第三章 遺傳學課件

普

通

遺

傳

學

任課教師：黃衡宇吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院

2009年3月第三章遺傳學第三章遺傳的染色體學說第一節(jié)細胞的結(jié)構(gòu)和功能動物細胞由細胞膜（cellmembrane）、細胞質(zhì)（cytoplasm）和細胞核（nucleus）三部分組成。植物細胞除有以上三部分外，還含有細胞壁。一、細胞壁

細胞壁是植物細胞特有結(jié)構(gòu)，它是植物細胞最外面一層纖維素和果膠質(zhì)等構(gòu)成的“堅硬”結(jié)構(gòu)，對植物細胞和植物體起著保護和支架的作用。細胞壁上有一些微孔通道使相鄰細胞相通，這些通道稱為胞間連絲。第三章遺傳學細胞膜結(jié)構(gòu)二、細胞膜

細胞膜也稱質(zhì)膜（plasmamembrane或plasma-lemma）。細胞膜是一切細胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu)，是包被著細胞內(nèi)原生質(zhì)（protoplasm）的一層薄膜，它使細胞成為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的單位，借以調(diào)節(jié)和維持細胞內(nèi)微小環(huán)境的相對穩(wěn)定性。質(zhì)膜對物質(zhì)運輸、信息傳遞、能量轉(zhuǎn)換、代謝調(diào)控、細胞識別和癌變等方面，都具有理要的作用。第三章遺傳學第三章遺傳學三、細胞質(zhì)

細胞質(zhì)是指質(zhì)膜以內(nèi)細胞核以外的膠體物質(zhì)，內(nèi)含許多蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)，以及各種細胞器。細胞器是指細胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的物體。但每一細胞的結(jié)構(gòu)與其功能密切相關(guān)，故不同的細胞中細胞器類型不同，有些是某些生物所特有的。細胞內(nèi)主要的細胞器包括：線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)、高爾基體(Golgibody)、核糖體(ribosome)、中心體(centralbody)、溶酶體(lysosome)和液泡(vacuole)。第三章遺傳學1．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)

是動、植物細胞中普遍存在的單層的膜相結(jié)構(gòu)，使細胞質(zhì)的表面積大大增加。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的主要場所，它的數(shù)量與細胞的合成活性直接相關(guān)。第三章遺傳學2．線粒體(mitochondria)

普遍存在于動、植物細胞中，是有內(nèi)外兩層膜組成的橢圓型或棒狀的小體。一般直徑為0.5-1.0

m，長1-3

m。它含有多種氧化酶，是產(chǎn)生和貯存能量的場所。第三章遺傳學3．質(zhì)體(plastid)

分為葉綠體、有色體、白色體三種。其中最主要的是葉綠體，它是綠色植物所特有的一種細胞器。葉綠體形狀有盤狀、球狀、棒狀等，大小在5-10

m，比線粒體稍大。其主要功能是進行光合作用，合成碳水化合物。第三章遺傳學第三章遺傳學4．核糖體(ribosome)

是細胞內(nèi)呈小顆粒狀的微小細胞器，數(shù)量極多。約有40%蛋白質(zhì)和60%RNA組成，其中RNA主要為核糖體核糖核酸（rRNA）。核糖體是合成蛋白質(zhì)的主要場所。第三章遺傳學四、細胞核所有生物（除病毒和噬菌體外）都具有一定的細胞結(jié)構(gòu)。根據(jù)細胞結(jié)構(gòu)的復雜程度，細胞可以分為兩類：原核細胞和真核細胞。原核細胞僅具有核物質(zhì)，沒有核膜，如細菌、藍藻等；真核細胞具有完整的核結(jié)構(gòu)，包括核膜、核質(zhì)、核仁和染色質(zhì)等。1．核膜為一雙層膜，膜上有核孔，是核質(zhì)之間物質(zhì)交流的通道。在細胞分裂過程中，核膜發(fā)生解體和重建。2．核液為分布于核內(nèi)的低電子密度的細小顆粒和微細纖維。3．核仁每一個細胞內(nèi)一般有一個或幾個折光率很強的核仁，主要由RNA和蛋白質(zhì)組成，與核糖體的合成有關(guān)。第三章遺傳學五、染色體染色質(zhì)和染色體：是同一物質(zhì)在細胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色質(zhì)為細胞尚未分裂的核中易于被堿性染料染色的纖細的網(wǎng)狀物質(zhì)。而當細胞分裂時，染色質(zhì)便逐漸螺旋化而卷縮成一定形態(tài)的染色體。由上可見，根據(jù)膜的有無，細胞的結(jié)構(gòu)可分為兩大類別：

