回歸課本之新教材的查缺補(bǔ)漏-03光呼吸(學(xué)生版)

回歸課本之新教材的查缺補(bǔ)漏-03光呼吸專題3

光呼吸光呼吸是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個生化過程。該過程以光合作用的中間產(chǎn)物為底物，吸收氧、釋放二氧化碳。其生化途徑和在細(xì)胞中的發(fā)生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。1、起因：在生物體的進(jìn)化過程中產(chǎn)生了一種具有雙功能的酶，這個酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶（核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶），可以縮寫為Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環(huán)中的C5。二氧化碳和氧氣競爭性與Rubisco結(jié)合，當(dāng)二氧化碳濃度高時，Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡爾文循環(huán)中的C3；進(jìn)行卡爾文循環(huán)；當(dāng)氧氣濃度高時，Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán)，而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團(tuán)形成乙醇酸，乙醇酸離開葉綠體，進(jìn)行光呼吸?；具^程見下圖。2、卡爾文循環(huán)和光呼吸的詳細(xì)過程：光合碳循環(huán)中催化CO2固定的核酮糖－1,5－二磷酸羧化酶同時具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反應(yīng)，生成磷酸乙醇酸和3－磷酸甘油酸(PGA)，磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸；乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨反應(yīng)變?yōu)楦拾彼岷?，由兩分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的釋放CO2的反應(yīng)。絲氨酸以后轉(zhuǎn)變?yōu)榱u基丙酮酸，再被還原及磷酸化成為PGA，后者又進(jìn)入光合碳循環(huán)。3、光呼吸的危害如果在較強(qiáng)光下，光呼吸加強(qiáng)，使得C5氧化分解加強(qiáng)，一部分碳以CO2的形式散失，從而減少了光合產(chǎn)物的形成和積累。其次，光呼吸過程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的損耗。4、光呼吸的意義光呼吸和卡爾文循環(huán)是一種動態(tài)平衡，適當(dāng)?shù)墓夂粑鼘χ参矬w有一定積極意義，這也許是進(jìn)化過程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意義如下：（1）回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環(huán)中，不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。（2）防止強(qiáng)光對葉綠體的破壞。強(qiáng)光時，由于光反應(yīng)速率大于暗反應(yīng)速率，因此，葉肉細(xì)胞中會積累ATP和NADPH，這些物質(zhì)積累會產(chǎn)生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強(qiáng)光下，光呼吸加強(qiáng)，會消耗光反應(yīng)過程中積累的ATP和NADPH，從而減輕對葉綠體的傷害。當(dāng)然植物體還有很多避免強(qiáng)光下?lián)p傷葉綠體的機(jī)制。光呼吸算是其中之一。（3）消除乙醇酸對細(xì)胞的毒害。1．Rubisco是光合作用暗反應(yīng)中催化CO2與RuBP結(jié)合的酶。該酶同時具有催化O2與RuBP結(jié)合的活性。當(dāng)CO2濃度相對較高時，該酶催化CO2與RuBP結(jié)合生成C3，并進(jìn)一步完成卡爾文循環(huán)。當(dāng)O2濃度相對較高時，該酶催化O2與RuBP結(jié)合生成C3和C2,C3進(jìn)入卡爾文循環(huán):C2最后在線粒體內(nèi)生成CO2該過程稱為光呼吸?？栁难h(huán)和光呼吸的過程如圖所示。下列說法錯誤的是（

