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文檔簡介
普通生物學(xué)筆記
緒論
一、生物圈
生物和它所居住的環(huán)境共同組成生物圈(biosphere)o
地球大概是在45億年前形成的。最早的生命大概是在距今38億年前出現(xiàn)的。在生命出
現(xiàn)之前,地球是寂靜的,地球只是由巖石圈、水圈和大氣圈所構(gòu)成的。后來生物出現(xiàn)了,
生物逐漸發(fā)展而占據(jù)了巖石圈、水圈和大氣圈中的一定區(qū)域而形成了生物圈。生物在生物
圈中利用日光、水、空氣和無機(jī)鹽類而生活繁衍,經(jīng)歷了億萬年漫長歲月的自然選擇,終
于形成了現(xiàn)在的絢麗的生物界。
生物對環(huán)境的要求是嚴(yán)格的,大樹最高也不過100m,鳥類飛翔最高也不過2000m。雖
然在4000m深的海底仍有細(xì)菌等生物,但大多海洋生物則是聚集在150m深度以內(nèi)的。在
陸地上,一些深達(dá)2000m的地下石油礦床中曾找到過細(xì)菌,但一般說來,生物只局限在
50m以內(nèi)的土層中,由此可見,生物圈占地不多,只是一個包括巖石圈(含土壤在內(nèi))、水
圈和大氣圈的一個狹長地帶。
但是生活在這一廣闊天地中的生物已知的約有200萬種,如果算上歷史上已經(jīng)絕滅的生
物(估計至少也有1500萬種),那就至少有1700萬種了。這些生物在形態(tài)、生活習(xí)性、
營養(yǎng)方式、生殖方式等方面都有很大不同,可說是千差萬別,但是它們都有一個共同之
處。
二、生命的共同特性
1、化學(xué)成分的同一性
從元素成分來看,構(gòu)成形形色色生物體的元素都是普遍存在于無機(jī)界的C、H、0、N、
P、S、Ca等元素,并不存在特殊的生命所特有的元素。從分子成分來看,各種生物體除含
有多種無機(jī)化合物外,還含有蛋白質(zhì)、核酸、脂、糖、維生素等多種有機(jī)分子。這些有機(jī)
分子,在自然界都是生命過程的產(chǎn)物。其中,有些有機(jī)分子在各種生物中都是一樣的或基
本一樣的,如葡萄糖、ATP等;有些有機(jī)分子如蛋白質(zhì)、核酸等大分子,雖然在不同的生
物中有不同的組成,但構(gòu)成這些大分子的單體卻是一樣的。例如,構(gòu)成各種生物蛋白質(zhì)的
單體不外20種氨基酸,各種生物核酸的單體主要也不過是8種核甘酸。這些單體在不同
生物中以相同的連接方式組成不同的蛋白質(zhì)和核酸大分子。脫氧核糖核酸(有時是核糖核
酸)是--切已知生物的遺傳物質(zhì),由脫氧核糖核酸組成的遺傳密碼在生物界一般是通用
的。各種生物用這一統(tǒng)一的遺傳密碼編制自己的基因程序,并按照這一基因程序來實現(xiàn)生
長、發(fā)育、生殖、遺傳等生命活動。各種生物都有催化各種代謝過程的酶分子,而酶是有
催化作用的蛋白質(zhì)。各種生物都是以高能化合物三磷酸腺苜,即ATP為貯能分子。這些說
明了生物在化學(xué)成分上存在著高度的同一性。
2、嚴(yán)整有序的結(jié)構(gòu)
生物體的各種化學(xué)成分在體內(nèi)不是隨機(jī)堆砌在一起,而是嚴(yán)整有序的。生命的基本單位
是細(xì)胞(cell),細(xì)胞內(nèi)的各結(jié)構(gòu)單元(細(xì)胞器)都有特定的結(jié)構(gòu)和功能。線粒體有雙層的外
膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,無論如何復(fù)雜,還不是生
命,只有當(dāng)大分子組成一定的結(jié)構(gòu),或形成細(xì)胞這樣一個有序的系統(tǒng),才能表現(xiàn)出生命。
失去有序性,如將細(xì)胞打成勻漿,生命也就完結(jié)了。
生物界是一個多層次的有序結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞這一層次之上還有組織、器官、系統(tǒng)、個體、
種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等層次。每一個層次中的各個結(jié)構(gòu)單元,如器官系統(tǒng)中的各器官、
各器官中的各種組織,都有它們各自特定的功能和結(jié)構(gòu),它們的協(xié)調(diào)活動構(gòu)成了復(fù)雜的生
命系統(tǒng)。
3、新陳代謝
生物是開放系統(tǒng),生物和周圍環(huán)境不斷進(jìn)行著物質(zhì)的交換和能的流動。一些物質(zhì)被生物
吸收后,在生物體內(nèi)發(fā)生一系列變化,最后成為代謝過程的最終產(chǎn)物而被排出體外,這就
是新陳代謝。新陳代謝包括兩個相反相成的過程:一個是組成作用(anabolism),即從外
界攝取物質(zhì)和能,將它們轉(zhuǎn)化為生命本身的物質(zhì)和貯存在化學(xué)鍵中的化學(xué)能;一個是和組
成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物質(zhì),將能釋放出來,供生命活動之
用。正如生物體在空間結(jié)構(gòu)上嚴(yán)整有序一樣,生物體的新陳代謝也是嚴(yán)整有序的過程,是
由一系列能促化學(xué)反應(yīng)所組成的反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)。如果代謝過程的有序性被破壞,如某些代謝環(huán)
節(jié)被阻斷了,全部代謝過程就可能被打亂,生命就會受到威脅。
在代謝過程中,生物體內(nèi)的能總是不斷地轉(zhuǎn)化。熱力學(xué)第二定律告訴我們,能的每一次
轉(zhuǎn)化,總要失去一些可用的自由能,總要導(dǎo)致端的增加,而嫡的增加則意味著有序性的降
低。所以生物必須從外界攝取自由能來保持甚至加強(qiáng)它的有序狀態(tài)。具體地說,生物從外
界攝取以食物形式存在的低燃狀態(tài)的物質(zhì)和能,通過新陳代謝,把它們轉(zhuǎn)化為高炳狀態(tài)
后,排出體外。這種不對等的交換消除了生物代謝作用產(chǎn)生的埔,從而使生物系統(tǒng)的總嫡
不致增加。由此可見,生物體是通過增加環(huán)境中的嫡值,使環(huán)境的無序性增加來創(chuàng)造并維
持自身的有序性的。生物的這種有序結(jié)構(gòu)稱為耗散結(jié)構(gòu)(dissipativestructure)。
4、應(yīng)激性和運(yùn)動
生物能接受外界刺激而發(fā)生合目的的反應(yīng),反應(yīng)的結(jié)果使生物“趨吉避兇”。在?滴草
履蟲液中滴一小滴醋酸,草履蟲就紛紛走開。一塊腐肉可招來蒼蠅。植物莖尖向光生長
(向光性)。這些都是應(yīng)激性(irritability)。
應(yīng)激性是生物的普遍特性。動物的感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)是應(yīng)激性高度發(fā)展的產(chǎn)物。
5、穩(wěn)態(tài)
一個世紀(jì)前,法國貝爾納(C.Bernard)發(fā)現(xiàn),盡管外界環(huán)境波動很大,哺乳動物總有某
些機(jī)制使內(nèi)環(huán)境的性質(zhì)維持不變。后來美國坎農(nóng)(W.B.Cannon)將它稱之為內(nèi)穩(wěn)態(tài)或穩(wěn)態(tài)
(homeostasis)。
穩(wěn)態(tài)的概念現(xiàn)在已超出了貝爾納當(dāng)時所講的個體范圍。細(xì)胞、群落和生態(tài)系統(tǒng)在沒有激
烈的外界因素的影響下,也都是穩(wěn)定的,它們各有自己特定的機(jī)制來保證身體動態(tài)的穩(wěn)
定。
6、生長發(fā)育
生物都能通過代謝而生長發(fā)育。一粒種子可以成為大樹,一只蝌蚪可以成為一只蛙。環(huán)
境條件對生物的生長發(fā)育無疑是有影響的。同一品種的小麥在水肥條件很好的田里長得高
大粗壯,而在干旱貧瘠的IH里長得瘦小。但是,正如生物體內(nèi)環(huán)境總是保持相對穩(wěn)定一
樣,生物的生長發(fā)育也總是按照一定的尺寸范圍、一定的模式和一定的程序進(jìn)行的。換言
之,生長發(fā)育是一個遺傳決定的穩(wěn)定的過程。
7、繁殖和遺傳
生物能繁殖,就是說,能復(fù)制出新的一代。任何一個生物體都是不能長存的,它們通過
繁殖后代而使生命得以延續(xù)下去。生物在繁殖過程中,把它們的特性傳給后代,“種瓜
得瓜,種豆得豆”,這就是“遺傳”。遺傳雖然是生物的共同特性,種瓜雖然得瓜,但同
一個蔓上的瓜,彼此總有點不同;種豆雖然得豆,但所得的豆也不會完全一樣。它們不但
