生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第十一章 學(xué)習(xí)資料

第十一章

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)1第一節(jié)物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)1第二節(jié)水循環(huán)2第三節(jié)氣體型循環(huán)

3第四節(jié)沉積型循環(huán)4第五節(jié)有毒有害物質(zhì)循環(huán)5第六節(jié)放射性核素循環(huán)6

第七節(jié)生物地化循環(huán)與人體健康72

第一節(jié)物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)

1物質(zhì)循環(huán)的概念2物質(zhì)循環(huán)的模式3物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn)4生物地球化學(xué)循環(huán)的類型3

一、

物質(zhì)循環(huán)的概念

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（nutrient

cycle）又稱生物地球化學(xué)循環(huán)（biogeochemicalcycle），它是指生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的各種化學(xué)元素及其化合物在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各組成要素之間及其在地球表層生物圈、水圈、大氣圈和巖石圈（包括土壤圈）等各圈層之間，沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體，再?gòu)纳矬w到環(huán)境，不斷地進(jìn)行著反復(fù)循環(huán)變化的過(guò)程。4生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)物質(zhì)循環(huán)的范圍不同分為地球化學(xué)循環(huán)（地質(zhì)大循環(huán)）和生物循環(huán)（生物小循環(huán)）兩種基本形式。

地球化學(xué)循環(huán)(geochemicalcycle)是指化合物或元素經(jīng)生物體的吸收利用，從環(huán)境進(jìn)入生物有機(jī)體內(nèi)，然后生物有機(jī)體以殘?bào)w或排泄物的形式將物質(zhì)或元素返回環(huán)境，經(jīng)過(guò)五大自然圈（大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈和生物圈）循環(huán)后再被生物利用的過(guò)程。地球化學(xué)循環(huán)的時(shí)間長(zhǎng)、范圍廣，是閉合式的循環(huán)。5

生物循環(huán)（biologicalcycle）是指環(huán)境中的元素經(jīng)生物體吸收，在生態(tài)系統(tǒng)中被相繼利用，然后經(jīng)過(guò)分解者的作用，再為生產(chǎn)者吸收、利用，生物循環(huán)的時(shí)間短、范圍小，是開放式的循環(huán)。6

二、

物質(zhì)循環(huán)的模式

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)可以用庫(kù)

(pool)和流通(flow)兩個(gè)概念來(lái)加以概括。庫(kù)是由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化合物所構(gòu)成的。對(duì)于某一種元素而言，存在一個(gè)或多個(gè)主要的蓄庫(kù)。在庫(kù)里，該元素的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)正常結(jié)合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量，并且通常只能緩慢地將該元素從蓄庫(kù)中放出。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)實(shí)際上是在庫(kù)與庫(kù)之間彼此流通的。（圖11-1)

7圖11-1

池塘生態(tài)系統(tǒng)中庫(kù)與庫(kù)流通的模式圖（孫儒泳等，1993）8

物質(zhì)循環(huán)的速率在空間和時(shí)間上是有很大變化的，影響物質(zhì)循環(huán)速率最重要的因素有：（1）循環(huán)元素的性質(zhì)：循環(huán)速率由循環(huán)元素的化學(xué)特性和被生物有機(jī)體利用方式的不同所致；（2）生物的生長(zhǎng)速率：這一因素影響著生物對(duì)物質(zhì)的吸收速度和物質(zhì)在食物鏈中的運(yùn)動(dòng)速度；（3）有機(jī)物分解的速率：適宜的環(huán)境有利于分解者的生存，并使有機(jī)體很快分解，迅速將生物體內(nèi)的物質(zhì)釋放出來(lái)，重新進(jìn)入循環(huán)。9

三、物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn)

1．物質(zhì)不滅，循環(huán)往復(fù)物質(zhì)和能量在轉(zhuǎn)化過(guò)程中都只會(huì)改變形態(tài)而不會(huì)消失，但物質(zhì)循環(huán)不同于能量流動(dòng)，能量衰變?yōu)闊崮艿倪^(guò)程是不可逆的，它會(huì)最終以熱能的形式離開生態(tài)系統(tǒng)，而物質(zhì)是循環(huán)往復(fù)的。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外的數(shù)量都是有限的，而且是分布不均勻的，但是由于它能在生態(tài)系統(tǒng)中永恒地循環(huán)，因此，它就可以被反復(fù)多次地利用。102．物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)不可分割，相輔相成能量是生態(tài)系統(tǒng)中一切過(guò)程的原動(dòng)力，也是物質(zhì)循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)的驅(qū)動(dòng)力。物質(zhì)是組成生物、構(gòu)造有序世界的原材料，是生態(tài)系統(tǒng)能流的載體。能量的生物固定、轉(zhuǎn)化和耗散過(guò)程是物質(zhì)由簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)形態(tài)變?yōu)閺?fù)雜的有機(jī)結(jié)合形態(tài)，再回到簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)形態(tài)的循環(huán)再生過(guò)程?？梢?jiàn)，任何生態(tài)系統(tǒng)的存在和發(fā)展，都是物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)同時(shí)作用的結(jié)果。11