）A．卡爾文循環(huán)中，C3的還原需要消耗光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPHB．CO2與RuBP結(jié)合的場所和O2與RuBP結(jié)合的場所不同C．溫室栽培蔬菜時增施有機(jī)肥，既減少光呼吸對光合產(chǎn)物的損耗又增加土壤肥力D．干旱脅迫容易導(dǎo)致植物光呼吸強(qiáng)度增加2．Rubisco酶是綠色植物光合作用過程中的關(guān)鍵酶，當(dāng)CO2濃度較高時，該酶催化CO2與C5反應(yīng)進(jìn)行光合作用。當(dāng)O2濃度較高時，該酶催化C5與O2反應(yīng)，最后在線粒體內(nèi)生成CO2，植物這種在光下吸收O2產(chǎn)生CO2的現(xiàn)象稱為光呼吸。下列敘述錯誤的是（）A．綠色植物進(jìn)行光呼吸的場所有葉綠體基粒和線粒體B．植物光呼吸的進(jìn)行導(dǎo)致光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物減少C．Rubisco酶催化CO2和C5反應(yīng)稱作三碳化合物的還原D．光合作用的暗反應(yīng)過程需要光反應(yīng)提供NADPH和ATP3．下圖所示為光合作用過程中部分物質(zhì)的代謝關(guān)系（①～⑤表示代謝途徑）。Rubisco是光合作用的關(guān)鍵酶之一，CO2和O2競爭與其結(jié)合，分別催化C5的羧化與氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化則產(chǎn)生乙醇酸（C2），C2在過氧化物酶體和線粒體協(xié)同下，完成光呼吸碳氧化循環(huán)。據(jù)圖回答相關(guān)問題：(1)利用___________方法，可以研究C元素在圖示代謝中轉(zhuǎn)移途徑。圖示中，類囊體膜直接參與的代謝途徑有___________（從①～⑤中選填），在紅光照射條件下，參與這些途徑的主要色素是___________。在C2循環(huán)途徑中，乙醇酸進(jìn)入過氧化物酶體被繼續(xù)氧化，同時生成了過氧化氫，過氧化氫再分解生成___________和H2O。(2)正常進(jìn)行光合作用的植物，突然停止光照，引起___________減少，導(dǎo)致暗反應(yīng)減弱，C5與O2結(jié)合增加，使細(xì)胞釋放的CO2___________（填“增加”或“減少”）。(3)結(jié)合圖示分析，通過___________（填“提高”或“降低”）CO2/O2或者提高_(dá)__________可以降低光呼吸作用。1、基本概念C4途徑是有一些植物對外界吸收的CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)，這種固定CO2的方式稱為C4途徑。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。2、光合作用C4途徑產(chǎn)生的原因因為C4植物中含有能固定CO2為C4的相關(guān)酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡稱為PEP羧化酶（與CO2有很強(qiáng)的親和力）?？纱偈筆EP把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來。C4植物這種獨(dú)特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。3、C3植物與C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較C3植物葉片中維管束鞘細(xì)胞較小，其內(nèi)不含葉綠體，其葉肉細(xì)胞內(nèi)含有典型的葉綠體，即可進(jìn)行光反應(yīng)又可進(jìn)行暗反應(yīng)。C4植物葉片有“花環(huán)形結(jié)構(gòu)”的兩圈細(xì)胞，內(nèi)層為維管束鞘細(xì)胞，含有葉綠體，只能進(jìn)行暗反應(yīng)。葉肉細(xì)胞中含典型葉綠體，能進(jìn)行光反應(yīng)，通過C4途徑固定CO2。4、C4植物具有較高光合速率的因素（1）C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶（PEPC）對底物CO2溶解產(chǎn)物HCO3－的親和力極高，使細(xì)胞中有高濃度的CO2，從而促進(jìn)暗反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；（2）高光強(qiáng)可產(chǎn)生更多的NADPH和ATP，以滿足C4植物C4循環(huán)對ATP的額外需求；（3）鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。這些都使C4植物可以具有較高的光合速率。4．研究發(fā)現(xiàn)，玉米、甘蔗等植物除了和其他C3植物一樣具有卡爾文循環(huán)（固定CO2的初產(chǎn)物為C3，簡稱C3途徑）外，還有另一條固定CO2的途徑，固定CO2的初產(chǎn)物為C4，簡稱C4途徑，這種植物為C4植物，其固定CO2的途徑如下圖。研究發(fā)現(xiàn)，C4植物中PEP羧化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍。下列有關(guān)敘述錯誤的是（

）A．圖中CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞被固定的最初產(chǎn)物是草酰乙酸B．高溫條件下，C4植物光合效率高的原因是氣孔不關(guān)閉C．低濃度CO2條件下，C4植物可能比C3植物生長得好D．蘋果酸的主要作用是將葉肉細(xì)胞中的CO2轉(zhuǎn)入維管束鞘細(xì)胞5．玉米葉肉細(xì)胞中的葉綠體較小數(shù)目也少但葉綠體內(nèi)有基粒；相鄰的維管束鞘細(xì)胞中葉綠體較大數(shù)目較多但葉綠體內(nèi)沒有基粒。玉米細(xì)胞除C3途徑外還有另一條固定CO2的途徑，簡稱C4途徑如下圖。研究發(fā)現(xiàn)，C4植物中PEP羧化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍。下列有關(guān)敘述錯誤的是（