彼此不一樣,它們和親代也不會完全一樣。這種不同就是“變異”。生物的遺傳是由基因
所決定的,基因就是前述的脫氧核糖核酸片段?;蚧蚧虻慕M合發(fā)生了變化,生物的性
狀就要出現(xiàn)變異,這種變異是可遺傳的變異。沒有這種可遺傳的變異,生物就不可能進(jìn)
化。
8、適應(yīng)
適應(yīng)一般有兩方面的涵義:①生物的結(jié)構(gòu)都適合于一定的功能,如鳥翅構(gòu)造適合于飛
翔,人眼的構(gòu)造適合于感受物像等;②生物的結(jié)構(gòu)和功能適合于該生物在一定環(huán)境條件下
的生存和延續(xù),如魚的體形和用鰥呼吸適于在水中生活,被子植物的花及傳粉過程適于在
陸地環(huán)境中進(jìn)行有性繁殖等。適應(yīng)是生物界普遍存在的現(xiàn)象
第二章
一、細(xì)胞和原生質(zhì)
1、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞學(xué)說
①、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)
自16世紀(jì)末、17世紀(jì)初發(fā)明了顯微鏡,人們才開始了對微觀世界的探索。1665年,英
國人胡克(R.Hooke,1635年—1703年)用他自制的顯微鏡,發(fā)現(xiàn)軟木是由密排的蜂窩狀
小室所組成。他把這些小室定名為“細(xì)胞”(cell,此字原意為小室、隔間)。荷蘭人列文
虎克(AntonivanLeeuwenhock,1632年-T723年)也用他自制的顯微鏡觀察污水、牙垢
等。他首次發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌以及污水中其他許多“小動物”,主要就是現(xiàn)在所稱的原生動物。
胡克發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞雖然只是死細(xì)胞的外殼(細(xì)胞壁),但他和列文虎克的工作使人類的認(rèn)識進(jìn)
入到微觀的世界。
②、細(xì)胞學(xué)說
最早認(rèn)識到活細(xì)胞各結(jié)構(gòu)作用的是布朗(R.Brown)。他研究蘭科和蘿摩科植物細(xì)胞,發(fā)
現(xiàn)了細(xì)胞核。于1833年指出,細(xì)胞核是植物細(xì)胞的重要調(diào)節(jié)部分。德國植物學(xué)家施萊登
(M.Schleidcn)于1838年發(fā)表了著名論文“論植物的發(fā)生”,指出細(xì)胞是一切植物結(jié)構(gòu)
的基本單位。1893年,另一位德國人施旺(T.Schwann)發(fā)表了名為“顯微研究”的論文,
明確指出,動物及植物結(jié)構(gòu)的基本單位都是細(xì)胞。他說:“生物體盡管各不相同,其主要
部分的發(fā)育則遵循著一個統(tǒng)一的原則,這一原則就是細(xì)胞的生成。”這些就是有名的細(xì)胞
學(xué)說的主要內(nèi)容。施萊登和施旺提出細(xì)胞理論以后,1858年,德國醫(yī)生和細(xì)胞學(xué)家微耳和
(R.Virchow,1821年一1902年)提出:“細(xì)胞來自細(xì)胞”這一名言,也就是說,細(xì)胞只
能來自細(xì)胞,而不能從無生命的物質(zhì)自然發(fā)生。這是細(xì)胞學(xué)說的一個重要發(fā)展,也是對生
命的自然發(fā)生學(xué)說的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年—1914年)更進(jìn)一步
指出,所有現(xiàn)在的細(xì)胞都可以追溯到遠(yuǎn)古時代的一個共同祖先,這就是說,細(xì)胞是有連續(xù)
的,歷史的,是進(jìn)化而來的。至此,一個完整的細(xì)胞學(xué)說就建成了。
這一學(xué)說概括起來有以下幾點:①所有生物都是由細(xì)胞和細(xì)胞產(chǎn)物所構(gòu)成;②新細(xì)胞只
能由原來的細(xì)胞經(jīng)分裂而產(chǎn)生;⑧所有細(xì)胞都具有基本上相同的化學(xué)組成和代謝活性;④
生物體總的活性可以看成是組成生物體的各相關(guān)細(xì)胞的相互作用和集體活動的總和。
2、細(xì)胞的大小和形態(tài)
細(xì)菌類的支原體是最小的細(xì)胞,直徑只有100nm。鳥類的卵細(xì)胞最大,是肉眼可見的細(xì)
胞(雞蛋的蛋黃就是一個卵細(xì)胞)。棉花纖維和麻的纖維都是單個細(xì)胞。棉花纖維長可達(dá)
3cm-4cm,麻纖維甚至可長達(dá)10cm。成熟西瓜瓢和番茄果實內(nèi)有亮晶晶小粒果肉,用
放大鏡可看到,它們乃是圓粒狀的細(xì)胞。細(xì)胞的大小和細(xì)胞的機(jī)能是適應(yīng)的。舉例來說,
神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體,直徑不過。.1mm,但從細(xì)胞體伸出的神經(jīng)纖維可長到1m以上,這
和神經(jīng)的傳導(dǎo)機(jī)能一致。鳥卵之所以大,是由于細(xì)胞質(zhì)中含有大量營養(yǎng)物質(zhì)。鳥類是卵生
的,卵細(xì)胞中積存大量卵黃才能滿足胚胎發(fā)育之需。一般說來,生物體積的加大,不是由
細(xì)胞體積的加大,而是由于細(xì)胞數(shù)目的增多。參天大樹和叢生灌木在細(xì)胞的大小上并無差
別;鯨的細(xì)胞也不一定比螞蟻的細(xì)胞大。細(xì)胞大了,其表面積就相對地小了。細(xì)胞靠表面
接受外界信息,和外界交換物質(zhì)。表面積太小,這些任務(wù)就難以完成了。
單細(xì)胞生物,如衣藻、草履蟲,全身只是一個細(xì)胞。一般說來,多細(xì)胞生物的細(xì)胞數(shù)目
和生物體的大小成比例。因此,根據(jù)生物體或其某一器官的體積以及構(gòu)成他們的細(xì)胞的一
般體積,就可約略估計出該生物體或器官的細(xì)胞數(shù)目。按照這一方法估計,新生嬰兒的細(xì)
胞數(shù)約為2X1012。常見的形態(tài)有園形、柱形、橢圓形、梭形等。
3、細(xì)胞結(jié)構(gòu)
細(xì)胞有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞之分,這里講的主要是真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。
(1)、細(xì)胞膜和細(xì)胞壁
①、細(xì)胞膜
細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜(plasmamembrane),是細(xì)胞表面的膜。它的厚度通常為7nm?8nm。細(xì)胞
膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性,即有選擇地允許物質(zhì)通
過擴(kuò)散、滲透和主動運(yùn)輸?shù)确绞匠鋈爰?xì)胞,從而保證細(xì)胞正常代謝的進(jìn)行。此外,大多質(zhì)
膜上還存在激素的受體、抗原結(jié)合點以及其他有關(guān)細(xì)胞識別的位點,所以質(zhì)膜在激素作
用,免疫反應(yīng)和細(xì)胞通訊等過程中起著重要作用。
②、細(xì)胞壁
是植物細(xì)胞細(xì)胞膜之外的無生命的結(jié)構(gòu),其組成成分如纖維素等,都是細(xì)胞分泌的產(chǎn)
物。細(xì)胞壁的功能是支持和保護(hù),同時還能防止細(xì)胞吸漲而破裂,保持細(xì)胞正常形態(tài)。
植物細(xì)胞最初生成的細(xì)胞壁都是很簿要成分是一種多糖,即果膠。初生細(xì)胞壁簿而有彈
性,能隨著細(xì)胞的生長而延伸。待到細(xì)胞長大,在初生細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)長出另一層細(xì)胞壁,
即次生細(xì)胞壁。次生細(xì)胞壁或厚或簿,其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰
細(xì)胞的細(xì)胞壁上有小孔,細(xì)胞質(zhì)通過小孔而彼此相通,這種細(xì)胞質(zhì)的連接稱胞間連絲
(plasmodesma)。
木材是死細(xì)胞遺留的細(xì)胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在細(xì)胞壁纖維素的間隙
中充滿?種芳香醇類的多聚化合物——木質(zhì)素(lignin)。它的作用是使細(xì)胞壁堅固耐壓,