3．物質(zhì)循環(huán)的生物富集按耗散結(jié)構(gòu)理論和十分之一定律，能量在食物鏈流動(dòng)中隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的上升而不斷減少。但物質(zhì)在食物鏈流動(dòng)中則與能量流相反，一些物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，被生物吸收固定后可沿食物鏈積累，如DDT、六六六等；另一些物質(zhì)或元素為結(jié)構(gòu)物質(zhì)，在流動(dòng)中也可沿食物鏈積累，如氮、鈣等，它們?cè)谑澄镦溋鲃?dòng)中隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)上升濃度不斷增加。124．生態(tài)系統(tǒng)對(duì)物質(zhì)循環(huán)有一定的調(diào)節(jié)能力生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)受穩(wěn)態(tài)機(jī)制的控制，有一定的自我調(diào)節(jié)能力。這表現(xiàn)在多方面：如物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的相互調(diào)節(jié)與限制，非生物庫(kù)對(duì)外來(lái)干擾的緩沖作用，各元素之間的相互制約，各種生物成分對(duì)物流變化的反饋調(diào)節(jié)等。循環(huán)中每一個(gè)庫(kù)和流，因外來(lái)干擾引起的變化，都會(huì)引起有關(guān)生物的相應(yīng)變化，產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié)使變化趨向減緩而恢復(fù)穩(wěn)態(tài)。

13

5．物質(zhì)循環(huán)中生物的作用生物在物質(zhì)循環(huán)中也是物質(zhì)存在的最生動(dòng)形式。沒(méi)有生物的光合固定和吸收同化，物質(zhì)便不能從大氣庫(kù)、水體庫(kù)及土壤巖石庫(kù)中轉(zhuǎn)移出來(lái)；沒(méi)有生物的吸收、分解釋放，物質(zhì)也不能再回到原來(lái)的庫(kù)中。由于生物的生命活動(dòng)，物質(zhì)便由靜止變?yōu)檫\(yùn)動(dòng)，從而使地球有了生氣和活力。14

6．各物質(zhì)循環(huán)過(guò)程相互聯(lián)系，不可分割水循環(huán)對(duì)其他物質(zhì)的循環(huán)運(yùn)動(dòng)非常重要。沒(méi)有水循環(huán)，其他物質(zhì)循環(huán)便不能全面有效地進(jìn)行，更不能被生物利用而實(shí)現(xiàn)其在各物質(zhì)庫(kù)間的運(yùn)動(dòng)。反過(guò)來(lái)，其他物質(zhì)的循環(huán)狀況對(duì)水循環(huán)也會(huì)產(chǎn)生影響。如碳循環(huán)局部失調(diào)導(dǎo)致的大氣中CO2濃度升高引起的“溫室效應(yīng)”，影響了水循環(huán)過(guò)程。15

四、生物地球化學(xué)循環(huán)的類型

生物地球化學(xué)循環(huán)可分為三大類型，即水循環(huán)(watercycle)、氣體型循環(huán)(gaseouscycle)和沉積型循環(huán)(sedimentarycycle)。生態(tài)系統(tǒng)中所有的物質(zhì)循環(huán)都是在水循環(huán)的推動(dòng)下完成的，因此，沒(méi)有水的循環(huán)，也就沒(méi)有生態(tài)系統(tǒng)的功能，生命也將難以維持。水循環(huán)是物質(zhì)循環(huán)的核心。在氣體循環(huán)中，物質(zhì)的主要儲(chǔ)存庫(kù)是大氣和海洋，循環(huán)與大氣和海洋密切相聯(lián)，具有明顯全球性，循環(huán)性能最為完善。凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或某些化合物常以氣體的形式參與循環(huán)過(guò)程。16