（1）膜相結(jié)構(gòu)（membranousstructure），包括細胞膜、線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、液泡和核膜等。

（2）非膜相結(jié)構(gòu)(non-membranousstructure)：包括細胞壁、核糖體、中心體、染色質(zhì)和核仁等。第三章遺傳學第二節(jié)染色體的形態(tài)特征和數(shù)目

染色體（Chromosome）是遺傳物質(zhì)或基因載體的總稱，包括原核生物及細胞器的遺傳物質(zhì)在內(nèi)。但一般是指真核生物體細胞分裂中期具有一定形態(tài)的染色質(zhì)。因這一時期染色體收縮到最短，形態(tài)上較為典型。一、染色體的形態(tài)特征1．大小不同物種染色體大小差異較大。一般染色體數(shù)目少的則體積較大。一般情況下，植物大于動物，單子葉植物大于雙子葉植物。如魚類染色體數(shù)量多而體積小，小麥染色體大于水稻染色體。同一物種不同組織的細胞染色體可能有很大的差異。第三章遺傳學

2．染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)典型的染色體通常由長臂和短臂、著絲點和著絲粒、次縊痕和隨體、端粒等幾部分組成。①著絲點（centromere）和著絲粒(kinetochore)

著絲點即初級縊痕或主縊痕。中期時，著絲點不發(fā)生收縮，呈現(xiàn)出透明的縊縮狀結(jié)構(gòu)，是紡錘絲（Spindle）附著的部位。著絲點是染色體不可缺少的重要結(jié)構(gòu)。一個染色體可以丟失一個臂或兩個臂的大部分也能復制，但若無著絲點，便無法復制而自然丟失。

著絲點（centromere）：指兩個染色單體保持連接在一起的初縊痕區(qū)。

著絲粒(kinetochore)：只限于染色體上紡錘體微管附著的精細結(jié)構(gòu)。

第三章遺傳學通常著絲點在每條染色體上只有一個，且位置恒定，常用作描述染色體的一個標記。根據(jù)著絲點的位置，可以將染色體劃分為不同的類型，以廣泛應(yīng)用的Levan的四點四區(qū)系統(tǒng)為例：

簡稱著絲點的位置

臂比值臂比值〔1984年修改〕

M

正中部著絲點1.01.0

m

中部著絲點區(qū)1.0－1.71.01－1.70

sm

亞中部著絲點區(qū)1.7－3.01.71－3.0

st

亞端部著絲點區(qū)3.0－7.03.01－7.0

t

端部著絲點區(qū)7.0－∞7.01－∞

T

端部著絲點有關(guān)著絲點的命名除人類染色體之外國際上并無共同約定的標準，因此在使用時應(yīng)加以說明采用的標準。第三章遺傳學第三章遺傳學2．次縊痕（SecondaryConstriction）、核仁組織區(qū)（Nucleolarorganizingregion，NOR）和隨體（Satellite）在一些植物中（尤其是大染色體的植物），在一個細胞的染色體中，至少有一對染色體除有著絲點外還有一個不發(fā)生卷曲的、染色很淡的區(qū)域，這個區(qū)域稱做次縊痕（SecondaryConstriction）。主要位于染色體短臂上。核仁組成區(qū)（Nucleolarorganizingregion，NOR），顧名思義是負責組織核仁的區(qū)域，含有rDNA基因，能合成RNA。次縊痕與核仁組織區(qū)幾乎可作同義詞，只是在使用上有差別。第三章遺傳學隨體（Satellite）是指次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，有如染色體的小衛(wèi)星。隨體主要由異染色質(zhì)組成，是高度重復的DNA序列。對這三個概念的區(qū)分應(yīng)與功能聯(lián)系起來。