其含量可達(dá)木材的50%以上。
細(xì)菌也有細(xì)胞壁,一些單細(xì)胞生物的表面有由細(xì)胞分泌產(chǎn)生的保護(hù)性外殼,如有孔蟲的
石灰質(zhì)外殼,但它們均不含纖維素。
(2)、細(xì)胞核
一切真核細(xì)胞都有完整的細(xì)胞核。哺乳動物血液中的紅細(xì)胞、維管植物的篩管細(xì)胞等沒
有細(xì)胞核,但它們最初也是有核的,后來在發(fā)育過程中消失了。有些細(xì)胞是多核的,大多
數(shù)細(xì)胞則是單核的。遺傳物質(zhì)(基因)主要是位于核中的,所以細(xì)胞核可說是細(xì)胞的控制中
心。
細(xì)胞核包括核被膜、核質(zhì)、染色質(zhì)和核仁等部分。
①、核被膜
核被膜包在核的外面,結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,包括核膜和核纖層兩部分。核膜由兩層膜組成,厚
7nm—8nm。兩膜之間為核周腔寬約lOnm—50nm,在很多種細(xì)胞中,外膜延伸而與細(xì)胞質(zhì)中
糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連,外膜上附有許多核糖體顆粒,因而可知,外膜實為圍核的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)部分。
核膜內(nèi)面有纖維質(zhì)的核纖層,其厚薄隨不同的細(xì)胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋
白,稱核纖層蛋白(lamin)。
核膜上有小孔,稱核孔(nuclearpores,),直徑約50nm?100nm,數(shù)目不定,一般均有
幾千個。在大的細(xì)胞,如兩棲類卵母細(xì)胞,核孔可達(dá)百萬。核孔構(gòu)造復(fù)雜,含100種以上
蛋白質(zhì),并與核纖層緊密結(jié)合,成為核孔復(fù)合體。
②、染色質(zhì)
定義:
利用固定染色的技術(shù),如用蘇木精染色,可在光鏡下看到細(xì)胞核中許多或粗或細(xì)的長絲
交織成網(wǎng),網(wǎng)上還有較粗大、染色更深的團(tuán)塊。這些就是染色質(zhì)(chromatin)。細(xì)絲狀的
部分稱常染色質(zhì)(euchromatin),較大的深染團(tuán)塊是異染色質(zhì)(heterochromatin)。異染色
質(zhì)常附著在核膜內(nèi)面。
主要成分
真核細(xì)胞染色質(zhì)的主要成分是DNA和蛋白質(zhì),也含少量RNA。常染色質(zhì)是DNA長鏈分子
展開的部分,非常纖細(xì),染色也較淡。異染色質(zhì)是DNA長鏈分子緊縮盤繞的部分,所以成
較大的、深染團(tuán)塊。
同?生物體的各種細(xì)胞中,DNA的含量是一樣的。DNA是遺傳物質(zhì),而同一生物的各種
細(xì)胞雖然形態(tài)和機(jī)能各有不同,但它們的遺傳潛能則是一樣的。
染色質(zhì)中的蛋白質(zhì)分組蛋白和非組蛋白,組蛋白富含賴氨酸和精氨酸,兩者都是堿性氨
基酸,所以組蛋白是堿性的,能和帶負(fù)電荷(磷酸基團(tuán))的DNA結(jié)合。染色質(zhì)中組蛋白和
DNA含量的比例一般為1:1。組蛋白分為H:、H:A、H2B、H,和H:共5種,它們各有
不同的功能。非組蛋白種類很多,一些有關(guān)DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的酶,如DNA聚合酶和RNA聚
和酶等都屬非組蛋白。
將細(xì)胞核用實驗手段漲破,使其中染色質(zhì)流出,鋪開,在電子顯微鏡下可看到染色質(zhì)成
串珠狀的細(xì)絲(圖2—8)。小珠稱為核小體(nucleosomes),其直徑約為10nm。核小體之間
以1.5nm~2.5nm的細(xì)絲相連。核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子所構(gòu)成
(H2A、H2B、H3和H4各2個),DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是
由這同一DNA分子連接起來,連接核小體的部分稱為連接DNA(linkerDNA)。一個核小體上
的DNA
加上一段連接DNA共有200個堿基對,構(gòu)成染色質(zhì)絲的一?個單位。連接DNA上也有組蛋
白,即H1組蛋白,它的功能可能是促進(jìn)各核小體的聚攏。
細(xì)胞分裂時,染色質(zhì)進(jìn)一步濃縮而成光學(xué)顯微鏡下可以看見的染色體。
③、核仁(nucleolus)
核仁細(xì)胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結(jié)構(gòu),沒有外膜。由某一個或幾個特定染色體的一
定片段構(gòu)成的,這一片段稱為核仁組織區(qū)(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色體的
核仁組織區(qū)的周圍的。如果將核仁中的rRNA和蛋白質(zhì)溶解,即可顯示出核仁組織區(qū)的DNA
分子,這一部分的DNA正是轉(zhuǎn)錄rRNA的基因,即rDNA所在之處。人的核仁組織區(qū)位于10
個(5對)染色體的一端,所以新生的核仁共有10個,但很小,很快融合而成一個大核仁。
④、核基質(zhì)(nuclearmatrix)過去認(rèn)為核基質(zhì)是富含蛋白質(zhì)的透明液體,因而又稱為核
液(nuclearsap)。染色質(zhì)和核仁等都浸浮其中?,F(xiàn)在一知,核基質(zhì)不是無結(jié)構(gòu)的液體,而
是成纖維狀的網(wǎng),布滿于細(xì)胞核中,網(wǎng)孔中充以液體。網(wǎng)的成分是蛋白質(zhì)。核基質(zhì)是核的
支架,并為染色質(zhì)提供附著的場所。
(3)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器
除細(xì)胞核外,細(xì)胞的其余部分均屬細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)。細(xì)胞質(zhì)的外圍是質(zhì)膜,即細(xì)胞
的外表面。在質(zhì)膜與細(xì)胞核之間是透明、粘稠、并且時刻流動著的物質(zhì),即胞質(zhì)溶膠
(cytosOl),各種細(xì)胞器均浴于其中。主要的細(xì)胞器有:
①、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體
細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有一列囊腔和細(xì)管,彼此相通,形成一個隔離于細(xì)胞溶質(zhì)的管道系統(tǒng),即是內(nèi)
質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)o內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜向內(nèi)與核被膜的外膜相通,核周腔實際就是內(nèi)質(zhì)
網(wǎng)腔的一部分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和核膜、質(zhì)膜等一樣,也是以脂類雙分子層為基礎(chǔ)的,內(nèi)
質(zhì)網(wǎng)分為光面和糙面的兩種類型。
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothER)的膜上沒有核糖體顆粒。比較少見,但在與脂類代謝有關(guān)的細(xì)
胞中卻很多。功能:在睪丸和腎上腺細(xì)胞主要是合成固(幽)醇;在肌細(xì)胞是貯存鈣,調(diào)節(jié)
鈣的代謝,參與肌肉收縮;在肝細(xì)胞是制造脂蛋白所含的脂類和解毒作用。此外,光面內(nèi)
質(zhì)網(wǎng)還有合成脂肪、磷脂等功能。
糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughER)膜上附有顆粒狀核糖體。核糖體是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場所,功能
是合成并運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)。
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是相通的,因此管腔中的蛋白質(zhì)和脂類能夠相遇而產(chǎn)生脂蛋