沉積型循環(huán)的主要蓄庫(kù)與巖石、土壤和水相聯(lián)系，如磷、硫循環(huán)。沉積型循環(huán)速度比較慢，參與沉積型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或化合物主要是通過(guò)巖石的風(fēng)化和沉積物的溶解轉(zhuǎn)變?yōu)榭杀簧锢玫臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而海底沉積物轉(zhuǎn)化為巖石圈成分則是一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的、緩慢的、單向的物質(zhì)轉(zhuǎn)移過(guò)程，時(shí)間要以千年來(lái)計(jì)。17

第二節(jié)水循環(huán)

全球的水循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)

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一、全球的水循環(huán)

水循環(huán)受太陽(yáng)能、大氣環(huán)流、洋流和熱量交換所影響，通過(guò)蒸發(fā)冷凝等過(guò)程在地球上進(jìn)行著不斷地循環(huán)，降水和蒸發(fā)是水循環(huán)的兩種方式，大氣中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通過(guò)蒸發(fā)進(jìn)入大氣中。因此，水循環(huán)是由太陽(yáng)能推動(dòng)的，大氣、海洋和陸地形成一個(gè)全球性水循環(huán)系統(tǒng)，并成為地球上各種物質(zhì)循環(huán)的中心循環(huán)。19

水的主要蓄庫(kù)是海洋。在太陽(yáng)能的作用下通過(guò)蒸發(fā)把海水轉(zhuǎn)化為水汽，進(jìn)入大氣。在大氣中，水汽遇冷凝結(jié)、遷移，又以雨的形式回到地面或海洋。當(dāng)降水到達(dá)地面時(shí)，有的直接落到地面上，有的落在植物群落中，并被截留大部分，有的落在城市街道和建筑物上，很快流失。到達(dá)土壤的水，一部分滲入土中，一部分作為地表徑流而流入江河湖海。河流、湖泊、海洋表層的水及土壤中的水再通過(guò)不斷蒸發(fā)作用進(jìn)入大氣。(圖11-2)20圖11-2全球水循環(huán)(Smith,1974)21二、生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)包括截取、滲透、蒸發(fā)、蒸騰和地表徑流。植物在水循環(huán)中起著重要作用，植物通過(guò)根吸收土壤中的水分。與其他物質(zhì)不同的是進(jìn)入植物體的水分，只有1％～3％參與植物體的建造并進(jìn)入食物鏈，被其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用，其余97％～99％通過(guò)葉面蒸騰返回大氣中，參與水分的再循環(huán)。例如，生長(zhǎng)茂盛的水稻，一天大約吸收70t/hm2的水，這些被吸收的水分僅有5％用于維持原生質(zhì)的功能和光合作用，其余大部分成為水蒸氣從氣孔排出。22

第三節(jié)氣體型循環(huán)

碳循環(huán)

氮循環(huán)

23碳循環(huán)大氣750植被610

土壤1,580

海洋生物3可溶解有機(jī)碳＜700沉積物150深海38,100河流化石燃料及水泥生產(chǎn)4,000海面1,02024

一、碳循環(huán)

碳是一切生物體中最基本的成分，有機(jī)體干重的45％以上是碳。據(jù)估計(jì)，全球碳貯存量約為26×1015t，但絕大部分以碳酸鹽的形式禁錮在巖石圈中，其次是貯存在化石燃料中。生物可直接利用的碳是水圈和大氣圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳或存在于大氣中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循環(huán)形式是從大氣的二氧化碳蓄庫(kù)開始，經(jīng)過(guò)生產(chǎn)者的光合作用，把碳固定，生成糖類，然后經(jīng)過(guò)消費(fèi)者和分解者，在呼吸和殘?bào)w腐敗分解后，再回到大氣蓄庫(kù)中。(圖11-3)25圖11-3生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)26

二、氮循環(huán)

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，在生物學(xué)上具有重要意義。氮循環(huán)過(guò)程非常復(fù)雜，很多環(huán)節(jié)都有微生物參加，循環(huán)性能極為完善。(圖11-4)雖然大氣化學(xué)成分中氮的含量非常豐富，有78%為氮，然而氮是一種惰性氣體，植物不能夠直接利用。因此，必須通過(guò)固氮作用將游離氮與氧結(jié)合成為硝酸鹽或亞硝酸鹽，或與氫結(jié)合成氨，才能為大部分生物所利用，參與蛋白質(zhì)的合成。氮被固定后，才能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，參與循環(huán)。27圖11-4生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)28