3．端粒(Telomere)端粒(Telomere)指染色體的自然末端。不一定有明確的形態(tài)特征，只是對染色體起封口作用，使DNA序列終止。端粒是染色體不可缺少的組成部分。保持了染色體的遺傳上的獨立性，無端粒的染色體就與其它無端粒染色體連接起來，造成后期染色體的缺失或重復。根據(jù)染色體的形態(tài)特征?？梢詫ξ锓N進行核型分析。所謂核型（karyotype）是指一個個體或物種的染色體的構(gòu)成，包括染色體的大小、形態(tài)、數(shù)目。即指體細胞染色體在光學顯微鏡下所有可測定的表型特征的總稱。第三章遺傳學第三章遺傳學果蠅的染色體第三章遺傳學第三章遺傳學二、染色體的數(shù)目1．染色體的數(shù)目特征恒定性：同一種生物染色體數(shù)目是恒定的。

染色體在體細胞中是成對的，在性（生殖）細胞中總是成單的。通常用2n和n表示，如水稻2n=24，n=12；普通小麥2n=42，n=21。不同物種染色體數(shù)目差異很大。第三章遺傳學2．A染色體和B染色體

有些生物的細胞中除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體；把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體（supernumerarychromosome）或副染色體（accessorychromosome）。

①640多種植物和170多種動物中發(fā)現(xiàn)B染色體，最常見的有玉米、黑麥、山羊草等。

②B染色體較A染色體小，多由異染色質(zhì)組成，不載有基因，但能自我復制并傳給后代。③B染色體一般對細胞和個代生存沒有影響，但當數(shù)量增加一定數(shù)量時就有一定的影響。玉米超過5個即不利于生存。第三章遺傳學3．細菌染色體（原核生物）

原核生物同樣具有染色體，但是裸露的DNA分子（細菌等）或RNA分子（病毒等）。DNA呈線狀，或環(huán)狀。細菌只有一個染色體。

大腸桿菌的染色體呈環(huán)狀，核苷酸對為3×106，長度為1.1mm。原核生物的染色體第三章遺傳學三、染色體的結(jié)構(gòu)1．染色體的基本結(jié)構(gòu)

染色質(zhì)是細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。根據(jù)染色反應(yīng)的不同，可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。常染色質(zhì)在間期呈高度分散狀態(tài)（正在進行復制轉(zhuǎn)錄等），染色較淺，光鏡下難以分辨。中期時染色質(zhì)發(fā)生螺旋化收縮變短，是產(chǎn)生Mendel比率和各類遺傳現(xiàn)象的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。異染色質(zhì)在間期呈螺旋狀態(tài)，染色較深。異染色質(zhì)上缺乏Mendel基因，但并非對遺傳沒有任何影響。又分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)。

第三章遺傳學2．染色體的結(jié)構(gòu)模型

①核小體(nucleosome)②螺線管(Solenoid)③超螺線管（Super

Solenoid）④染色體（Chromosome）由DNA到核小體――30nm染色質(zhì)纖維幾乎都公認是按螺旋方式縮集的，染色體的最高層次結(jié)構(gòu)是由300nm左右的染色線以螺旋方式縮集的，這四個等級的演變都是通過螺旋化實現(xiàn)的，因此稱之為多級螺旋模型（multiplecoilingmodel）。第三章遺傳學第三章遺傳學同源染色體第三章遺傳學非同源染色體第三章遺傳學第四節(jié)細胞的有絲分裂細胞通過分裂而增殖。原核類的細菌細胞分裂就是個體的增殖；而高等生物通過細胞分裂，由一個細胞長成胚，最后長成具有億萬個細胞的個體。細胞分裂是生命延續(xù)的基礎(chǔ)。一、基本概念

