壓下降，傳遞到源，引起韌皮部轉(zhuǎn)載增加。

(2)反之亦然。2021/6/27492.激素調(diào)節(jié)

除乙烯外，其他內(nèi)源激素（主要是IAA，ABA,CTK)都有促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸與分配的效應(yīng)。2021/6/27503.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

N過少，功能葉早衰。（1）礦質(zhì)元素P促進(jìn)運(yùn)輸（Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器）K促進(jìn)庫內(nèi)糖→淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于運(yùn)輸。B促進(jìn)糖的運(yùn)輸和合成。2021/6/2751（2）溫度

①影響運(yùn)輸速度，20~30℃時(shí)最快。②影響運(yùn)輸方向，土溫＞氣溫，向根部分配較多；