第四節(jié)沉積型循環(huán)

磷循環(huán)

硫循環(huán)29

一、磷循環(huán)

磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代謝過(guò)程都需要磷的參與，磷是核酸、細(xì)胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸鍵在腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)之間可逆地轉(zhuǎn)移，它是細(xì)胞內(nèi)一切生化作用的能量。它還制約著生態(tài)系統(tǒng)，尤其是水域生態(tài)系統(tǒng)的光合生產(chǎn)力。因此，磷循環(huán)是促進(jìn)生物圈功能過(guò)程的基礎(chǔ)。(圖11-5)30圖11-5生態(tài)系統(tǒng)中的磷循環(huán)31

二、硫循環(huán)

硫是原生質(zhì)體的重要組分，它的主要蓄庫(kù)是巖石圈，但它在大氣圈中能自由移動(dòng)，因此，硫循環(huán)有一個(gè)長(zhǎng)期的沉積階段和一個(gè)較短的氣體階段。在沉積相，硫被束縛在有機(jī)或無(wú)機(jī)沉積物中。巖石庫(kù)中的硫酸鹽主要通過(guò)生物分解和自然風(fēng)化作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)?；芎铣杉?xì)菌能夠在利用硫化物中含有的潛能的同時(shí)，通過(guò)氧化作用將沉積物中的硫化物轉(zhuǎn)變成硫酸鹽；這些硫酸鹽一部分可以為植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸鹽和化石燃料中的無(wú)機(jī)硫，再次進(jìn)入巖石蓄庫(kù)中。(圖11-6)32圖11-6生態(tài)系統(tǒng)中的硫循環(huán)33

第五節(jié)有毒有害物質(zhì)循環(huán)

有毒有害物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)有毒有害物質(zhì)循環(huán)實(shí)例

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一、有毒有害物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)

有毒有害物質(zhì)的循環(huán)是指那些對(duì)有機(jī)體有毒有害的物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，通過(guò)食物鏈富集或被分解的過(guò)程。由于工農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展，人類向環(huán)境中投放的化學(xué)物質(zhì)與日俱增，從而使生物圈中的有毒有害物質(zhì)的數(shù)量與種類相應(yīng)增加，這些物質(zhì)一經(jīng)排放到環(huán)境中便立即參與生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)，它們像其他物質(zhì)循環(huán)一樣，在食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)上進(jìn)行循環(huán)流動(dòng)。所不同的是大多數(shù)有毒物質(zhì)，尤其是人工合成的大分子有機(jī)化合物和不可分解的重金屬元素，在生物體內(nèi)具有濃縮現(xiàn)象，在代謝過(guò)程中不能被排除，而被生物體同化，長(zhǎng)期停留在生物體內(nèi)，造成有機(jī)體中毒、死亡。這正是環(huán)境污染造成公害的原因。35

二、有毒有害物質(zhì)循環(huán)實(shí)例

(一)DDTDDT是一種人工合成的有機(jī)氯殺蟲劑，它是一種化學(xué)性能穩(wěn)定、不易分解且易擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，易溶于脂肪并且積累在動(dòng)物的脂肪里，很易被有機(jī)體吸收，一旦進(jìn)入體內(nèi)就不能排泄出去，因?yàn)榕判挂笏苄?。因此大量使用DDT這類非自然的物質(zhì)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了明顯的危害。36

生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)以下兩個(gè)途徑吸入人類噴灑的DDT并經(jīng)過(guò)食物鏈加以富集。一是經(jīng)過(guò)植物的莖、葉及根系進(jìn)入植物體，在體內(nèi)積累起來(lái)，被食草動(dòng)物吃掉再被食肉動(dòng)物所攝取，逐級(jí)濃縮；二是噴灑的DDT落入地面，經(jīng)過(guò)土壤動(dòng)物，例如吃土壤中有機(jī)物碎片的蚯蚓等，再被地上的食蟲動(dòng)物如小雞所捕食，小雞再被鷹等食肉鳥所捕捉，逐級(jí)濃縮，這種通過(guò)食物鏈加以濃縮的過(guò)程稱之為富集，或生物放大。圖11-7說(shuō)明了母乳中DDT和PCB（多氯聯(lián)苯）含量與三個(gè)月以上的胎兒身體中含量的關(guān)系。37