白。管腔中的各種分泌物質(zhì)都逐步被運(yùn)送到光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),然后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜圍裹這些物質(zhì),從
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上斷開而成小泡,移向高爾基體,由高爾基體加工、排放。
除附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體外,細(xì)胞溶質(zhì)中還有游離的核糖體。每一細(xì)胞中核糖體可
達(dá)數(shù)百萬個之多。這兩種核糖體在合成蛋白質(zhì)時有所分工,輸出細(xì)胞外的蛋白質(zhì),如分泌
粒等都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體上合成;留存在細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì),如各種膜中的結(jié)構(gòu)蛋白
在游離的核糖體上合成。
②、高爾基體(高爾基復(fù)合體)
意大利人高爾基(CamitloGolgi)于1898年在神經(jīng)細(xì)胞中首先觀察到的細(xì)胞器,所以稱
為高爾基體(Golgiapparatus)。除紅細(xì)胞外,幾乎所有動、植物細(xì)胞中都有這一種細(xì)胞
器。動物細(xì)胞的高爾基體通常定位于細(xì)胞核的一側(cè),植物細(xì)胞高爾基體常分散于整個細(xì)胞
中。高爾基體的形態(tài)很典型,在電鏡照片上很容易識別,它是由一系列扁平小囊和小泡所
組成。分泌旺盛的細(xì)胞,如唾腺細(xì)胞等,高爾基體也發(fā)達(dá)。
高爾基體是細(xì)胞分泌物的最后加工和包裝的場所。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷下來的分泌小泡移至高爾
基區(qū)與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這里加工后,圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離
高爾基體向細(xì)胞外周移動。最后,分泌泡外膜與細(xì)胞膜愈合而將分泌物排出細(xì)胞之外(外
排作用)。
高爾基體沒有合成蛋白質(zhì)的功能,但能合在多糖如粘液等。植物細(xì)胞的各種細(xì)胞外多糖
就是高爾基體分泌產(chǎn)生的。植物細(xì)胞分裂時,新的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁形成,都與高爾基體的
活動有關(guān)。動物細(xì)胞分裂時,橫縊的產(chǎn)生以及新細(xì)胞膜的形成,也是由高爾基體提供材料
的。
③、溶酶體
動物、真菌和一些植物細(xì)胞中有一些單層膜包裹的小泡,數(shù)目可多可少,大小也頗多變
異,這就是溶酶體(lysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂產(chǎn)生的,內(nèi)含40種以上水解
酶,可催化蛋白質(zhì)、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子的降解。
溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細(xì)胞本身產(chǎn)生的碎渣。多種細(xì)胞都能從周圍環(huán)
境中吞入食物等顆粒,這些顆粒由細(xì)胞膜包圍,落入細(xì)胞中而成食物泡。食物泡和高爾基
體產(chǎn)生的溶酶體,即初級溶酶體融合而成次級溶酶體。在次級溶酶體中,水解酶將食物顆
粒消化成小分子物質(zhì)。這些小分子可穿過溶酶體膜而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。完成消化作用的次級
溶酶體移向細(xì)胞表面,與質(zhì)膜融合而將殘余的不能利用的物質(zhì)排到細(xì)胞外面去。溶酶體不
但能消化從外界攝入的食物,還能分解細(xì)胞中受到損傷或失去功能的細(xì)胞結(jié)構(gòu)的碎片,使
組成這些結(jié)構(gòu)的物質(zhì)重新被細(xì)胞所利用。細(xì)胞中各種結(jié)構(gòu)經(jīng)常在去舊更新,溶能體的這種
作用也經(jīng)常地在進(jìn)行。溶能體是酸性的,它通過膜上的H+泵使氫離子從細(xì)胞溶質(zhì)進(jìn)入溶能
體內(nèi),使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環(huán)境中才有活性。
它們?nèi)绻┏龆M(jìn)入中性的細(xì)胞溶質(zhì)中(pH7、0-7.3),則會失去活性。
④、線粒體
在光學(xué)顯微鏡下,線粒體成顆粒狀或短桿狀,橫徑約0.2flm?Iflm,長約2um?8um,
相當(dāng)于一個細(xì)菌的大小。線粒體的數(shù)目隨不同細(xì)胞而不同。分泌細(xì)胞中線粒體多,大鼠肝
細(xì)胞中線粒體可多到800多個。反之,某些鞭毛蟲細(xì)胞只有一個線粒體。
線粒體的結(jié)構(gòu),由內(nèi)外兩層膜包裹的囊狀細(xì)胞器,囊內(nèi)充以液態(tài)的基質(zhì)。內(nèi)外兩膜間有
腔。外膜平整無折疊,內(nèi)膜向內(nèi)折入而形成浴于基質(zhì)中的崎。崎也是雙層膜的。崎的存在
大大增加了內(nèi)膜的表面積,有利于生物化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。用電鏡可以看到,內(nèi)膜面上有許
多帶柄的、直經(jīng)約為8.5nm的小球,稱為ATP合成酶復(fù)合體。線粒體是細(xì)胞呼吸及能量
代謝的中心,含有細(xì)胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細(xì)胞呼吸中的電子傳遞過程
就發(fā)生在內(nèi)膜的表面,而ATP合成酶復(fù)合體則是ATP合成所在之處。此外,線粒體基質(zhì)中
還含有DNA分子和核糖體。DNA是遺傳物質(zhì),能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成,核糖體則是蛋白質(zhì)合
成的場所。所以,線粒體有自己的一套遺傳系統(tǒng),能按照自己的DNA的信息編碼合成一些
蛋白質(zhì)。組成線粒體的蛋白質(zhì)約有10%就是由線粒體本身的DNA編碼合成的。
⑤、質(zhì)體
質(zhì)體(plastid)是植物細(xì)胞的細(xì)胞器,分白色體(leucoplast)和有色體(chromoplast)兩
種。
白色體主要存在于分生組織以及不見光的細(xì)胞中。各種白色體可含有淀粉(如馬鈴薯的
塊莖中),也可含有蛋白質(zhì)或油類。菜豆的白色體既含有淀粉又含有蛋白質(zhì)。
有色體含有各種色素。有些有色體含有類胡蘿卜素,花、成熟水果以及秋天落葉的顏色
主要是這種質(zhì)體所致。西紅柿的紅色來自一種含有特殊的類胡蘿卜素和番茄紅素的質(zhì)體。
葉綠體(chloroplast)葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細(xì)胞而不同。藻類
一般每個細(xì)胞只有一個、兩個或少數(shù)幾個葉綠體。高等植物細(xì)胞中葉綠體通常呈橢圓形,
數(shù)目較多,少者20個,多者可達(dá)100個。葉綠體在細(xì)胞中的分布與光照有關(guān)。
葉綠體的表面和線粒體一樣有兩層膜。葉綠體內(nèi)部是一個懸浮在電子密度較低的基質(zhì)之
中的復(fù)雜的膜系統(tǒng)。這一膜系統(tǒng)由一系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱為類囊體
(thylakoids)?有些類囊體有規(guī)律地重疊在一起稱為基粒(grana)。每一基粒中類囊體的
數(shù)目少者不足10個,多者可達(dá)50個以上。光合作用的色素和電子傳遞系統(tǒng)都位于類囊體
膜上。在各基粒之間還有埋藏于基質(zhì)中的基質(zhì)類囊體(stromathylakoids),與基粒類囊體
相連,從而使各類囊體的腔彼此相通。
⑥、微體
細(xì)胞中還有一種和溶能體很相似的小體,也成單層膜泡狀,但所含的醐卻和溶酶體不
同。這種小體稱為微體(micro—bodies)?
