神經(jīng)生物學(xué)5（英文）課件

Chapter5:SensorySystem

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerceptionⅡ.VisionⅢ.HearingⅣ.ChemicalsensesⅤ.Somatosensorysystems

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerception

1.Sensesandsensoryorgans

2.Featureandsignalencoding

感覺(jué)器活動(dòng)特點(diǎn)及感覺(jué)信息編碼

1).TransductionandPotential

感受器的換能和感受器電活動(dòng)

2).ExcitationandImpulse

感受器的興奮和感覺(jué)纖維的脈沖活動(dòng)

3.Signalencodinginsensorypathway

感覺(jué)通路中的信號(hào)編碼

1).doctrineofspecificnerveenergies

特殊神經(jīng)能量定律

2).Characteristics

感覺(jué)回路組織方式的共同特點(diǎn)

3).Receptivefield

感受野

4.Featureofsensoryperception

感知覺(jué)的一般規(guī)律

1).Responseandstimuliintensity

刺激強(qiáng)度和感覺(jué)的關(guān)系

2).Spatialdiscrimination

感覺(jué)的空間辨別和對(duì)比

3).Temporalfeature

感覺(jué)的時(shí)間特性1.Sensesandsensoryorgans

人類(lèi)和動(dòng)物體通過(guò)感覺(jué)器官感受體內(nèi)、外環(huán)境的變化。

感受器是一種換能裝置，把各種形式的刺激能量（機(jī)械能，熱能，光能，化學(xué)能）轉(zhuǎn)換成電信號(hào)，以神經(jīng)沖動(dòng)的形式經(jīng)傳入神經(jīng)纖維傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。感受器的結(jié)構(gòu)形式眾多（各種感受器圖示）。

每個(gè)感受器官傳遞一組性質(zhì)相似的感覺(jué)印象或模態(tài)（modality）。經(jīng)典的五種感覺(jué)模態(tài)是視，聽(tīng)，觸，嗅，味。此外，機(jī)體對(duì)溫度，振動(dòng)，痛等模態(tài)也是敏感的。平衡感覺(jué)是另一種模態(tài)。每一種模態(tài)都存在一種特殊的感覺(jué)器官，而相應(yīng)于某一種性質(zhì)的刺激是一種特化的感受器。2.Photoreceptorfeatureandencoding1).

PhotoreceptortransductionandPotential

感受器的換能和感受器電活動(dòng)

各種刺激首先在感受器中轉(zhuǎn)換為電信號(hào)即換能。感受器種類(lèi)繁多，其運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制有某些共同的原理和特點(diǎn)：

換能最終均影響離子的運(yùn)動(dòng)，從而改變跨膜的電荷分布，導(dǎo)致膜電位的變化，即感受器電位。

2).ExcitationandImpulse

感受器的興奮和感覺(jué)纖維的脈沖活動(dòng)

感受器電位最終轉(zhuǎn)換成為神經(jīng)沖動(dòng)。感受器電位與突觸電位一樣以電緊張的方式進(jìn)行擴(kuò)布，然后引起動(dòng)作電位。以電緊張形式擴(kuò)布的感受器電位在傳入神經(jīng)纖維中編碼為神經(jīng)脈沖，并由傳入纖維傳至神經(jīng)系統(tǒng)的其他部分。3.Signalencodinginsensorypathway1).

doctrineofspecificnerveenergies感覺(jué)信息經(jīng)過(guò)不同水平的中樞處理和整合，對(duì)每一種感覺(jué)模態(tài)來(lái)說(shuō)，感覺(jué)通路是由以突觸相連接的特殊神經(jīng)元組成的，其相關(guān)神經(jīng)回路組成感覺(jué)系統(tǒng)。不同的感受器所產(chǎn)生的脈沖形式上相似，它引起何種感覺(jué)取決于它激活的腦中的部位。感覺(jué)器官到皮層的各條特異感覺(jué)通路是獨(dú)立的，當(dāng)刺激發(fā)生在一個(gè)特定感覺(jué)通路時(shí)，不管通路的活動(dòng)是如何引起的，或是在通路的哪一部分所產(chǎn)生的，所引起的感覺(jué)總是該感受器在生理情況下興奮時(shí)所引起的感覺(jué)。