1．無絲分裂（amitosis）：細胞核拉長呈啞鈴狀分裂，中部縊縮形成2個相似的子細胞。分裂中無染色體和紡錘體形成。如：纖毛蟲、原生生物、特化的動物組織。2．有絲分裂(mitosis)：即體細胞分裂，通過分裂產(chǎn)生同樣染色體數(shù)目的子細胞。在分裂中出現(xiàn)紡錘體。3．無性生殖(asexualreproduction)：通過有絲分裂，從一共同的細胞或生物繁殖得到的基因型完全相同的細胞或生物。也即克?。╟lone）。4．有性生殖(sexualreproduction)：減數(shù)分裂和受精有規(guī)則地交替進行，產(chǎn)生子代的生殖方式。第三章遺傳學二、有絲分裂的過程

有絲分裂是一個連續(xù)的過程，包括核分裂和胞質(zhì)分裂。為便于研究，常劃分為前期、中期、后期和末期等四個時期。

一般認為有絲分裂是從前期開始的，即染色質(zhì)收縮成可見的細線狀，但不易確定。為了理解整個細胞周期一般也包括間期。

第三章遺傳學第三章遺傳學1．間期(Interphase)

間期又可分為合成前期（G1）、合成期（S）及合成后期（G2）。在S期，DNA進行了復制。因此有絲分裂中的染色體是已復制了的兩條染色單體。第三章遺傳學2．前期（Prophase）：

染色體出現(xiàn)；

紡錘體出現(xiàn)；染色體散亂分布在紡錘體中央；核仁解體；核膜消失。第三章遺傳學3．中期(Metaphase)紡錘體清晰可見；染色體的著絲點排列在赤道板上；染色體的形態(tài)比較固定，數(shù)目比較清晰，是觀察的最佳時期。第三章遺傳學4、后期著絲點分裂，原來連接在同一個著絲點上的兩條姐妹染色單體也隨著分離開，成為兩條子染色體。紡錘絲縮短，牽引著染色體分別移向細胞兩級，細胞核內(nèi)的染色體平均分配到兩級，使細胞兩級各有一套染色體，且與親代細胞中染色體數(shù)目、形態(tài)相同。第三章遺傳學染色體解螺旋成染色質(zhì)；紡錘絲逐漸消失；新的核仁出現(xiàn)；新的核膜出現(xiàn)，包圍起染色體，形成兩個新的細胞核；在赤道板的位置出現(xiàn)細胞板，并向四周擴展，逐漸形成細胞壁，一個細胞分裂成兩個子細胞，每個子細胞與親代細胞具有相同形態(tài)，數(shù)目的遺傳物質(zhì)。第三章遺傳學染色體在有絲分裂各個階段的變化

第三章遺傳學第三章遺傳學

內(nèi)源有絲分裂(endomitosis)，即間期細胞的染色體復制后，但不發(fā)生核分裂，著絲點也不分裂。結(jié)果形成多線染色體?；蛉旧w復制后著絲點分裂，但細胞核未分裂，則核內(nèi)染色體成倍性增加，成為內(nèi)源多倍體。三、有絲分裂的遺傳學意義

1．維持個體的正常生長和發(fā)育多細胞生物的生長主要是細胞數(shù)目增加和細胞體積的增大而實現(xiàn)的，而這兩種方式正式通過有絲分裂以增加數(shù)目、間期以增大體積來進行的，所以有絲分裂有時也稱體細胞分裂。有絲分裂在遺傳學上具有重要的意義。首先是核內(nèi)每個染色體準確地復制分裂為二，為形成的兩個子細胞在遺傳組成上與母細胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次復制后的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞有核中去，從而使兩個子細胞與母細胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。2．保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性有絲分裂保證了子細胞具有與母細胞相同的遺傳潛能，保持了物種的連續(xù)性和細胞遺傳的穩(wěn)定性。第三章遺傳學第五節(jié)細胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂是指在真核生物性細胞形成過程中，核在配子形成之前進行的連續(xù)2次的分裂。分別稱為減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ。一、減數(shù)分裂過程1．間期(Interphase)與有絲分裂相似，也存在G1，S，G2期。但G2期較短（因其前期長，相當于G2期的作用，為分裂期作準備）。在S期進行DNA復制。所以減數(shù)分裂過程中DNA是復制了兩份基因。2．減數(shù)分裂Ⅰ（MeiosisⅠ）①前期Ⅰ(prophaseⅠ)