一種微體稱過氧化物酶體(pcr-oxisomcs),是動、植物細(xì)胞都有的微體。過氧化物酶體
中含有氧化酶,細(xì)胞中大約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反應(yīng)
的結(jié)果產(chǎn)生對細(xì)胞有毒的H202。但過氧化物酣體中存在著一些防,如過氧化氫能等,它們
能使H202分解,生成H20和02,從而起解毒作用。有些細(xì)胞,如肝、腎細(xì)胞中過氧化物
能體的過氧化氫酶還能利用H202來解毒,即通過過氧化氫前的作用使酚、甲酸、甲醛和
乙醇等毒物氧化、排出。人們飲入的酒精,有25%以上是在過氧化物酶體中被氧化的。
另一種微體稱乙醛酸循環(huán)體(glyoxisomc),這是只存在于植物細(xì)胞中的一種微體。在種
子萌發(fā)生成幼苗的細(xì)胞中,乙醛酸循環(huán)體特別豐富,細(xì)胞中脂類轉(zhuǎn)化為糖的過程就發(fā)生在
這種微體中。動物細(xì)胞沒有乙醛酸循環(huán)體,不能將脂類轉(zhuǎn)化為糖。
⑦、液泡
這是在細(xì)胞質(zhì)中由單層膜包圍的充滿水液的泡,是普遍存在于植物細(xì)胞中的?種細(xì)胞
器。原生動物的伸縮泡也是一種液泡。植物細(xì)胞中的液泡有其發(fā)生發(fā)展過程。年幼的細(xì)胞
只有很少的、分散的小液泡,而在成長的細(xì)胞中?這些小液泡就逐漸合并而發(fā)展成一個大
液泡,占據(jù)細(xì)胞中央很大部分,而將細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核擠到細(xì)胞的周緣。
植物液泡中的液體稱為細(xì)胞液(cellsap),其中溶有無機(jī)鹽、氨基酸、糖類以及各種色
素,特別是花青素(anthocyanin)等。細(xì)胞液是高滲的,所以植物細(xì)胞才能經(jīng)常處于吸漲
飽滿的狀態(tài)。細(xì)胞液中的花青素與植物顏色有關(guān),花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定
于花青素的。此外,液泡還是植物代謝廢物屯集的場所,這些廢物以晶體的狀態(tài)沉積于液
泡中。
⑧、細(xì)胞骨架
包圍在各細(xì)胞器外面的細(xì)胞溶質(zhì)不是簡單的均質(zhì)液體,而是含有一個由3種蛋白質(zhì)纖維
構(gòu)成的支架,即細(xì)胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質(zhì)纖維是微管、肌動蛋白絲和中間
絲(中間纖維)。
微管(microtubules)是寬約24am的中空長管狀纖維(圖2—17)。除紅細(xì)胞外,真核細(xì)胞
都有微管。細(xì)胞分裂時紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構(gòu)成的。
構(gòu)成微管的蛋白質(zhì)稱微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個十分相似的亞基,a和
B,兩者的相對分子質(zhì)量均為55000左右。雙體分子按螺旋排列,盤繞而成一層分子的
微管管壁。微管或成束存在,或分散于細(xì)胞質(zhì)中。在細(xì)胞四周較多,有支持的作用。
一種植物堿,秋水仙素(colchicine),能和a和6雙體結(jié)合,因而能阻止a和B雙
體互相連接而成微管。用秋水仙素處理正在分裂的細(xì)胞,細(xì)胞不能生成紡錘,只能停在分
裂中期,不能繼續(xù)發(fā)展,因此??蓪?dǎo)致染色體數(shù)目加倍,形成多倍體細(xì)胞。
K春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類似的功能,它的抗癌功能在于它破壞紡錘體
后,使癌細(xì)胞死亡。
肌動蛋白絲(actinfilament)又稱微絲,是實心纖維,寬約4nm?7n巾。它的成分是另一
種球蛋白,名肌動蛋白(actin)。肌動蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串,兩串以右
手螺旋形式扭纏成束,即成肌動蛋白絲。肌動蛋白絲分布普遍,動、植物細(xì)胞中都有。
橫紋肌中的細(xì)肌絲就是肌動蛋白絲,在纖維細(xì)胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動蛋白絲。
肌動蛋白絲很容易解聚而成單體,單體也很容易重新聚合再成細(xì)絲,所以肌動蛋白絲有運(yùn)
動的功能。動、植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)流動就是在微絲的作用卜實現(xiàn)的。成纖維細(xì)胞和變形蟲
的偽足生成都和微絲的活動有關(guān)。有一種來自真菌的試劑,細(xì)胞松弛素B(cytocha—lasin
B)能使肌動蛋白絲解聚。另有一類來自一種毒菌的蛋白,鬼筆環(huán)肽(phalloidins),能防
止肌動蛋白絲解聚。兩者相反的作用都能引起細(xì)胞變形,使細(xì)胞骨架發(fā)生變化。
構(gòu)成中間纖維的蛋白質(zhì)有5種之多,常見的有角蛋白(keratin),是構(gòu)成上皮細(xì)胞中的
中間纖維;波形蛋白(vimentin),構(gòu)成成纖維細(xì)胞中的中間纖維;層粘連蛋白
(laminin),是上皮組織基礎(chǔ)膜的主要成分,細(xì)胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構(gòu)
成的。
⑨、鞭毛、纖毛和中心粒
鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細(xì)胞表面的附屬物,它們的功能是運(yùn)動。鞭毛和纖
毛的基本結(jié)構(gòu)相同,兩者的區(qū)別主要在于長度和數(shù)量。鞭毛較長,一個細(xì)胞常只有一根或
少數(shù)兒根。纖毛很短,但很多,常覆蓋細(xì)胞全部表面。鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)成分都是微
管。在鞭毛或纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管,每束由兩根微管組成,稱為二體
微管,中央是兩個單體微管,這種結(jié)構(gòu)模式稱為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏
在細(xì)胞質(zhì)中的基粒相連。
基粒也是由9束微粒管構(gòu)成,不過每束微管是由3根微管組成的,稱為三體微管;并且
基粒的中央是沒有微管的?;5倪@種結(jié)構(gòu)模式稱為9(3)+o排列。許多單細(xì)胞藻類、原
生動物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細(xì)胞動物的一些上皮細(xì)胞,如人氣管上皮
細(xì)胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細(xì)胞實現(xiàn)移位的運(yùn)動,如草履蟲、眼蟲的
游泳運(yùn)動;或是使細(xì)胞周圍的液體或顆粒移動,如氣管內(nèi)表面的上皮細(xì)胞的纖毛擺動,可
將氣管內(nèi)的塵埃等異物移開。
中心粒(centrioles)是另一類由微管構(gòu)成的細(xì)胞器,存在于大部分真核細(xì)胞中,但種子
植物和某些原生動物細(xì)胞中沒有中心粒。通常一個細(xì)胞中有兩個中心粒,彼此成直角排
列:每個中心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的,中央沒有微管,與鞭毛的基粒
相似,兩者是同源的器官。中心粒是埋藏在一團(tuán)特殊的細(xì)胞質(zhì),即中心體(centrosomc)之
中的,中心體又稱微管組織中心,因為許多微管都是從這里放身狀地伸向細(xì)胞質(zhì)中的。細(xì)
胞分裂時紡錘體微絲(極微絲),都是從中心體伸出的。中心粒對于紡錘體的生成似乎沒有
什么作用,因為種子植物和一些原生動物都沒有中心粒,卻能正常分裂。
⑩、胞質(zhì)溶膠