無(wú)論壓迫刺激手上的環(huán)層小體，或因臂叢的腫瘤刺激了神經(jīng)，所引起的感覺(jué)都是觸覺(jué)。同樣，如果把一根纖細(xì)的電極插入脊髓背柱、丘腦或大腦皮層后中央回的相應(yīng)的纖維之中，并施加刺激，所引起的感覺(jué)也是觸覺(jué)。該原理稱(chēng)為特殊神經(jīng)能量定律。

2).Characteristics

Divergence

輻散Convergence

聚合

3).

Receptivefield

(感受野)

對(duì)于感覺(jué)通路中的任何一個(gè)神經(jīng)元而言，感受野是由所有能影響該神經(jīng)元活動(dòng)的感受器所組成的。這種影響可以是興奮性的，也可以是抑制性的，可以是直接來(lái)自感受器的，也可能經(jīng)由中間神經(jīng)元或來(lái)自不同的水平。感受神經(jīng)元的感受野大小不一，感受野通常是非均質(zhì)的，可以進(jìn)一步分為興奮區(qū)和抑制區(qū)。4.Featureofsensoryperception1).Responseandstimuliintensity

單個(gè)感受器的興奮通常不引起感知，即感知要

比感受器的閾值更高。如一個(gè)光子能使一個(gè)視桿細(xì)胞興奮，但必須要有5-7個(gè)視桿細(xì)胞同時(shí)活動(dòng)才能使人感知。2).Sensoryspatialdiscrimination

當(dāng)刺激強(qiáng)度很低時(shí)，空間辨別很差，隨強(qiáng)度增加，空間分辨能力提高。對(duì)比是和空間辨別密切相關(guān)的一個(gè)特性。視覺(jué)中，對(duì)比是指所觀察的圖象相鄰近部分的亮度比。而聽(tīng)覺(jué)，是指某一個(gè)聲源的響度與其背景噪音之比。3).

Sensory

temporalfeature

感覺(jué)器官反應(yīng)的頻率響應(yīng)特性一般不高，刺激間的時(shí)間間隔太短，會(huì)產(chǎn)生融合的感覺(jué)。刺激的時(shí)程對(duì)強(qiáng)度有顯著的影響。在閾值附近，在一定的時(shí)間范圍內(nèi)刺激時(shí)程與感覺(jué)強(qiáng)度成正比，也即存在著時(shí)間上的線(xiàn)性總合（summation)。很短暫的刺激在感覺(jué)中能總合起來(lái)，相反，長(zhǎng)時(shí)間的刺激卻導(dǎo)致抑制，即適應(yīng)(adaptation)。Ⅱ.Vision

(1,2,3,4)

1.PhotoreceptorStructure

1).PhotoreceptorandVisualpigment

2).PotentialandTransductionMechanisms

2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses2).NeuralResponseandReceptiveField3).NeuralCircuits4).SynapticTransduction5).Neurotransmitters

3.CentralMechanismsofVision

1).CentralAnatomyofVisualPathways2).ReceptiveFieldinCentralVision3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex(oculardominancecolumn，orientationcolumn，hyperocolumn)4).FunctionsofHighvisualcortex5).Parallelprocessinginthevisualsystem

感受野組構(gòu)的等級(jí)假設(shè)和信息的平行處理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

色覺(jué)信息的編碼和處理

1).VisionTheory色覺(jué)理論

2).PigmentandCone三種視色素和視錐

3).NeuralMechanisms

色覺(jué)的神經(jīng)機(jī)制1.PhotoreceptorStructure

70%以上的外界信息是由視覺(jué)系統(tǒng)接受，處理，感知的。視覺(jué)系統(tǒng)具有的各種功能使我們能夠分辨萬(wàn)物，感知它們的大小，形狀，顏色，亮度，動(dòng)靜和遠(yuǎn)近。視覺(jué)系統(tǒng)所感覺(jué)的能量形式是電磁波。大多數(shù)哺乳動(dòng)物所能感受的只是電磁波中波長(zhǎng)為380-760nm的部分---可見(jiàn)光。而昆蟲(chóng)能感受紫外光。

