生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第五章 學(xué)習(xí)資料

第五章

種內(nèi)與種間關(guān)系1

第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系

1

第二節(jié)種間關(guān)系

22第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系

1密度效應(yīng)

2動(dòng)植物的性行為

3

種內(nèi)互助4

種內(nèi)互助5種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)6種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)7一、密度效應(yīng)

在一定時(shí)間內(nèi),當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí),就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響,稱(chēng)為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)(theeffectofneighbours)。種群的密度效應(yīng)是由矛盾著的兩種相互作用決定的，即出生和死亡、遷入和遷出。凡影響出生率、死亡率和遷移的理化因子、生物因子都起著調(diào)節(jié)作用,種群的密度效應(yīng)實(shí)際上是種群適應(yīng)這些因素綜合作用的表現(xiàn)。

8

圖5-1生物物種密度效應(yīng)的反應(yīng)類(lèi)型(Solomon,1973)(a)按增長(zhǎng)著的種群的反應(yīng)百分比表示;(b)按增長(zhǎng)著的種群的反應(yīng)個(gè)體數(shù)表示9

植物的密度效應(yīng)已發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)基本的規(guī)律:

1．最后產(chǎn)量恒值法則(thelawofcon-stantfinalyield):在一定范圍內(nèi),當(dāng)條件相同時(shí),不管一個(gè)種群的密度如何,最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。10

圖5-2每單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度之間的關(guān)系

(Harper,1977)(a)開(kāi)花后的三葉草;(b)在不同發(fā)育階段上的三葉草11

2．-3/2自疏法則(the-3/2thinninglaw):如果播種密度進(jìn)一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長(zhǎng),種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，進(jìn)而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中,有些植株死亡了,于是種群開(kāi)始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”(self-thinning)。

12

圖5-3球果產(chǎn)量和紅松鼠種群動(dòng)態(tài)的關(guān)系

(Kemp和Keith,1970)13

二、

動(dòng)植物的性行為1植物的性別系統(tǒng)

2

動(dòng)物的婚配制度

3

領(lǐng)域性4

社會(huì)等級(jí)

動(dòng)、植物性行為的研究?jī)?nèi)容包括生物種群內(nèi)部性別關(guān)系、動(dòng)態(tài)及其決定的環(huán)境因素。14

植物的性別系統(tǒng)

大多數(shù)植物種的個(gè)體具有雌雄兩性花,是雌雄同花的。另一些植物種的個(gè)體具有雌雄兩類(lèi)花,雄花產(chǎn)生花粉,雌花產(chǎn)生胚珠,所以是雌雄同株而異花的,如玉米等。至于雌雄異株的植物,其雌花和雄花分別長(zhǎng)在不同的植株上,只有這類(lèi)植物的雌性植株和雄性植株與動(dòng)物中的雌體和雄體相當(dāng)。

15兩性花16

植物界中,具雌雄異株的相當(dāng)稀少,大約只占有花植物的5%,如銀杏(Ginkgobiloba)等。雌雄異株多出現(xiàn)在熱帶具肉質(zhì)果實(shí)的多年生植物。17蘇鐵的雌花與雄花分別生長(zhǎng)于不同的植株，稱(chēng)為雌雄異株。這里是正在開(kāi)花的雌株（左）和雄株（右）。

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圖5-4

藤露兜樹(shù)花的構(gòu)造圖

(Ehrlich,1987)19

動(dòng)物的婚配制度

1.婚配制度的定義和進(jìn)化婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類(lèi)型,婚配包括異性間相互識(shí)別,配偶的數(shù)目,配偶持續(xù)時(shí)間,以及對(duì)后代的撫育等。高等動(dòng)物最常見(jiàn)的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來(lái)的。20一雄一雌的單配偶制21

2.決定婚配制度類(lèi)型的環(huán)境因素決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布,主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。22

3.婚配制度的類(lèi)型按配偶數(shù)有單配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy),后者又分一雄多雌制(polygyny)和一雌多雄制(polyandry)。

23

領(lǐng)域性

領(lǐng)域(territory)是指由個(gè)體、家庭或其他社群(socialgroup)單位所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。具領(lǐng)域性(territoriality)的種類(lèi)在脊椎動(dòng)物中最多,尤其是鳥(niǎo)獸,這些動(dòng)物的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)最復(fù)雜。保護(hù)領(lǐng)域的目的主要是保證食物資源、營(yíng)巢地,從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。

24領(lǐng)域25

圖5-5鳥(niǎo)類(lèi)領(lǐng)域面積與體重、食性的關(guān)系（孫儒泳等，1993）26

社會(huì)等級(jí)

社會(huì)等級(jí)(socialhierarchy)是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為,或稱(chēng)支配-從屬(dominant-submissive)關(guān)系。社群等級(jí)和領(lǐng)域性這兩類(lèi)重要的社會(huì)性行為,與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系。27第二節(jié)種間關(guān)系

1

種間競(jìng)爭(zhēng)

2

他感作用

3

捕食作用4

寄生與共生

28

一、種間競(jìng)爭(zhēng)