包圍在各細(xì)胞器外面的細(xì)胞質(zhì),或者說,細(xì)胞質(zhì)除細(xì)胞器以外的液體部分,稱為胞質(zhì)溶
膠。由微管、微絲和中間纖維組成的細(xì)胞骨架就是位于胞質(zhì)溶膠之中的。胞質(zhì)溶膠含有豐
富的蛋白質(zhì),細(xì)胞中25%?50%的蛋白質(zhì)都存在于胞質(zhì)溶膠之中。胞質(zhì)溶膠含有多種酶,
是細(xì)胞多種代謝活動的場所。此外,細(xì)胞中的各種內(nèi)含物,如肝細(xì)胞中的肝糖原;脂肪細(xì)
胞的脂肪滴等都保存于胞質(zhì)溶膠中。
三、關(guān)于生命本質(zhì)的一些理論
1、活力論
在自然科學(xué)還沒有獲得長足發(fā)展時,人們對生物界的五光十色,對生命所表現(xiàn)的各種屬
性感到深奧莫測,無法解釋。因而他們往往把生命和無生命當(dāng)作兩個截然不同、沒有聯(lián)系
的領(lǐng)域。他們將各種生命現(xiàn)象歸結(jié)為一種非物質(zhì)的或超物質(zhì)的力,即“活力”(entelechy)
的作用,這就是活力論(vitalism)。
2、特創(chuàng)論
在宗教界,這種超物質(zhì)的力指的就是上帝的意志,這就是特創(chuàng)論(specialcreation)的
基本觀點。
3、目的論
將生物對環(huán)境的適應(yīng)和生物結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)歸結(jié)于“造物主”的意志和智慧這就是目
的論。
4、機(jī)械論
認(rèn)為生命系統(tǒng)很像機(jī)器,機(jī)器是可以用物理學(xué)解釋清楚的,因而生命系統(tǒng)也該可以從物
理學(xué)方面得到解釋。
5、整體論
認(rèn)為生物體是一個整體,它的各組成部分的規(guī)律,如分子的規(guī)律、細(xì)胞的規(guī)律等,加起
來不等于整體的規(guī)律。局部的規(guī)律只有在整體的調(diào)節(jié)下才有意義,單靠生物體內(nèi)的分子層
次的規(guī)律是不能解釋生物整體的屬性的。
6、還原論
20世紀(jì),隨著生理學(xué)、控制論以及分子生物學(xué)的發(fā)展,生物學(xué)已經(jīng)能夠用物質(zhì)的相互作
用來解釋生物的目的。而活力論、特創(chuàng)論等在現(xiàn)代生物學(xué)中已無立足之地,例如,穩(wěn)態(tài)已
經(jīng)不再是什么神秘的東西,而是一系列生理過程的調(diào)節(jié)作用的結(jié)果;奇妙的個體發(fā)育過程
無非是遺傳信息,按一定程序表達(dá)的結(jié)果。這樣的例子是很多的。雖然有許多細(xì)節(jié)還有待
進(jìn)一步查清,但是生物目的實現(xiàn)的機(jī)制在大體上是清楚的,這里也沒有''活力”存在的余
地。
20世紀(jì)以來,生物學(xué)在用物理和化學(xué)規(guī)律解釋生命現(xiàn)象的研究方面取得了豐富的成果,
使生物學(xué)的面目為之一新。在此基礎(chǔ)匕新的理論即還原論(reductionism)產(chǎn)生了。所
以,還原論和機(jī)械論是一脈相承的。還原論的基本論點是生命運(yùn)動的規(guī)律可以還原為物理
的和化學(xué)的規(guī)律。還原論者認(rèn)為,生物的一切屬性都可以用分子和分子相互作用的規(guī)律來
說明。和還原論相對的理論為整體論(holism),這兩種意見還在繼續(xù)爭論。生命是復(fù)雜的
綜合過程,正因為如此,只有闡明了生命過程中的物理、化學(xué)規(guī)律,才能揭示生命怎樣由
此而發(fā)生,以及生命的本質(zhì)。由此可知,還原的方法是完全必要的。另一方面,生命系統(tǒng)
的整體屬性既和它的組成部分的性質(zhì)有關(guān),也和這些組分在生物系統(tǒng)中的特定地位和相互
關(guān)系,即和生物體的有序結(jié)構(gòu)密切有關(guān)。這就需要把生物當(dāng)作一個整體,用整體的觀點和
方法來研究它了。
四、科學(xué)方法
簡單說起來,所謂科學(xué)方法就是通過各種手段從客觀世界中取得原始第一手的材料,并
對這些材料進(jìn)行整理、加工,從中找出規(guī)律性的東西。
1、觀察
觀察是最基本的方法,是從客觀世界中獲得原始第一手材料的方法。科學(xué)觀察的基本要
求是客觀地反映可觀察的事物,并且是可以檢驗的。觀察結(jié)果必須是可以重復(fù)的。只有可
重復(fù)的結(jié)果才是可檢驗的,從而才是可靠的結(jié)果。
觀察需要有科學(xué)知識。如果沒有必要的科學(xué)知識,就說不上科學(xué)的觀察。譬如說,在顯
微鏡下觀察一張人的染色體的制片,如果觀察者是?位毫無生物學(xué)知識的人,他除了看到
密密麻麻的一團(tuán)桿狀的小東西以外,什么也看不出來。如果讓一位訓(xùn)練有素的人類細(xì)胞遺
傳學(xué)家來看,他就可以用各種技術(shù)計算出染色體的數(shù)目,看到各染色體的形態(tài)。
但是另一方面,觀察切不可為原有的知識所束縛。當(dāng)原有的知識和觀察到的事實發(fā)生矛
盾時,只要觀察的結(jié)果是客觀的而不是主觀揣測的,那就說明原有知識不完全或有錯誤,
此時就應(yīng)修正原有知識而不應(yīng)囿于原有知識而“抹殺”事實。仍以人染色體為例:1907年
細(xì)胞學(xué)家ronWinni―warter計算人的染色體數(shù)目,他所得結(jié)果是人的細(xì)胞有47個染色
體,其中46個組成23對,另一個為“副”染色體(即現(xiàn)知的X染色體)。由于
Winniwarter的權(quán)威,人們對他的計數(shù)深信不疑。1921年T.S.Painter用新的染色技術(shù)
發(fā)現(xiàn)了存在于男人細(xì)胞中的Y染色體。因此他說,人共有48個染色體,女人是46+XX,男
人是46+XY。他的結(jié)果在20世紀(jì)50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—
Melander研究人的肝細(xì)胞,她計算的染色體數(shù)目卻是46個。但是她不相信自己,以為自
己觀察力很差,看不到48個染色體,因而她中止了這項研究。50年代以后,徐道覺和其
他科學(xué)家,改進(jìn)了技術(shù),對人的染色體數(shù)又做了核對?,他們把人的分裂中期的染色體制片
照成相片,然后把相片上的染色體一一剪下,逐對排列起來,制成染色體組型,這樣就把
一團(tuán)雜亂的染色體理出了頭緒。根據(jù)染色體組型,他們否定了Painter的計數(shù)結(jié)果,而確
定人的染色體數(shù)是46個。
2、假說和實驗
觀察可以是在自然條件下的觀察,也可以是在人為地干預(yù)、控制所研究對象的條件下進(jìn)
行的觀察。后者稱為實驗。實驗不僅意味著某種精確地操作,而且是一種思考的方式。要
進(jìn)行實驗,首先必須對研究對象所表現(xiàn)出來的現(xiàn)象提出某種可能的解釋。也就是提出某種
設(shè)想或假說,然后設(shè)計實驗來驗證這個設(shè)想或假說。如果實驗證明這個假說是正確的,那
么這個假說就不再是假說,而是定律或?qū)W說了。
上一世紀(jì),瘧疾病猖獗,人們根據(jù)瘧疾分布的情況而得出結(jié)論:低洼多水、氣溫較高的
地帶是煙瘴之區(qū),易發(fā)瘧疾。那么,為什么在這樣的地帶易發(fā)生瘧疾呢?人們可以根據(jù)發(fā)
病區(qū)的情況而設(shè)想:很可能污水是使人患瘧的罪魁禍?zhǔn)?,很可能污水蒸發(fā)產(chǎn)生毒氣使人生
病,等等。這就是根據(jù)經(jīng)驗規(guī)律而提出的瘧疾病因的假說。如果這一假說是對的,即如果
污水果真是瘧疾的病因,那么可以推論,清除污水應(yīng)能免除瘧疾。于是人們根據(jù)這一推論
清除污水。結(jié)果瘧疾果然大大減少,在某些地區(qū),瘧疾竟全不發(fā)生。所以實驗證明,這一
假說是正確的,即污水引起瘧疾。
有了這一結(jié)論之后,人們就要進(jìn)一步追問:污水是如何引起瘧病的呢?可以設(shè)想,如果
污水是直接致病的,那么,人喝污水就應(yīng)該發(fā)病。于是人們又根據(jù)這?推論做了實驗。結(jié)