1).PhotoreceptorandVisualpigment

Photoreceptors：rodcell——mediatesdark,

conecell——mediatescolor

PhotoreceptorsStructures:arodcell(left)aconecell(right)Outersegmentdiscs,rhodopsinconeopsinciliumInnersegmentmitochondrianucleusSynapticbodyspherule(rod)pedicle(cone)Rodscanrespondelectricallytothecaptureofasinglephoton2).PotentialandTransductionMechanisms

Photoreception:convertingphotonsintoneuronalsignal

Vertebratephotoreceptorshyperpolarizeinresponsetoastimulus.Mostinvertebratephotoreceptorsdepolarize.Illustrationreducesthedarkcurrentinvertebraterodsandcone2).PotentialandTransductionMechanisms

(phototransduction)

一個(gè)光子激活的視紫紅質(zhì)分子--約500個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白分子，一個(gè)

PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000個(gè)cGMP分子分解。在光子吸收和cGMP失活間的級(jí)聯(lián)反應(yīng)能導(dǎo)致約108的放大作用

Whenlightisabsorbedbyretina:(a)invertebrate:

Light→Rh→T(G-protien)→PDE→↓cGMP→closechannel(carrydarkcurrent)→photoreceptorcellhyperpolarizesRecordingsofcurrentinisolatedrodphotoreceptorsfromatoad（蟾蜍）retina.Left:↑inwarddarkcurrent(whenbriefflash)Right:outersegmentmembraneofthephotoreceptorhasbeenopenedupandcGMPisadded↑largeinwardcurrentIndrosophilaphotoreceptors:

Light→Rh→G-protein→PLC→↓PIP2→DAGandIP3→channelopen→depolarization

Thecationchannelsofvisualtransductionbelongtothesamefamilyassomevoltage-gatedK+channelsthatarefoundinmanytypesofneurons.Redarrow:aschargedaminoacidinvoltage-gatedK+channelsAAA:bindtocytoskeletalelements

Whenrhodopsinisactivated,theall-trans-retinalseparatesfromtheproteinopsin.Rhodopsinisreconstitutedafteranisomerasereturnstheretinaltothe11-cisconfiguration.Retinol(vitaminA1)isstoredinthepigmentepitheliumandcanbedeliveredtothephotoreceptorsforgeneratingnewrhotopsinmolecules.Retinalchangesitsstericconformationwhenitabsorbsaphoton.2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses

光感受器主要有五類(lèi)神經(jīng)細(xì)胞:

Horizontalcell

水平細(xì)胞

Bipolarcell

雙極細(xì)胞

Amacrinecell

無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞

Ganglioncell

神經(jīng)節(jié)細(xì)胞

Interplexiformcell

網(wǎng)間細(xì)胞

ThesynapseconnectioninretinaBipolarcell:

Invaginating

bipolar→ribbonsynapse(inhibitory)

Flatbipolar→Basaljuction(exiting)2).NeuralResponseandReceptiveFieldinRetina

Hyperpolarization(rodandcone)

(Horizontal)

Hyperpolarizationanddepolarization(Bipolarcell)

Depolarization(Amacrinecell)Impulseactionpotential(Ganglioncell)

Receptivefieldofretina視網(wǎng)膜的各種神經(jīng)元呈現(xiàn)不同形式的感受野（感受野：在光照視網(wǎng)膜此區(qū)域時(shí)該神經(jīng)元有反應(yīng)）。光感受器一般只對(duì)照射其上的光點(diǎn)有反應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞都有較大的均質(zhì)感受野。但雙極細(xì)胞對(duì)中心光點(diǎn)和光環(huán)顯示明顯不同的反應(yīng)：

有的對(duì)中心光點(diǎn)為超極化，對(duì)光環(huán)為去極化；有的反應(yīng)正好相反，即它們的感受野呈現(xiàn)中心-周?chē)噢卓沟耐膱A構(gòu)型。

這種同心圓感受野組構(gòu)在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞表現(xiàn)十分清楚：按中心區(qū)對(duì)光的反應(yīng)形式分為給光-中心細(xì)胞，撤光-中心細(xì)胞。