圖11-7母乳與未出生嬰兒身體中DDT和PCB的含量

(Ahlheim，1989)單位：mg/kg38圖11-8從浮游生物到水鳥的食物鏈中DDT質(zhì)量分?jǐn)?shù)(×10-6)的增加

(Ahlheim，1989)39

(二)汞汞是一種具有高度毒性的非生命必需元素，日本的水俁病和瑞典野鴨突然滅跡就是汞污染造成的國(guó)際驚人事件。汞在生物體內(nèi)易與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的某些酶類結(jié)合，因而容易引起神經(jīng)錯(cuò)亂，如瘋病、精神呆滯、昏迷以至死亡。此外，汞和一種與DNA一起發(fā)生作用的蛋白質(zhì)形成專一性的結(jié)合，這是汞中毒引起先天性缺陷的原因。當(dāng)汞進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)中，被環(huán)境中特定的微生物轉(zhuǎn)化為汞的有機(jī)化合物，如甲基汞，它是一種脂溶性的有機(jī)汞化物，比無(wú)機(jī)汞毒性高50～100倍，且更易被其他生物所吸收，其毒性也明顯增加，進(jìn)入人體可分布全身，尤其進(jìn)入肝、腎，最后到達(dá)腦部，且不易排泄掉。(圖11-9)40圖11-9自然界中的汞循環(huán)(仿SmithRL,1980)41

第六節(jié)

放射性核素循環(huán)放射性污染的特點(diǎn)放射性核素的循環(huán)42

一、放射性污染的特點(diǎn)

和人類生存環(huán)境中的其他污染相比，放射性污染有以下特點(diǎn)：

(1)一旦產(chǎn)生和擴(kuò)散到環(huán)境中，就不斷對(duì)周圍發(fā)出放射線，永不停止。其半衰期即活度減少到一半所需的時(shí)間從幾分鐘到幾千年不等。

(2)自然條件的陽(yáng)光、溫度無(wú)法改變放射性同位素的放射性活度，人們也無(wú)法用任何化學(xué)或物理手段使放射性同位素失去放射性。

(3)放射性污染對(duì)人類作用有累積性。放射性污染是通過(guò)發(fā)射α、β、γ或中子射線來(lái)傷害人，α、β、γ、中子等輻射都屬于致電離輻射。

(4)放射性污染不像化學(xué)污染，放射性污染的輻射，哪怕強(qiáng)到直接致死水平，人類的感官對(duì)它都無(wú)任何直接感受，從而采取躲避防范行動(dòng)，只能繼續(xù)受害。

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二、放射性核素的循環(huán)

放射性核素可在多種介質(zhì)中循環(huán)，并能被生物富集。不論裂變或不裂變，通過(guò)核試驗(yàn)或核作用物都進(jìn)入大氣層。然后，通過(guò)降水、塵埃和其他物質(zhì)以原子狀態(tài)回到地球上（圖11-10）。人和生物既可直接受到環(huán)境放射源危害，也可因食物鏈帶來(lái)的放射性污染而間接受害。44圖11-10放射性核素在生態(tài)系統(tǒng)中的遷移過(guò)程

(仿Whickeretal,1982)45第七節(jié)生物地化循環(huán)與人體健康

一、地方病

二、微量元素碘

三、微量元素硒46

一、地方病

微量元素是指在生物體內(nèi)含量為萬(wàn)分之一以下，但對(duì)生命起重要作用的特定元素，迄今已確認(rèn)的14種微量元素即：Fe、I、Cu、Mn、Zn、Co、Se、Cr、Sn、V、F、Ni、Si、Mo。地方病亦稱生物地球化學(xué)性疾病，系指在自然環(huán)境中由于地殼元素分配的不均勻、個(gè)別微量元素的含量超過(guò)或低于一般含量而直接或間接引起生物體內(nèi)微量元素平衡嚴(yán)重失調(diào)時(shí)產(chǎn)生的特殊性疾病。47

二、微量元素碘

碘是人體必需的微量元素。人體缺碘會(huì)引起甲狀腺腫大、智力下降等一系列嚴(yán)重后果。而缺碘癥(iodinedeficiency

disorder，IDD)是流行廣、危害大、受害人數(shù)多的一種病癥。碘缺癥影響到甲狀腺激素的形成，影響到腦神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)育；影響到體格的發(fā)育和基礎(chǔ)的代謝。

(圖11-11)48圖11-11碘的生物地化循環(huán)（蔡曉明，2000）49

三、微量元素硒

1.地方性硒中毒硒是機(jī)體必需的微量元素，具