種間競(jìng)爭(zhēng)(competition)是指具有相似要求的物種,為了爭(zhēng)奪空間和資源,而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。在種間競(jìng)爭(zhēng)中,常常是一方取得優(yōu)勢(shì),而另一方受抑制甚至被消滅。植物的生長(zhǎng)速率、個(gè)體大小、抗逆性及營(yíng)養(yǎng)器官的數(shù)目等都會(huì)影響到競(jìng)爭(zhēng)的能力。（一）高斯假說(shuō)（二）Lotka-Volterra

模型（三）生態(tài)位理論

29（一）高斯假說(shuō)

高斯(Gause，1934)首先用實(shí)驗(yàn)方法觀(guān)察兩個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象,他用草履蟲(chóng)為材料,研究?jī)蓚€(gè)物種之間直接競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。當(dāng)兩個(gè)物種利用同一種資源和空間時(shí)產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。兩個(gè)物種越相似,它們的生態(tài)位重疊就越多,競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。這種種間競(jìng)爭(zhēng)情況后來(lái)被英國(guó)生態(tài)學(xué)家稱(chēng)之為高斯假說(shuō)。

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高斯選擇兩種在分類(lèi)上和生態(tài)習(xí)性上很接近的草履蟲(chóng)雙小核草履蟲(chóng)（Parameciumaurelia）和大草履蟲(chóng)（P.caudatum）進(jìn)行試驗(yàn)。取兩個(gè)種相等數(shù)目的個(gè)體,用一種桿菌為飼料,放在基本上恒定的環(huán)境里培養(yǎng)。開(kāi)始時(shí)兩個(gè)種都有增長(zhǎng),隨后P.aurelia的個(gè)體數(shù)增加,而P.caudatum的個(gè)體下降,16d后只有P.aurelia生存,而

P.caudatum趨于最終的滅亡。

31圖5-6兩種草履蟲(chóng)單獨(dú)和混合培養(yǎng)時(shí)的種群動(dòng)態(tài)（李博等，1993）32（二）Lotka-Volterra

模型

現(xiàn)假定有兩個(gè)物種,當(dāng)它們單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)形式符合邏輯斯諦模型,其增長(zhǎng)方程是：

物種1：dN1/dt=r1N1[(K1-N1-αN2)/K1]

物種2：dN2/dt=r2N2[(K2-N2-βN1)/K2]

如果將這兩個(gè)物種放置在一起,則它們就要發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),從而影響種群的增長(zhǎng)。設(shè)物種1和2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為α和β(α表示在物種1的環(huán)境中,每存在一個(gè)物種2的個(gè)體,對(duì)于物種1種群的效應(yīng)。β表示在物種2的環(huán)境中,每存在一個(gè)物種1的個(gè)體,對(duì)于物種2種群的效應(yīng)),并假定兩種競(jìng)爭(zhēng)者之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)保持穩(wěn)定。33

物種1在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：

物種2在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：

34

從理論上講,兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是由兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)α、β與K1,K2比值的關(guān)系決定的,可能有以下四種結(jié)果：

(1)α>K1/K2或β>K2/K1

兩個(gè)種都可能獲勝。

(2)α>K1/K2和β<K2/K1

物種1將被排斥,物種2取勝。

(3)α<K1/K2和β>K2/K1

物種2將被排斥,物種1取勝。

(4)α<K1/K2和β<K2/K1

兩個(gè)種共存,達(dá)到某種平衡。35

圖5-7大麥和燕麥競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)的輸入—輸出圖36

圖5-8植物競(jìng)爭(zhēng)中用輸入—輸出圖表明的4種可能結(jié)果（Kerbs，1978）37

（三）生態(tài)位理論

生態(tài)位（niche）是生態(tài)學(xué)中的重要概念，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。明確這個(gè)概念對(duì)于正確認(rèn)識(shí)物種在自然選擇的進(jìn)化過(guò)程中的作用，并在運(yùn)用生態(tài)位理論指導(dǎo)人工群落建立中種群的配置等方面具有十分重要的意義。

38

E.P.Odum(1971)將前人有關(guān)生態(tài)位的概念進(jìn)行了綜合,認(rèn)為物種的生態(tài)位不僅決定于它們?cè)谀睦锷?亦決定于它們?nèi)绾紊钜约叭绾问艿狡渌锏募s束。生態(tài)位概念不僅包括生物占有的物理空間,還包括它在群落中的功能作用以及它們?cè)跍囟?、濕度、土壤和其他生存條件的環(huán)境變化梯度中的位置。39圖5-9Hutchinson的生態(tài)位模式圖（Begon，1981）40

圖5-10三個(gè)共存物種的資源利用曲線(xiàn)（Begon，1986）

d為曲線(xiàn)峰值間的距離；w為曲線(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)差41

（一）他感作用的概念（二）他感作用的物質(zhì)（三）他感作用的生態(tài)學(xué)意義

二、他感作用42（一）他感作用的概念

他感作用就是一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。這個(gè)概念得到了大多數(shù)研究者的贊同。這種作用是種間關(guān)系的一部分，是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象。在Molisch