給光-中心細(xì)胞:Lighton光照射中心區(qū)引起給光反應(yīng)，光照射周?chē)鷧^(qū)引起撤光反應(yīng)。用彌散光同時(shí)照射中心和周?chē)?，他們的反?yīng)傾向于彼此抵消，但以給光反應(yīng)為主。

撤光-中心Lightoff細(xì)胞的感受野--正好相反,在彌散光照射時(shí)以撤光反應(yīng)為主。ReceptiveFieldforBipolarcellsCentralilluminationSurroundingilluminationOverallillumination3).NeuralCircuits

InRetina

4).

SynapticTransmissionThechemicalsynapse

Signaltransmissionamongtheneuronsinretina。5).Neurotransmitters

在視網(wǎng)膜的突觸部位有大量物質(zhì)被釋放。至少有15種物質(zhì)鑒定為視網(wǎng)膜可能的神經(jīng)遞質(zhì)，這些物質(zhì)分為三類(lèi)：

Aminoacid

（Glutamate、GABA、Glycine）

Monoamine

（Dopamine、5-HT）

Peptides

（Psubstance、Enkephalin

）

L一谷氨酸能使水平細(xì)胞強(qiáng)烈去極化，網(wǎng)間細(xì)胞似乎主要是多巴胺能的。3.CentralMechanismsofVision

1).AnatomyofVisualPathways

視交叉,外側(cè)膝狀體,上丘和腦干的頂蓋前區(qū),視束，大腦枕葉的初級(jí)視皮層紋狀皮層17區(qū)），次級(jí)（18區(qū)）和高級(jí)視中樞（19區(qū)),枕葉或頂葉皮層的更高級(jí)的聯(lián)合區(qū)（associationregion）,Visualpathways:Opticnerve↓Opticchiasm↓Optictract↓Lateralgeniculate

nucleus↓Cerebralcortex2).ReceptiveFieldinCentralVision

視中樞神經(jīng)元的感受野

在所有的視覺(jué)信息中以圖像(就是不同明暗部分的組合)的信息最為重要.視覺(jué)系統(tǒng)在處理圖像信息時(shí)采用的基本方式之一，是通過(guò)不同形式的感受野逐級(jí)進(jìn)行抽提(Extraction)，也就是在每一水平拋棄某些不太重要的信息,抽提更有用的信息。在視網(wǎng)膜中，中心一周?chē)?Innercenter–outersurround)拮抗的感受野構(gòu)型就意味著在一定程度上拋棄了均勻背景的信息，而把有明暗對(duì)比(contrast)部分的信息抽提出(extraction)來(lái)。這種信息的抽提在Ganglionandcentralvision視中樞繼續(xù)進(jìn)行。3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex

視皮層神經(jīng)元的組構(gòu)具有相似特征（復(fù)雜程度、感受野位置、朝向和眼優(yōu)勢(shì)）的細(xì)胞在視皮層中有規(guī)則地成群聚集在一起。視皮層的相鄰細(xì)胞總是具有彼此緊靠的感受野，有時(shí)甚至是重疊的。朝向柱Orientalcolumn

在皮層中存在著平行的、包含有相似朝向特異性的細(xì)胞的組織片，每一片均垂直于皮層表面。這些組織片稱(chēng)為朝向柱。

眼優(yōu)勢(shì)Oculardominancecolumn

各層次鄰近的細(xì)胞幾乎總是顯示相同的眼優(yōu)勢(shì)。在電極垂直下插時(shí)見(jiàn)到的第一個(gè)細(xì)胞是右眼優(yōu)勢(shì)，直到第Ⅵ層底部的所有細(xì)胞均為眼優(yōu)勢(shì)；但若是下插是傾斜或水平的，會(huì)交替出現(xiàn)左眼和右眼的優(yōu)勢(shì)，這種區(qū)域稱(chēng)為眼優(yōu)勢(shì)柱，在相當(dāng)大程度上獨(dú)立于朝向柱。Hypercolumn:視皮層的基本單位-超柱,皮層中約

lmm見(jiàn)方，2mm深的小塊，它包含一組對(duì)所有朝向（360°）有反應(yīng)的朝向片和一組左、右眼的眼優(yōu)勢(shì)柱。超柱遍及17區(qū)。