此期較長，較復雜，明顯的特征是核體積增加，核內(nèi)染色體形態(tài)變化較大，故常分為5個時期：a．細線期(leptotenestage)

是減數(shù)分裂過程的開始。染色線細長看不到雙線結(jié)構(gòu)，但已能分辨出線。有時呈花束狀偏于子核的一側(cè)（有人認為是固定的假象）；核大，核仁明顯。第三章遺傳學

b．偶線期(zygotenestage)僅從核內(nèi)染色體形態(tài)上不易區(qū)分細線期與偶線期。但從功能上，偶線期一個主要的變化是“同源染色體配對(homologouschromosomepairing)”也稱為聯(lián)會(synapsis)。這是減數(shù)分裂的關(guān)鍵，是區(qū)別于有絲分裂的重要特征。聯(lián)會只在同源染色體之間進行。從靠近核膜的一端開始或在染色體的全長的若干位點上同時進行，形成一聯(lián)會復合體(synaptonemalcomplex)，聯(lián)會的結(jié)果是2n條單價體(univalents)變成n條二價體(bivalents)。

c．粗線期(pachytenestage)從形態(tài)上，染色體明顯縮短變粗，分散較好的細胞中可以辨別出n個二價體，且可以觀察到染色體上著絲點，染色粒，核仁組織區(qū)，染色紐等結(jié)構(gòu)，因此可進行粗細線期核型分析。

從功能上，同源染色體配對完成，同源染色體的非姊妹染色單位間發(fā)生局部交換（根據(jù)雙線期看到的交叉判斷）。

第三章遺傳學d．雙線期(diplotenestage)聯(lián)會的兩條同源染色體開始分開，但在交叉點上還連在一起，使兩條同源染色體在后期分開之前仍保持在一起。交叉結(jié)向末端移動并逐漸減少，稱為交叉端化（chiasmaterminaliztion）。e．終變期：(diakinesisstage)染色體收縮到最大限度。由于紡錘體尚未與染色體連接，染色體分散與細胞內(nèi)，是計數(shù)的理想時期（但該期持續(xù)的時間較短）。大部分交叉完全端化，形成環(huán)形二價體，十字型二價體等。終變期末核仁消失，核膜破裂。第三章遺傳學②中期Ⅰ(metaphaseⅠ)核仁核膜消失，紡錘體形成，是中期Ⅰ開始的標志。二價體的末端交叉結(jié)排列于赤道板，著絲粒朝向兩極（不同于有絲分裂）。二價體因著絲點位置不同和交叉的情況呈現(xiàn)不同形態(tài)。③后期Ⅰ(anaphaseⅠ)一對同源染色體分別隨機移向一極，因此染色體數(shù)目減少一半.不同于有絲分裂的是，移向兩極的每一條染色體包括2個染色單體。④末期Ⅰ(telophaseⅠ)

染色體到達兩極時即進入末期。染色體解螺旋成細絲狀。核膜重建，核仁形成。末期之后，緊接著進行胞質(zhì)分裂（如水稻，玉米），或延續(xù)到減數(shù)分裂Ⅱ末期進行胞質(zhì)分裂。第三章遺傳學2．減數(shù)分裂Ⅱ（MeiosisⅡ）由于不需要進行DNA合成及染色體復制，故在減數(shù)分裂Ⅱ之前基本上不存在間期或間期短。減數(shù)分裂Ⅱ與有絲分裂基本相同。①前期Ⅱ（prophaseⅡ）：較短。②中期Ⅱ（metaphaseⅡ）：染色體排列于赤道板上，且染色體由兩條染色單體組成的。③后期Ⅱ(anaphaseⅡ)：2條染色單體分開，移向兩極。④末期Ⅱ(telophaseⅡ)