）A．維管束鞘細(xì)胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解釋放的B．若葉肉細(xì)胞中光合作用速率大于細(xì)胞呼吸速率，植物的干重不一定增加C．玉米的有機(jī)物是在維管束鞘細(xì)胞通過C3途徑合成的D．干旱條件下C3途徑植物光合速率比C4途徑植物小1.光合作用CAM途徑基本定義景天屬植物是一大類肉質(zhì)植物，景天酸代謝(crassulaceanacidmetabolism，CAM)首先就是在這類植物中發(fā)現(xiàn)。景天屬植物夜間將吸收的CO2固定在蘋果酸（C4）中，白天蘋果酸分解釋放CO2參與光合作用。2.光合作用CAM途徑過程圖解3、光合作用CAM途徑特點(diǎn)（1）CAM途徑的形成，是與植物適應(yīng)干旱地區(qū)有關(guān)。白天缺水，氣孔關(guān)閉，植物便利用前一個晚上固定的CO2進(jìn)行光合作用。（2）植物體在夜晚的有機(jī)酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機(jī)酸下降，而糖分增多。（3）由于利用的CO2含量有限，CAM途徑光合作用強(qiáng)度較低，生物產(chǎn)量通常較低。6．為了應(yīng)對外界環(huán)境的變化，植物在長期的進(jìn)化過程中逐漸形成了自己獨(dú)特的代謝過程。根據(jù)光合作用中的碳同化途徑的不同，可把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。C3植物為典型溫帶植物，如水稻、小麥；C4植物為典型熱帶或亞熱帶植物，如玉米、甘蔗；CAM植物（景天科植物）為典型干旱地區(qū)植物，如仙人掌。下圖1、2、3分別表示三類植物的光合作用的部分過程，請據(jù)圖回答下列問題：(1)圖1中過程①進(jìn)行的場所是細(xì)胞的____________，過程②需要光反應(yīng)提供____________。C3植物在干旱、炎熱的環(huán)境中，光合作用強(qiáng)度明顯減弱的原因是____________。(2)與C3植物相比，C4植物葉肉細(xì)胞中固定CO2的酶與CO2的親和力更強(qiáng)，使得C4植物能利用____________，因此，C4植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)。(3)CAM植物葉肉細(xì)胞液泡的pH夜晚比白要____________（填“高”或“低”）。CAM植物之所以適應(yīng)干旱地區(qū)的環(huán)境變化，是因為CAM植物白天氣孔關(guān)閉進(jìn)行卡爾文循環(huán)，其利用的CO2來源于____________；夜晚進(jìn)行____________過程。7．某些植物可通過特有的景天酸代謝（CAM）途徑固定CO2。在夜晚，葉片的氣孔開放，通過一系列反應(yīng)將CO2固定成蘋果酸儲存在液泡中（甲）；在白天，葉片氣孔關(guān)閉，蘋果酸運(yùn)出液泡后放出CO2，供葉綠體進(jìn)行暗反應(yīng)（乙）。下列關(guān)于CAM植物的敘述，錯誤的是（

）A．在白天，葉肉細(xì)胞能產(chǎn)生ATP的部位只有線粒體B．該植物細(xì)胞在夜晚不能持續(xù)進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物C．CAM途徑的出現(xiàn)，可能與植物適應(yīng)干旱條件有關(guān)D．若下午突然降低外界CO2濃度，C3的含量突然減少8．綠色植物在進(jìn)行光合作用時會同時伴隨發(fā)生一種消耗能量、吸收和釋放CO2的現(xiàn)象，被稱為光呼吸。下圖為光呼吸的關(guān)系示意圖。下列有關(guān)說法錯誤的是（）A．光呼吸吸收O2、釋放CO2的場所分別是葉綠體、線粒體B．在光照條件下，若葉肉細(xì)胞中O2含量下降、CO2含量升高，會促進(jìn)光呼吸C．溫室栽培蔬菜時可通過增施有機(jī)肥減少光呼吸對光合產(chǎn)物的損耗D．干旱高溫等逆境條件下，植物的光呼吸會增強(qiáng)9．科學(xué)家通過實(shí)驗觀察到，正在進(jìn)行光合作用的葉片突然停止光照后，短時間內(nèi)會釋放出大量的CO2，這一現(xiàn)象被稱為“CO2的猝發(fā)”。研究表明植物除了細(xì)胞呼吸外還存在另一個釋放CO2的途徑——光呼吸。圖為適宜條件下某植物葉片遮光前CO2吸收速率和遮光后CO2釋放速率隨時間變化的曲線（單位：μmol·m-2·s-1），下列說法正確的是（