4).FunctionsofHighvisualcortex

紋狀前皮層在人和其他靈長(zhǎng)類(lèi)，初級(jí)視區(qū)為紋狀前皮層（18，19區(qū)）所包圍。下顳葉皮層包括中、下顳回，相應(yīng)于Brodmann20和21區(qū)。視信息主要經(jīng)由18、19區(qū)到達(dá)下顳葉。從下顳葉有纖維至額葉及顳葉的頂端，向皮層下則與杏仁核，上丘等結(jié)構(gòu)相連接。下顳葉皮層的神經(jīng)元有很大的感受野，呈雙眼性。5).感受野組構(gòu)的等級(jí)假設(shè)和信息的平行處理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

1)

VisionTheory

色覺(jué)理論

I.Young.1802年

II.Helmholtz：在視網(wǎng)膜中可能存在著三種分別對(duì)紅、綠、藍(lán)光敏感的機(jī)制，這三種機(jī)制在不同波長(zhǎng)光的刺激下發(fā)出不同的信號(hào)，傳至大腦，產(chǎn)生各種顏色感覺(jué)，這一理論常稱(chēng)為三色理論。

III.德國(guó)心理物理學(xué)家Hering提出的拮抗色理論（1878年）。假設(shè)存在著六種獨(dú)立的原色（紅、黃、綠、藍(lán)、白、黑），耦合為三對(duì)拮抗機(jī)制，即紅一綠、黃一藍(lán)以及黑－白機(jī)制。因?yàn)樗鼈冊(cè)诟兄鲜遣幌嗳莸?，既不存在帶綠的紅色，也不存在帶藍(lán)的黃色，Hering把這些顏色對(duì)稱(chēng)為拮抗色。這些拮抗的機(jī)制形成了色覺(jué)的基礎(chǔ)。2).

PigmentandCone

Thegoldfishretinaincludethreeclassesofcones,eachwithadistinctiveactionspectrumAbsorptionspectraofindividualconesintheretina。用DNA雜交技術(shù)，已鑒定和分離了編碼視錐色素的基因ElectricalresponsesofthreesingleconesintheretinaofcarptoflashesofdifferentwavelengthActivityineachcellshowninpartbwasplottedasafunctionofwavelengthTheopsinproteinsfromthered-absorbingandgreen-absorbinghumanconesdifferbyonly15aminoacids.Thedetailedmolecularstructureofopsinanditsrelationshiptoretinalhaverecentlybeendetermined

3).NeuralMechanisms

三種視錐信號(hào)并非以專(zhuān)線(xiàn)向中樞，而是編碼為拮抗成對(duì)的形式。

i.水平細(xì)胞層次，其中有一部分（C型）的反應(yīng)極性因波長(zhǎng)而異。圖35-12

對(duì)短波光（刺激綠敏視錐）呈超極化反應(yīng)，對(duì)長(zhǎng)波光（刺激紅敏視錐）呈去極化反應(yīng)，即對(duì)來(lái)自綠敏視錐的信號(hào)和紅敏視錐的信號(hào)呈拮抗的反應(yīng)。

ii.雙極細(xì)胞的情況也相似。

iii.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感受野呈空間拮抗的型式；III.Hearing1.Anatomyandphysiologyof

theEar

2.Peripheralauditoryprocessing3.Centralauditoryprocessing.PropagationofSoundIII.HearingAnatomyandphysiologyoftheear

1).Externalear:2).Middleear:3).Innerear:1).MiddleearEardrum,Mallieus

錘骨,Incus

占鼓,Stapes鐙骨,OvalWindow卵圓窗2.Innerear

Cochlea耳蝸,

Cortiorgan螺旋器,Haircell毛細(xì)胞,Basilarmembrane基底膜Corti’s

organHaircellInhuman,About:12000outerHaircells,3000innerHaircellsInnerandouterhaircellsShearingmotionThephysiologyofthemiddleandinnerear