：染色體解螺旋，核仁核膜出現(xiàn)。胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂的過程。整個減數(shù)分裂過程可用來簡單地說明。3．減數(shù)分裂過程的重要特征（為什么染色體數(shù)目減少一半？）①同源染色體聯(lián)會。②每條同源染色體的兩條染色單體的著絲點在減數(shù)分裂Ⅰ時不分開，直到減數(shù)分裂Ⅱ時才分離。③減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ是連續(xù)進行的，其間無間期或間期很短，不進行DNA和染色體的復制。第三章遺傳學第三章遺傳學減數(shù)分裂：(a)第一次分裂前期；(b)第一次分裂中期；(c)第一次分裂后期第三章遺傳學(d)第一次分裂末期;(e)下次分裂前的間期第三章遺傳學(f)第二次分裂前期；(g)第二次分裂中期第三章遺傳學(h)第二次分裂后期；(i)第二次分裂末期；(j)胞質(zhì)分裂第三章遺傳學減數(shù)分裂模式圖第三章遺傳學第三章遺傳學第三章遺傳學二、減數(shù)分裂的遺傳學意義

首先，減數(shù)分裂時核內(nèi)染色體嚴格的規(guī)律分到四個子細胞，這四個細胞發(fā)育為雄性細胞（花粉），或1個發(fā)育為雌性細胞（胚囊），它們各自具有半數(shù)的染色體。以雌雄配子受精結(jié)合為合子，又恢復為全數(shù)的染色體（2n）。從而保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時保證了物種相對的穩(wěn)定性。、其次，在減數(shù)分裂第1次分裂中，非同源染色體之間可以自由組合分配到子細胞中。n對染色體，就可能有2n種自由組合方式。這說明各個子細胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。不僅如此，同源染色體的非姐妹染色體之間的片段還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了多樣性與復雜性。因而為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)及進化，并為人工選擇提供了豐富的材料。簡單地講，就是：

1．保證染色體數(shù)目的恒定性；

2．染色體出現(xiàn)多種組合（基因自由組合）；

3．非姐妹染色體單體之間的片段出現(xiàn)各種交換（基因連鎖互換）。

第三章遺傳學第六節(jié)配子的形成與受精植物的生殖方式主要有三種：無性生殖（營養(yǎng)生殖）、有性生殖和無融合生殖等。一、高等植物雌雄配子體的形成1．雄配子體的形成在幼小的雄蕊花藥內(nèi)，首先分化出孢原細胞，經(jīng)有絲分裂后分化為花粉母細胞（或小孢子母細胞）?；ǚ勰讣毎?jīng)過減數(shù)分裂形成4個小孢子（小孢子四分體）。每一個小孢子發(fā)生有絲分裂后形成二胞花粉粒，包括營養(yǎng)細胞和生殖細胞。隨后生殖細胞又經(jīng)過一次有絲分裂后形成成熟的3-細胞花粉粒，即雄配子體，包括2個精細胞和1個營養(yǎng)核。2．雌配子體的形成在雌蕊子房里著生胚珠，在胚珠的珠心里分化出胚囊母細胞（或大孢子母細胞）。胚囊母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成呈直線排列的4分孢子，其中近珠孔端的3個大孢子自然解體，而遠離珠孔端的1個大孢子繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)過連續(xù)的3次有絲分裂，依此形成二核胚囊、四核胚囊和八核胚囊。成熟的八核胚囊即雌配子體，其中3個為反足細胞、2個極核、2個助細胞和1個卵細胞。即：第三章遺傳學第三章遺傳學第三章遺傳學

3個反足細胞

8-核胚囊2個助細胞（雌配子體）2個極核（為一個細胞）

1個卵細胞二、受精（fertilization）雌雄配子體融合為一個合子的過程即為受精。根據(jù)植物的授粉方式不同，有自花授粉和異花授粉兩類。同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉，稱為自花授粉。不同株的花朵間授粉，稱為異花授粉。一般以天然異花授粉率來區(qū)分植物的授粉類型。授粉及受精如圖所示。

