植物生理學(xué) 第九章植物的成熟和衰老生理－wcc蔣-2學(xué)習(xí)資料

第九章

植物的衰老生理植物的衰老(senescence)是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過程。四種類型整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（順序衰老）第一節(jié)植物的衰老進(jìn)程（一）.衰老的的類型

1.1.2typesofplantsenescence

(1)整株型Perennialweeds,corm(球莖)andbulb（鱗莖）——lily。InsummerInwinter(2)上部型(3)每年落葉型(4)部分衰老（二）.衰老的生物學(xué)意義

①一、二年生，物質(zhì)營養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴(yán)冬不利條件②多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,根③一、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營養(yǎng)物質(zhì)。二、程序性細(xì)胞死亡程序性細(xì)胞死亡(ProgrammedCellDeath，PCD)，通常又稱細(xì)胞凋亡，是指細(xì)胞接受某種信號或受到某些因素刺激后，為了維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定而發(fā)生的一種主動(dòng)性消亡過程。它既出現(xiàn)在個(gè)體正常的發(fā)育過程中，也出現(xiàn)在非正常生理狀態(tài)或疾病中；既在體內(nèi)發(fā)生，也發(fā)生在體外培養(yǎng)物中。（一）.種類

1.發(fā)育性的：植物木質(zhì)部的發(fā)生

2.對外界環(huán)境的反應(yīng)：過敏性細(xì)胞壞死Fig20.4Celldeathoccursinalmostallplantcellsandtissues.

PCDisinvolvedinnumerousprocesses,includingthefollowingillustratedinthisfiguregameteformation,includingmegasporeformation(1);embryodevelopment(2);degenerationoftissuesintheseedandfruit(3);tissueandorgandevelopment(4)through(6);senescence(7);andresponsestoenviron-mentalsignalsandpath-ogens(8and9).Fig20.5Theinflorescencesofmaizecontainflowersthatareinitiallybisexual,butPCDresultsinthedeathofmaleorfemaletissuestogiverisetofemaleinflore-scence(ear)ormaleinflorescence(tassel),respectively.Inthetasselseed2mutant(A),femaletissuesinthetasseldonotundergoPCD,andtheresultingtasselflowersaremostlypistilate.Awild-typetasselinincludedforcomparison(B).Fig20.6OnevisibleexampleofPCDinplantsisseenintheornamentalplantMon-steradeliciosa.Theleavesofthisplantexhibitdeepindentationsandholeinthelamina,whichresultfromthepro-grammeddeathofspecificregionsoftissueinthedevelopingpromor-dia.Astheleafexpands,theseareasarenotreplaced,andtheresultingleaflaminahasthecharacteristicpatternthatinspiresthecommonname,‘‘Swisscheeseplant’’Fig20.8Aerechymaformationinmaizerootsinresponsetohypoxia.Rootsweregrownunderareobic(A)andhypoxic(B)conditions.Underlow-oxygenconditions,corticalcellsbetweentheendodermisandhypodermisundergolysigenytoformairspacesthatarecontinuousthroughouttheroot,therebyallowingsubmergedrootsaccesstoatmosphericgasesobtainedbyabove-groundtissues.(二)特征和基因調(diào)控核DNA斷裂，染色質(zhì)固縮，胞泡形成，凋亡小體受信號傳導(dǎo)途徑控制三．植物衰老的進(jìn)程細(xì)胞的衰老1.膜的衰老膜脂相變，液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)特點(diǎn)：彈性、流動(dòng)性下降，聚集性增加2.細(xì)胞器的衰老液晶相凝固相衰老、低溫六方晶相I

六方晶相II

混合相

衰老

生物膜幾種相變示圖2.脂的降解與氧化磷脂酶、過氧化物酶與活性氧量升高M(jìn)DA(malonyldialdehyde）↑PhospholipaseA1、A2、B、C、Detc.PhospholipaseDmainlyinplanttissueCH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCDThedehydrationboundfordifferentphospholipases（3）Phospholipase（二）器官衰老1.葉片衰老相對值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白質(zhì)葉綠素含量光化學(xué)活性光合速率Rubisco活力天葉片衰老期間的生理變化示意圖2.種子衰老（三）植株衰老一．植物衰老的進(jìn)程衰老時(shí)的生理生化變化1、蛋白質(zhì)含量下降：分解大于合成。2、核酸含量下降：降解大于合成。3、光合速率下降：葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降：呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。5、生物膜結(jié)構(gòu)變化：膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態(tài)變?yōu)槟虘B(tài)；選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。6、激素平衡打破：ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。第二節(jié)植物衰老的機(jī)制與調(diào)節(jié)RNA三．植物衰老的原因1．營養(yǎng)虧缺理論：生殖器官從其他器官獲得大量營養(yǎng)物質(zhì)，致使其他器官缺乏營養(yǎng)而死亡。2．植物激素調(diào)控理論：植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。細(xì)胞分裂素和赤霉素等可延緩葉片衰老，而脫落酸和乙烯等則促進(jìn)葉片衰老，ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。乙烯不敏感突變體2.核酸與衰老DNA的裂痕或缺損→錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯→無功能蛋白質(zhì)(酶)→超過某一閾值→機(jī)能失常→衰老紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑（2）核酸降解（1）DNA損傷假說差誤理論1955，哈曼(Harman)，衰老過程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。（1）自由基的概念和調(diào)節(jié)

帶有未配對電子的原子、離子、分子、基團(tuán)和化合物等。不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。3.自由基與衰老特點(diǎn)活性氧（Reactiveoxygenspecies，ROS)定義：植物組織中通過各種途徑產(chǎn)生超氧化物陰離子自由基、羥基自由基、過氧化氫、單線態(tài)氧，他們有很強(qiáng)的氧化能力，性質(zhì)活波，故稱為活性氧。

一．環(huán)境因子對脫落的影響

1、溫度：過高和過低促進(jìn)脫落；

2、水分：干旱引起器官的脫落；

3、光照：光照強(qiáng)或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化

第三節(jié)

植物器官的脫落一、脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程(一)脫落時(shí)細(xì)胞的變化首先離層細(xì)胞核仁明顯,RNA增加,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最明顯。

葉片脫落前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁中膠層分解，細(xì)胞彼此分離，葉片脫落。(二)脫落時(shí)生化的變化

促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。三、脫落與植物激素1.生長素—IAA梯度學(xué)說遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落；兩端濃度差小或不存在，器官脫落；遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落；2、脫落酸

ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的E的分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。3、乙烯—

促進(jìn)脫落原因：（1）誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，增加膜透性。（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。(1)光光弱——脫落增加；SD促進(jìn)落葉，LD延遲落葉；第四節(jié).環(huán)境因素對衰老和脫落的影響光：延緩衰老。紅光能阻止蛋白質(zhì)和葉綠素含量的減少，有效延緩衰老，遠(yuǎn)紅光可消除紅光的作用而促進(jìn)衰老，藍(lán)光延緩葉片衰老。光敏色素在衰老過程中起著光控制作用。(2)溫度高溫→呼吸↑，水分失調(diào)、低溫→酶活性↓，物質(zhì)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)↓低溫和高溫都會引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速葉片衰老。(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老(4)