Middleear:Convertspressurewavesintheairto

vibrationsofperilymphintheinnerearInnerEar:a.Pressurewavesmoving→basilarmembranetooscillate

b.VibrationofBM→shearwithtectorial

membrane→bendthestereociliato&froc.Periodichaircelldepolarizationand

hypepolarizationd.Neurotransmittersreleasefromhaircelle.Firingtheprimaryafferentsa.基底膜在聲波分析中起到重要的作用聲音→外淋巴后，一部分能量經(jīng)外淋巴從前庭階→蝸孔及鼓階→圓窗，歷時(shí)25μs。另一部分能量通過(guò)外淋巴到前庭膜再經(jīng)內(nèi)淋巴傳到基底膜，引起基底膜振動(dòng)，并以波的形式沿基底膜向前傳布，歷時(shí)2～3ms。

Thetheoryoftravelingwave

行波（Travelingwave）的特點(diǎn)：

振動(dòng)從耳蝸底部向頂部傳波時(shí)，振幅逐漸增加，而速度逐漸變慢，波長(zhǎng)變短。當(dāng)達(dá)到基底膜某一部位即其諧振頻率與聲波頻率一致的地方振幅最大，離開(kāi)該處后迅速變小，再稍遠(yuǎn)完全停止。b.Movementofthebasilmembraneproducesshearonthestereociliaofcochlearhaircells.(a).Thetectorialandbasilarmembranepivotaboutdifferentpointswhentheyaredisplacedbypressuretraveling

(b)Theinnerhaircellssynapseontomanyafferentneurons

oneafferentneuronsynapses→onehaircell;onehaircellsynapses→withmanyafferentneuronsefferentneuronsynapses→afferentaxonciliaextendintotheendolymph(c)Scanningelectronmicrographofseveralstereocilia.

Arrowspointoutfinestrandscalledtiplinksthatconnecteachsterociliumtothenexttalleradjacentcilium.Whenthebundleofciliaisdisplaced,thetip

linksputtensionontheciliarymembranes,openingstretched-gatedionchannels.c.ThemammalianhaircellsandthemembranepotentialofahaircellMammalianhaircell(b)Across-actionthroughthecilia(a)Scanning

electronmicrographofseveralofthehaircell.Thelargeishaircellsfromwater-wavedetectorofagiantkinocilium(9+2microtubular

Zebrafish(Danio)arrangement),smallisstereocilia(C).Diagramofatypicalhaircell:stereociliaand

kinocilium

(動(dòng)纖毛).

Thehaircellreleaseneurotrans-mittersontoaprimaryafferentneuron,whichcarriesthesensorysignaltothecentralnervesystem

Italsoreceivessynapticsignalsfromefferentneurons.

ThetransmembranepotentialinthehaircellisrecordwithanintracellularmicroelectrodeTheextracellular

recording:APs.Thelateral-linesensorysystemoffishandamphibians,whichdetectsmotionsinthesurroundingwater,isbasedonhaircells.2.

Peripheralauditoryprocessing

●about30000typeIafferentsfrominnerhaircells●?outerhaircellssendonly3000typeIIafferents

●TypeIexhibitbothdynamic&staticresponses,fig1Thetuningcurve(Fig.2):ResponsesoftypeIafferentsplotted,showingtheyaresharplytunedatlowsoundpressure.The

frequencytowhichtheunitismostsensitiveisthecharacteristicfrequencyrange..基底膜振幅與聲波頻率的關(guān)系（諧振曲線(xiàn))Tuningcurve(諧振曲線(xiàn))：以純音頻率為橫坐標(biāo)，以不同頻率的純音作用于反應(yīng)結(jié)構(gòu)，引起的聲強(qiáng)反應(yīng)為縱坐標(biāo)所畫(huà)的曲線(xiàn)。反應(yīng)結(jié)構(gòu)的諧振曲線(xiàn)窄而陡，Sharpness(銳度)大，表示頻率選擇性好，分辨力高;曲線(xiàn)平坦而寬，表示頻率選擇性差。TuningcurveforatypeIcochlearafferent.TheplotshowstheminimumSPLrequiredtoevokesaresponseoverarangeoffrequenciesSPL=lowsoundpressureCodingofauditorynerve