）A．突然遮光，短時間內(nèi)葉綠體中C5的含量會上升B．光照條件下該植物產(chǎn)生ATP的場所是葉綠體C．若降低光照強(qiáng)度，則圖形A、B的面積均變小速率D．該植物在光照條件下葉綠體固定CO2的速率為12μmol·m-2·s-110．景天酸代謝(CAM)途徑屬于某些植物特有的CO2固定方式：夜晚氣孔開放，通過一系列反應(yīng)將CO2固定于蘋果酸，并儲存在液泡中(甲)；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸運(yùn)出液泡后放出CO2，供葉綠體的暗反應(yīng)(乙)利用。下列關(guān)于這類植物的敘述錯誤的是（

）A．在夜晚，葉肉細(xì)胞能產(chǎn)生ATP的細(xì)胞器有線粒體和葉綠體B．景天酸代謝途徑的出現(xiàn)，可能與植物適應(yīng)干旱條件有關(guān)C．給植物提供14C標(biāo)記的14CO2,14C可以出現(xiàn)在OAA、蘋果酸、C3和有機(jī)物中D．在上午某一時刻，突然降低外界的CO2濃度，葉肉細(xì)胞中C3的含量短時間內(nèi)不變11．光合作用的暗反應(yīng)過程被稱為碳同化。植物在長期進(jìn)化過程中逐漸形成了多種碳同化途徑，如圖1、圖2、圖3所示，請據(jù)圖回答下列問題：(1)圖1中的①、②、③、④表示物質(zhì)，A、B、C、D表示生理過程，則①和④分別表示_____，在A、B、C、D中，能產(chǎn)生ATP的過程有_____（填字母）。(2)在C4植物中，PEP化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍，在顯微鏡下觀察C4植物玉米的葉片發(fā)現(xiàn)，葉肉細(xì)胞包圍在維管束鞘細(xì)胞四周，形成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，結(jié)合圖2推測，維管束鞘細(xì)胞中CO2濃度_____（填“高于”或“低于”）葉肉細(xì)胞中的CO2濃度。(3)由圖3推測，CAM植物葉肉細(xì)胞液泡的pH夜晚比白天要_____（填“高”或“低”）。CAM植物白天氣孔關(guān)閉，用于光合作用的CO2來源于_____。(4)由圖2和圖3可知，C4植物和CAM植物捕獲CO2和生成有機(jī)物的反應(yīng)分別是在_____（填“時間”或“空間”）上分離，這兩種途徑都有利于植物適應(yīng)環(huán)境。12．小麥體內(nèi)只有一條固定CO2的途經(jīng)——卡爾文循環(huán)，也稱為C3途經(jīng)；甘蔗除了具有C3途經(jīng)外，還有另外一條途經(jīng)，即C4途經(jīng)。比較甘蔗和小麥的葉片結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，小麥的維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體，光合作用的全過程在葉肉細(xì)胞葉綠體中完成。而甘蔗的葉肉細(xì)胞的葉綠體中基粒發(fā)達(dá)，維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中無基粒。甘蔗細(xì)胞暗反應(yīng)中CO2固定過程如下圖所示，能有效利用較低濃度的CO2。下列錯誤的是（

）A．干旱環(huán)境小麥光合作用速率比甘蔗大B．甘蔗葉肉細(xì)胞不能通過卡爾文循環(huán)產(chǎn)生有機(jī)物C．甘蔗、小麥光反應(yīng)的場所發(fā)生在葉肉細(xì)胞中D．甘蔗、小麥暗反應(yīng)過程中CO2的受體不完全相同13．黑藻固定CO2有兩條途徑（如圖）：①CO2在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）催化下直接與C5反應(yīng)生成C3；②CO2先在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）反應(yīng)生成C4（四碳化合物），當(dāng)C4儲存到一定量時分解放出CO2參與暗反應(yīng)。已知PEPC對CO2親和力是Rubisco的幾十倍?；卮鹣铝袉栴}：(1)由圖可知，丙酮酸轉(zhuǎn)化為PEP的過程屬于______（填“吸能”或“放能”）反應(yīng)。黑藻細(xì)胞固定CO2的具體場所是______。C3的還原需要______提供能量。(2)研究發(fā)現(xiàn)黑藻經(jīng)低濃度CO2處理后，PEPC與Rubisco的活性比值由0.47上升到4.17，試分析發(fā)生這一變化的意義：______。黑藻具有這種生理特性是長期______的結(jié)果。(3)為了探究在低濃度CO2處理下黑藻固定CO2途徑改變的分子機(jī)制，研究人員檢測了低濃度CO2處理前后黑藻體內(nèi)兩種PEPC基因的表達(dá)情況，結(jié)果如圖所示。由圖可知，在低濃度CO2處理下黑藻固定CO2途徑改變的分子機(jī)制是______。14．光呼吸可使大豆、水稻和小麥等作物的光合效率降低20%至50%，造成產(chǎn)量損