果證明,飲污水并不發(fā)生瘧疾。這一實驗結(jié)果否定了污水直接引起瘧疾的假說。
1878年法國醫(yī)生Laveran在瘧疾患者的血液中發(fā)現(xiàn)了細(xì)長如絲的微生物。他提出,這種
微生物可能是瘧疾的病原。這一假說和上述蚊子可能傳播瘧疾的假說聯(lián)系起來,使英國軍
醫(yī)Ross推想,如果上述兩個假說是對的,吸了患者血液的蚊子,體內(nèi)就應(yīng)該帶有這種微
生物。于是Ross做了如下實驗:他使蚊子吸一位瘧疾患者的血,幾天之后,把蚊子殺
死,檢查蚊子體內(nèi)有無微生物。果然,他在蚊胃內(nèi)找到了這種微生物,而且數(shù)目非常之
大。可見這種微生物在蚊胃中已經(jīng)繁殖。這一實驗為蚊子是瘧疾的傳播者這一假說添加了
重要的證據(jù),但還不是最后的證明。如果用帶有這種小生物的蚊子來感染健康的人而使健
康的人患了瘧疾,這個假說才能最后確定是正確的。
但是,瘧疾是嚴(yán)重的疾病,Ross不愿在人身上做感染實驗,于是他找了幾只感染了瘧疾
的麻雀做試驗。他讓蚊子吸這些麻雀的血,然后每隔一定時間解剖--部分蚊胃,看有無這
種小生物。他發(fā)現(xiàn)這種小生物不但存在于蚊胃中,并且在蚊胃中能夠繁殖。他又讓感染的
蚊子去吸健康麻雀的血,經(jīng)一定時間后,原來是健康的麻雀也發(fā)了瘧疾,它們的血中也有
了小的寄生物。通過這一實驗可以得出結(jié)論:瘧疾的病原是一種微生物,即瘧原蟲。瘧原
蟲是通過蚊子吸血而傳播的。后來,在志愿人員身上進(jìn)一步試驗,直接證明了瘧原蟲在人
體的傳播和在鳥體的傳播一樣,都是以蚊子為媒介的。至此,瘧疾由蚊子來傳播的假說得
到最后的證實,這一假說就不再是假說,而轉(zhuǎn)化成科學(xué)定理或?qū)W說了。
3、模型實驗
如果由于種種原因,直接用研究對象進(jìn)行實驗非常困難,或者簡直不可能時,可用模型
代替研究對象來進(jìn)行實驗。常用的生物學(xué)模型實驗有以下幾種:
①用動物模型代替人體進(jìn)行實驗。例如,誘發(fā)豚鼠血脂增加,成為高血脂病人的模型。
利用這個模型來篩選擇血脂的藥物,以及研究這種藥物的作用機(jī)制等。
②用機(jī)械和電子模型對動物功能進(jìn)行模擬實驗。例如,研究了昆蟲的復(fù)眼而模擬制造了
復(fù)眼照相機(jī)。研究了蛙眼而研制出電子蛙眼,可感知運(yùn)動著的物體,因而可跟蹤飛機(jī)、導(dǎo)
彈和人造衛(wèi)星等。人工智能研究實際也是一種功能模擬。這些模型不僅可作為理解生物功
能的模型,其本身也具有科學(xué)的和實用的價值。這正是新型學(xué)科——仿生學(xué)(bionics)的
任務(wù)。
③用模型研究在時間上極為遙遠(yuǎn)的事件。1953年S.Miller在實驗室內(nèi)模擬40多億年
前的自然條件,證明了生命化學(xué)進(jìn)化的過程在40多億年以前是可能存在的。
④抽象模型。以上用以進(jìn)行模擬實驗的模型都是實物模型。現(xiàn)代自然科學(xué)常用語言、符
號、數(shù)學(xué)方程、圖表等手段來表示一個實體的內(nèi)部功能。這種符號、數(shù)學(xué)方程、圖表等也
稱為模型,即抽象模型。例如,1970年,專門研究全球問題的羅馬俱樂部的
J.W.Forrester等,根據(jù)他們對人口增長、工業(yè)發(fā)展、糧食增長、不可再生資源的消耗
和污染環(huán)境的研究,用幾十個相互聯(lián)系的變數(shù),組成了一個模型,人們可以借助計算機(jī)進(jìn)
行各種運(yùn)算,一方面對模型進(jìn)行檢驗,同時也可以對未來作出預(yù)測。
五、生物學(xué)的分科
生物學(xué)涉及的方面很廣,因此它的分支學(xué)科也很多。早期的生物學(xué)主要是對自然的觀察
和描述,以及對動、植物種類的系統(tǒng)整理,所以最早建成的分支學(xué)科是分類學(xué)(taxonomy)
和按生物類群或研究對象劃分的學(xué)科,如植物學(xué)(botany)、動物學(xué)(zoology)、微生物學(xué)
(microbiology)等。這些學(xué)科又可再劃分為更細(xì)的學(xué)科,如藻類學(xué)(phycology)、原生動
物學(xué)(protozoology)、昆蟲學(xué)(entomology)、魚類學(xué)(ichthyology)、鳥類學(xué)
(ornithology)等。微生物不是一個自然類群,包括的種類甚為龐雜,可劃分為病毒學(xué)
(virology),細(xì)菌學(xué)(bacteriology)、真菌學(xué)(mycology)等。此外,以化石為研究對象的
古生物學(xué)(paleontology)也屬于此類。
按結(jié)構(gòu)、機(jī)能以及各種生命過程劃分的學(xué)科有形態(tài)學(xué)(morphology),如解剖學(xué)
(anatomy)、
組織學(xué)(histology)、細(xì)胞學(xué)(cytology)等;生理學(xué)(physiology),可進(jìn)一步劃分為細(xì)
胞生理學(xué)、
生殖生理學(xué)等;遺傳學(xué)(genetics),可劃分為種群遺傳學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)
等;胚胎學(xué)(embryology)是研究生物個體發(fā)育的學(xué)科,現(xiàn)在吸收了分子生物學(xué)的成就,己
發(fā)展成發(fā)育生物學(xué)(developmentalbiology);生態(tài)學(xué)(ecology),是研究生物與生物之
間、生物與環(huán)境之間的關(guān)系的學(xué)科?,也可擴(kuò)大為環(huán)境生物學(xué)。
生物結(jié)構(gòu)是多層次的,從不同層次研究生物學(xué)的學(xué)科有種群生物學(xué)
(populationbiology),細(xì)胞生物學(xué)(cellbiology)、分子生物學(xué)(molecularbiology)等。
細(xì)胞生物學(xué)已經(jīng)發(fā)展到分子的層
次,即分子細(xì)胞生物學(xué)。分子遺傳學(xué).(moleculargenetics)也是發(fā)展最快的學(xué)科之
尸。
用物理學(xué)的、化學(xué)的以及數(shù)學(xué)的手段研究生命的分支學(xué)科或交*學(xué)科有生物化學(xué)
(biochem-
istry),生物物理學(xué)(biophysics)、生物數(shù)學(xué)(biomathematics)、仿生學(xué)等,這是20
世紀(jì)以來發(fā)
展迅速,成就突出的學(xué)科。
以上所述只是生物學(xué)分科的主要格局,實際上,①分支學(xué)科要比上述的多;②各分支學(xué)
科互相滲透,不像上述的那樣界限清楚,例如,物理學(xué)、化學(xué)和數(shù)學(xué)的手段和方法不僅用
于生物物理等交*學(xué)科,而且廣泛地用于多個分支學(xué)科,如分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)
育生物學(xué)、生理學(xué)等;③很多學(xué)科都已深入到分子層次,如分子細(xì)胞生物學(xué)??傊?/p>
學(xué)的發(fā)展,一方面,新的學(xué)科不斷地分化出來;另一方面,這些學(xué)科又互相滲透而走向融
合。這種情況反映了生物學(xué)極其豐富的內(nèi)容和蓬勃發(fā)展的情景。
六、生命的結(jié)構(gòu)層次
一方面,生命截然不同于無生命物質(zhì);另一方面,生命和無生命物質(zhì)之間沒有不可逾越
的鴻溝,生命是從無生命的物質(zhì)發(fā)展而來的。構(gòu)成生物體的各種元素都沒有什么特殊,都
是普遍存在于自然界的。但是由這些元素構(gòu)成的核酸、蛋白質(zhì)、多糖等大分子則是生命所
特有的,所以它們才被稱為生物大分子。脫氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶
的參與下,能復(fù)制出和自身一樣的分子。DNA還能通過“轉(zhuǎn)錄”和“翻譯”而決定核糖核