種子的主要組成部分是：胚（2n）：受精產(chǎn)物

種子

胚乳（3n）：受精產(chǎn)物

種皮（2n）：母本的珠被，為營養(yǎng)組織第三章遺傳學授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長，營養(yǎng)核與精核進入胚囊內(nèi)。隨后1個精核與卵細胞受精結(jié)合成合子，將來發(fā)育為胚（2n）。另1個精核與2個極核受精結(jié)合為胚乳核（3n），將來發(fā)育成胚乳（3n），故這一過程被稱為雙受精（doublefertilization）。通過隨后雙受精最后發(fā)育成種子第三章遺傳學雙受精第三章遺傳學三、直感現(xiàn)象胚乳直感（xenia）是指在3n胚乳的性狀上，由于受精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。如：以玉米黃粒的植株（♂）給白粒的植株（♀）授粉，當代所結(jié)子粒即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。這種現(xiàn)象是花粉對于胚以外組織的影響的結(jié)果，驗證了花粉是否參與受精。

果實直感（metaxenia）是指種皮或果皮組織由于花粉的影響而表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。如棉花纖維是由種皮細胞延伸的。四、無融合生殖（apomixis）1．定義不經(jīng)過雌雄配子融合而能產(chǎn)生種子的一種生殖方式。2．無融合生殖的方式根據(jù)無融合生殖最后形成胚是由減數(shù)后單倍雌配子直接發(fā)育而成，還是由未減數(shù)二倍細胞產(chǎn)生的，可以將無融合生殖分成三大類：一類是減數(shù)胚囊中的無融合生殖

另一類是未減數(shù)胚囊中的無融合生殖

再一類是不定胚生殖第三章遺傳學

①減數(shù)胚囊中的無融合生殖

孤雌生殖：由減數(shù)后的卵細胞直接發(fā)育成胚。

孤雄生殖：由進入卵細胞中的精核分裂形成胚，原來卵細胞核退化。

無配子生殖：由助細胞或其他細胞發(fā)育成胚。②未減數(shù)胚囊中的無融合生殖

二倍體孢子無融合生殖：由大孢子母細胞經(jīng)過有絲分裂或飾變減數(shù)分裂形成二倍的卵細胞發(fā)育成胚。

無孢子體細胞無融合生殖：由珠心體細胞經(jīng)過有絲分裂直接形成胚囊，胚囊中的卵細胞為2n，以后直接發(fā)育成胚。③不定胚生殖

胚囊是經(jīng)過正常減數(shù)分裂形成，但胚卻是來自胚囊壁外珠心細胞發(fā)育成胚并侵入胚囊中進一步發(fā)育，并最終取代合子胚。由于未減數(shù)胚囊的無融合生殖和不定胚生殖都能保持原來母本（體）相同的基因型，所以通常認為如果母體是雜合體（或雜種），就可固定雜種優(yōu)勢，所以這二類無融合生殖方式具有重要的意義。第三章遺傳學第七節(jié)生活周期一、低等植物的生活周期1．幾個重要概念①生活周期（lifecycle）從合子到個體成熟和死亡之所經(jīng)歷的一系列的發(fā)育階段。②世代交替（alternationofgenerations）生活周期包括一個有性世代和一個無性世代,這樣二者交替發(fā)生就稱為世代交替。③孢子體世代（sporophytegeneration）從一個合子發(fā)育成為一個孢子體(到減數(shù)分裂之前)的世代(合子開始減數(shù)分裂之前)，也稱無性世代。④配子世代（gametophytegeneration）從減數(shù)分裂形成染色體數(shù)目減半的配子開始至卵細胞受精前的世代。也稱有性世代。第三章遺傳學二、高等植物的生活周期

生活周期：從種子胚到下一代的種子胚，它包括無性世代和有性世代兩個階段。孢子體世代（無性世代）和配子體世代（有性世代）與之前的定義一樣。三、高等動物的生活周期以果蠅