的著作發(fā)表后,人們對(duì)這個(gè)問(wèn)題的認(rèn)識(shí)有了長(zhǎng)足的進(jìn)展。43

（二）他感作用的物質(zhì)

他感作用的物質(zhì)包括乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿、配糖體等。44（三）他感作用的生態(tài)學(xué)意義

1．他感作用的歇地現(xiàn)象植物他感作用的研究在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理上具有極重要的實(shí)踐意義。在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物不宜連作，連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì)，降低產(chǎn)量。必須與其他作物輪作，連作時(shí)產(chǎn)生的這種現(xiàn)象，稱(chēng)為歇地現(xiàn)象。45

2．他感作用和植物群落中的種類(lèi)組成植物群落都由一定的植物種類(lèi)組成，他感作用是造成種類(lèi)成分對(duì)群落的選擇性、某種植物的出現(xiàn)引起另一類(lèi)消退的主要原因之一。46

3．他感作用與植物群落的演替引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分為外因和內(nèi)因兩大類(lèi)，關(guān)于植物群落演替的內(nèi)在因素，至今報(bào)道不多，目前認(rèn)為他感作用是重要的因素之一。由于測(cè)定演替的指標(biāo)，是以種群依次更替的方向、速度和種群的特征變化為標(biāo)度，因而他感作用可能是重要原因。47

三、捕食作用

（一）捕食者與獵物生物種群之間除競(jìng)爭(zhēng)食物和空間等資源外,還有一種直接的對(duì)抗性關(guān)系,即一種生物吃掉另一種生物的捕食作用(predation),生態(tài)學(xué)中常用捕食者（predator）與獵物或被食者(prey)的概念來(lái)描述,如食肉動(dòng)物捕食食草動(dòng)物或其他食肉動(dòng)物(即狹義的捕食者和獵物)，獅吃馬，狼吃羊等。由于捕食者與獵物的關(guān)系是在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中形成的，因此捕食者可以作為自然選擇的力量對(duì)獵物的質(zhì)量起一定的調(diào)節(jié)作用。48捕食者與獵物49

(二)草食作用草食作用(herbivory)是廣義捕食的一種類(lèi)型,其特點(diǎn)是被食者只有部分機(jī)體受損害,通常捕食者只采食植物的某一部分,留下的部分能夠再生,例如牛羊吃草,植物本身也沒(méi)有逃脫食草動(dòng)物的能力。

1.食物的質(zhì)量能影響捕食者消化和排泄系統(tǒng)的適應(yīng)性。

2.植物的補(bǔ)償作用。植物在被動(dòng)物啃食而受損害時(shí)并不是完全被動(dòng)的,而是具有各種補(bǔ)償機(jī)制。503.植物的防衛(wèi)反應(yīng)。食草動(dòng)物的“捕食”還可能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng),如產(chǎn)生更多的刺(機(jī)械防御)或化學(xué)分泌物(化學(xué)防御)。4.植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化。協(xié)同進(jìn)化(coevalution)是指在進(jìn)化過(guò)程中,一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化,而后一種的這一性狀本身又作為對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。51四、

寄生與共生（一）寄生(parasitism)

寄生是指一個(gè)種(寄生者)寄居于另一個(gè)種(寄主)的體內(nèi)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。寄生可分為體外寄生(寄生在寄主體表)與體內(nèi)寄生(寄生在寄主體內(nèi))兩類(lèi),在寄生性種子植物中還可分出全寄生與半寄生兩類(lèi)。全寄生植物從寄主那里攝取全部營(yíng)養(yǎng),而半寄生只是從寄主攝取無(wú)機(jī)鹽類(lèi),它自身尚能行光合作用制造養(yǎng)分。

52肉蓯蓉寄生在鎖梭上53（二）偏利共生(commensalism)

共生(symbiosis)中僅對(duì)一方有利稱(chēng)為偏利共生,附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生,如地衣、苔蘚、某些蕨類(lèi)以及很多高等的附生植物(如蘭花)附生在樹(shù)皮上,借助于被附生植物支撐自己,獲取更多的光照和空間資源。54

（三）互利共生(mutualism)互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系,彼此之間或者存在營(yíng)養(yǎng)方面相互依存，或者存在防衛(wèi)性的相互照應(yīng)。營(yíng)養(yǎng)方面的互利共生通常以雙方在獲取能量和營(yíng)養(yǎng)時(shí)所特有的互補(bǔ)性為基礎(chǔ)。55

防衛(wèi)上的互利共生表現(xiàn)為一方從另一方獲得食物或隱蔽場(chǎng)所，同時(shí)回報(bào)給對(duì)方安全，如使其免受捕食和寄生物的攻擊。動(dòng)物與微生物之間互利共生的例子也有很多,如反芻動(dòng)物與其胃內(nèi)的微生物間形成了一種互利共生的關(guān)系,微生物既幫助了反芻動(dòng)物消化食物,自身又得到了生存。56