1.Codingofsoundfrequency

Twowaysofencodingthefrequenciesofasound1)Placecoding:accordingtoplaceonthebasilarmembrane

lowerCFs→toapexofthecochleaabove1-3kHz,higherCFs→bottom2)Frequencycoding:accordingtothefrequencyoftone,codingthepulsefrequencyofauditorynerve

2.Codingofsoundlevel:Thelevelofsound↑,meaningthat:1).↑thepulsefrequencyofsingleafferent2).↑thenumbersofspatialafferents

3.Centralauditoryproccessing1)Centralauditorypathway2)Localizationoffrequencyareaofsound3.Centralauditory

proccessing1).Centralauditorypathway2)LocalizationofsoundfrequencyareaHumanprimaryauditory

cortexPropagationofSoundwaveandMechanisms

耳的傳聲作用及耳蝸對(duì)聲音的分析

聲源振動(dòng)通過(guò)鼓膜、聽(tīng)骨鏈傳到內(nèi)耳引起聽(tīng)覺(jué)感受器興奮。興奮傳到大腦聽(tīng)覺(jué)中樞產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。內(nèi)耳聽(tīng)覺(jué)感受器和平衡感受器都屬于機(jī)械感受器。聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)機(jī)制的兩個(gè)中心問(wèn)題是：①聲音的感受：通過(guò)毛細(xì)胞的換能作用將聲波轉(zhuǎn)換為電信號(hào)來(lái)傳遞聲音信息；②聲音的分析：包括聲音頻率、強(qiáng)度、音質(zhì)和時(shí)程等的分辨。聲音的分辨除外周聽(tīng)器官的作用外，還涉及到各級(jí)水平聽(tīng)覺(jué)中樞細(xì)胞的活動(dòng)。

基底膜在波分析中起到重要的作用一個(gè)振動(dòng)系統(tǒng)的共振頻率（或稱(chēng)諧振頻率）（f）取決于它的勁度（S）與質(zhì)量（M）的比值，當(dāng)勁度增大則諧振頻率高，質(zhì)量大則諧振頻率低?；啄さ拿總€(gè)不同的部位或節(jié)段具有不同的諧振頻率。從電聲學(xué)觀點(diǎn)來(lái)看基底膜上每個(gè)節(jié)段起到帶通濾波器（bandpassfilter）作用。整個(gè)基底膜可以認(rèn)為是由許多頻率不同的帶通濾波器連接組成的機(jī)械波分析器。這些帶通濾波器在基底膜上按順序排列。每組帶通濾波器可稱(chēng)為功能通道。

毛細(xì)胞感受器電位

外毛細(xì)胞收縮與耳聲發(fā)射

i）外毛細(xì)胞收縮與耳蝸的主動(dòng)性活動(dòng)外毛細(xì)胞既是感受器又是效應(yīng)器。當(dāng)聲音刺激引起外毛細(xì)胞興奮時(shí)能發(fā)生主動(dòng)性收縮與舒張運(yùn)動(dòng)。

ii)耳聲發(fā)射：當(dāng)向耳內(nèi)輸入一短聲或短純音，經(jīng)5～15ms的潛伏期后，在外耳道內(nèi)可記錄到一微弱的聲波即耳聲發(fā)射（otoacousticemission）。它不是簡(jiǎn)單的聲反射物理現(xiàn)象，而是生理過(guò)程。

耳蝸電位Cochlearpotential

endocochlearpotential,EP耳蝸內(nèi)電位

microphonicpotential,MP微音器電位又稱(chēng)耳蝸電位

summatingpotential,SP總和電

auditroypotential,AP聽(tīng)神經(jīng)電位

TransductionofHaircell;EncodinginAuditorynerves;codingofsoundfrequency

聽(tīng)毛細(xì)胞換能，聽(tīng)神經(jīng)編碼及聲音分析

a.聽(tīng)毛細(xì)胞的換能過(guò)程換能包括：①機(jī)械一電換能過(guò)程，是內(nèi)、外毛細(xì)胞對(duì)聲刺激共有的反應(yīng)②電一機(jī)械換能過(guò)程，只是外毛細(xì)胞所特