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第四節(jié)肌肉的收縮功能【學(xué)習(xí)要求】1.掌握神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞過(guò)程和骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程。2.熟悉神經(jīng)-骨骼肌接頭處的結(jié)構(gòu)和興奮傳遞的特點(diǎn)。3.熟悉影響骨骼肌收縮的主要因素;單收縮與強(qiáng)直收縮;等長(zhǎng)收縮與等張收縮。4.了解肌管系統(tǒng)、肌原纖維和肌小節(jié);骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制?!局攸c(diǎn)難點(diǎn)】神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞過(guò)程和骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程。一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)第四節(jié)肌肉的收縮功能(一)肌小節(jié)是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。(二)肌絲的分子組成肌絲的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu):粗肌絲:肌球(肌凝蛋白)桿狀部分支架、球狀部分橫橋橫橋有兩個(gè)主要特性:1.能與肌動(dòng)蛋白呈可逆性結(jié)合,同時(shí)向M線方向扭動(dòng)。2.具有ATP酶活性,作為橫橋扭動(dòng)和做功的能量來(lái)源細(xì)肌絲:
肌動(dòng)蛋白:成為細(xì)肌絲主干,表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn),
原肌球蛋白:靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn);起位阻效應(yīng)作用肌鈣蛋白:有Ca2+受體,與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移,暴露出結(jié)合位點(diǎn)。(三)肌管系統(tǒng)橫管系統(tǒng):T管將肌細(xì)胞膜上電的變化沿橫管傳入細(xì)胞內(nèi)??v管系統(tǒng):L管通過(guò)對(duì)鈣的儲(chǔ)備、釋放和再積聚,觸發(fā)和終止肌小節(jié)的收縮。三聯(lián)管把肌細(xì)胞膜上電的變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過(guò)程銜接或耦聯(lián)起來(lái)的關(guān)鍵部位。二、骨骼肌收縮原理:肌絲滑行學(xué)說(shuō)橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫(huà)二、骨骼肌收縮原理:肌絲滑行學(xué)說(shuō)骨骼肌舒張:肌絲滑行的基本過(guò)程:
肌細(xì)胞興奮→終池釋放Ca2+→肌漿中Ca2+濃度升高(10-5mol/L)→Ca2+
與肌鈣蛋白結(jié)合→肌鈣蛋白變構(gòu)→原肌球蛋白變構(gòu)移位→橫橋與肌動(dòng)蛋白相互結(jié)合→橫橋作用,觸發(fā)肌絲滑行→肌肉收縮。鈣泵被激活,將鈣逆濃度差攝回L管,肌漿中Ca2+濃度降低(10-7mol/L)以下時(shí),Ca2+
與肌鈣蛋白解離,……,引起肌肉舒張。三、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)三個(gè)主要步驟:
①肌膜電興奮的傳導(dǎo)②三聯(lián)管處的信息傳遞③肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中Ca2+的釋放、再聚積興奮-收縮耦聯(lián):
肌細(xì)胞的興奮
肌細(xì)胞的收縮Ca2+Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物(電變化)(機(jī)械變化)
1.等張收縮與等長(zhǎng)收縮等張收縮:肌肉承受負(fù)荷<肌肉本身收縮力時(shí),
只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。等長(zhǎng)收縮:肌肉承受負(fù)荷≥肌肉本身收縮力時(shí),
只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮,稱為等長(zhǎng)收縮。四、骨骼肌的收縮形式及影響因素(一)肌肉的收縮形式
根據(jù)肌肉的張力與長(zhǎng)度的改變,肌肉收縮時(shí)可分為等張收縮和等長(zhǎng)收縮兩種形式:2.單收縮與強(qiáng)直收縮
根據(jù)所給肌肉的刺激頻率不同,肌肉興奮收縮時(shí)可呈單收縮和強(qiáng)直收縮兩種形式:
單收縮:肌肉受一次刺激引發(fā)一次動(dòng)作電位出現(xiàn)的一次機(jī)械收縮,可分為收縮期與舒張期兩部分。強(qiáng)直收縮:肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié)束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。強(qiáng)直收縮機(jī)制:
強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象①不完全強(qiáng)直收縮:由新刺激落在前一個(gè)收縮過(guò)程的舒張期所形成。
②完全強(qiáng)直收縮:由新刺激落在前一個(gè)收縮過(guò)程的收縮期所形成。(二)影響收縮因素
1.前負(fù)荷:∵前負(fù)荷→肌節(jié)初長(zhǎng)度→粗細(xì)肌絲的重疊程度→肌張力。肌節(jié)最適初長(zhǎng)(2.0-2.2
m)時(shí),粗細(xì)肌絲重疊佳,肌縮速度、幅度和張力最大;大于最適初長(zhǎng)時(shí),粗細(xì)肌絲重疊↓,肌縮速度、幅度和張力↓;小于最適初長(zhǎng)時(shí),粗細(xì)肌絲重疊↓,肌縮速度、幅度和張力雖然↑,但不如最適初長(zhǎng)時(shí)?!嗲柏?fù)荷↑或↓→肌節(jié)最適初長(zhǎng)↑或↓→肌張力↓。
2.后負(fù)荷:在等張收縮條件下觀察負(fù)荷對(duì)肌縮張力和速度的影響。后負(fù)荷為0→肌縮速度、幅度↑和張力最小;后負(fù)荷↑→肌縮速度、幅度↓和張力↑;后負(fù)荷↓→肌縮速度、幅度↑和張力↓?!嗪筘?fù)荷過(guò)大,雖肌縮張力↑,但肌縮速度、幅度↓,不利作功;后負(fù)荷過(guò)小,雖肌縮速度、幅度↑,但肌縮張力↓,也不利作功。曲線1:張力-速度曲線曲線2:速度×張力=功率3.肌肉收縮能力
肌肉收縮能力(contractility)是指與前、后負(fù)荷改變都無(wú)關(guān)的肌肉本身
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