酸和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。一些分子生物學(xué)家根據(jù)這些特點而給生命下了一個定義,即生命是由
核酸和蛋白質(zhì)特別是酶的相互作用而產(chǎn)生的可以不斷繁殖的物質(zhì)反饋循環(huán)系統(tǒng)。但是只有
核酸和蛋白質(zhì),究竟還不是完整的生命。因為這?簡單的系統(tǒng)還不能從外界攝取必要的物
質(zhì)和能。只有當(dāng)這些大分子和其他必要的分子,如脂類、糖類、水、各種無機(jī)鹽等組合成
有定結(jié)構(gòu)的細(xì)胞,自然界才出現(xiàn)了完整的生命。單細(xì)胞生物,如鞭毛藻類、原生動物等
就是細(xì)胞層次的生命。但是在進(jìn)化過程中,生命結(jié)構(gòu)不是停留在細(xì)胞層次而是向更高的、
更復(fù)雜的層次發(fā)展。相同細(xì)胞聚集成群就成了高等生物的組織(tissue),低等生物,如團(tuán)
藻、海綿等都是相當(dāng)于組織層次的多細(xì)胞生物。各種不同的組織構(gòu)成器官,承擔(dān)共同任務(wù)
的各器官組成系統(tǒng),不同結(jié)構(gòu)和功能的各系統(tǒng)組合而成多細(xì)胞生物的個體。個體總是以一
定的方式組成群體或種群。種群中各個個體通過有性生殖而交換基因,產(chǎn)生新的個體。一
個種群就是這種生物的一個基因庫。在生物學(xué)上種群才是各種生物在自然界中存在的單
位。在同一環(huán)境中生活著不同生物種的種群,它們彼此之間存在著復(fù)雜的關(guān)系,它們共同
組成一個生物群落。生物群落加上它所在的無機(jī)環(huán)境就是一個生態(tài)系統(tǒng)。一個池塘就是一
個生態(tài)系統(tǒng)。生命圈則是包括地球上所有生物群落在內(nèi)的最大的生態(tài)系統(tǒng)。
第一章
?、元素組成
細(xì)胞的元素主要由C、H、N、0、P、S、Ca組成,其含量約占細(xì)胞總重的99.35%,而
在這99.35%中,C、H、N、04種元素就占了96%,它們是構(gòu)成各種有機(jī)化合物的主要
成分。上述7種元素以外的其他元素含量很少,但仍然是細(xì)胞中必不可少的元素。例如,
F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的輔助因子,在生命活動中有重要作用。
二、分子組成
不同生物的細(xì)胞,其分子組成大體是相同的,即都含有核酸、蛋白質(zhì)、脂類、糖、無機(jī)
鹽離子和水,但是這些物質(zhì)在不同類型細(xì)胞中的相對含量可能相差很大。
(一)水和無機(jī)鹽
1、水
地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命從一開始就離不開水。水是生命的
介質(zhì),沒有水就沒有生命。如干燥種子的有了足夠的水才能萌發(fā)生長;陸生生物,甚至干
旱沙漠地帶的生物,已經(jīng)適應(yīng)了在空氣中生活,它們體內(nèi)的一切組織依然都是浴于水中
的。
水的特性
①、水是極性分子
水分子中,氧質(zhì)子有很強(qiáng)的吸引電子的力量,它和氫所形成的共價鍵就成了有極性的共
價鍵,電子為氧所吸引,水分子中氧的?端帶有負(fù)電,氫的一端帶有正電。因而每個水分
子帶負(fù)電的氧都和它周圍的另一些水分子的帶正電的氫相吸引而形成氫鍵。這種氫鍵很脆
弱,故破開得快,形成得也快,總的結(jié)果是水分子總是以不穩(wěn)定的氫鍵連成一片,水的這
-特性使水有了較強(qiáng)的內(nèi)聚力和表面能力。由于內(nèi)聚內(nèi),水可以在根、莖、葉的導(dǎo)管中形
成連續(xù)的水柱,從而可從根部一直上升到參天大樹的樹梢。由于較高的表面能力,所以水
蠅等昆蟲能在水血上行走。
②、水的比熱為1
1g水上升1℃需4.184J熱,而1g空氣上升只需1.046J就行了。由于水能在溫度
升高時吸收較多熱量,這就使細(xì)胞的溫度和代謝速率得以保持穩(wěn)定。水的蒸發(fā)熱也較高,
在100C時,1g液態(tài)水變?yōu)闅鈶B(tài)(蒸汽)需要2259.36如我們夏天出汗,汗水蒸發(fā)吸熱
多,有利于維持體溫;植物在高溫的夏季仍能保持低體溫,就是由于水分大量蒸發(fā)之故。
③、固態(tài)水(冰)比液態(tài)水的密度低
水溫降低時,分子運(yùn)動變慢,分子間距離縮小,水密度增大。在水溫降至4℃時,分子
間距離最小,分子運(yùn)動最慢,各水分子幾乎都能和另外4個水分子形成氫鍵。水溫如再下
降,各水分子彼此又稍稍離開以保持最大數(shù)量的氫鍵存在。水溫降至OoC時,水分子互以
氫鍵相連而結(jié)冰,但體積卻略大于同量的液態(tài)水,密度也低于液態(tài)水而漂于水的表層。這
一特點對水生生物至為重要。如果冰的密度大,沉入水底,上面的水又層層結(jié)冰而下沉,
水生生物將無存身之處。冰浮在表面,正好成為絕緣層,使下面的水保持在冰點以上,
水生生物可生活于其中。此外,結(jié)冰時散熱,冰融時吸熱,這一過程有緩沖水溫變化的作
用,也有利于生物的生存。
④、ph=7
此外,水是最好的溶劑,這也與水分子的極性有關(guān)。生命系統(tǒng)中很多分子都是電解質(zhì)或
是極性分子,如糖類分子,它們都能溶于水,而沒有極性的分子,如脂類分子不溶于水,
它們是生物膜的主要成分,由于它們的疏水性,膜才能存在而不被水溶解。
2、無機(jī)鹽
細(xì)胞中的無機(jī)鹽一般都是以離子狀態(tài)存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-、HPO42-、
HCO3-等。
作用:
①、它們對細(xì)胞的滲透壓和pH起著重要的調(diào)節(jié)作用。
②、有些離子是酶的活化因子和調(diào)節(jié)因子,如Mg2+、Ca2+等。
③、有些離子是合成有機(jī)物的原料,如P043-是合成磷脂、核甘酸等的原料,F(xiàn)e2+是合
成血紅蛋白的原料等。
(二)、糖類
糖類(carbohydrates)是細(xì)胞中很重要的一大類有機(jī)化合物。糖分子含C、H、03種元
素,三者的比例一般為1:2:1,如葡萄糖為C6Hl206但也有例外。
糖類包括小分子的單糖、雙糖、三糖等。
1、單糖(monosaccharides)
(1)、單糖的分子式
是(CH20)n,其中n23。碳原子構(gòu)成單糖的主要骨架。有含3個碳原子的單糖名為丙
糖,丙糖之后順序稱為丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。
(2)、單糖的存在形式
醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HCO,位于末端C上),后者分子含
有酮基(C=0,位于鏈內(nèi)C上)。
(3)、重要的單糖
①、丙糖
如甘油醛(醛糖)和二羥丙酮(酮糖)。它們的磷酸酯是細(xì)胞呼吸和光合作用中重
要的中間代謝物。
②、戊糖
戊糖中最重要的有核'糖、脫氧核糖和核酮糖;核糖和脫氧核糖是核酸的重要成分,核酮
糖是重要的中間代謝物。
除此以外,常見的戊穗還有木糖和阿拉伯糖,它們是樹膠和半纖維素的組成成分,也是
糖蛋白的重要成分。
③、己糖
又稱六碳糖,是最習(xí)見的單糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六
碳糖的分子式都是C6Hl206,但結(jié)構(gòu)式各有不同,所以它們彼此都是異構(gòu)體。
葡萄糖和果糖可以以游離狀態(tài)存在,亦可以以結(jié)合狀態(tài)存在,游離態(tài)的葡萄糖存在于
動、植物細(xì)胞中,游離態(tài)的果糖存在于果實和蜂蜜中。半乳糖以結(jié)合狀態(tài)存在于乳糖和瓊
膠中。
(4)、單糖的環(huán)式結(jié)構(gòu)
五碳糖、六碳糖等單糖分子在溶液中大多不成上述的鏈?zhǔn)剑森h(huán)式結(jié)構(gòu)。單糖分子中
的醛基或酮基與另一個碳原子上的羥基反應(yīng),生成半縮醛,從而形成環(huán)式結(jié)構(gòu):例如葡萄
糖
(環(huán)式),但環(huán)式結(jié)構(gòu)不夠直觀,更合理的是Haworth提出的透視式環(huán)狀結(jié)構(gòu)。
但是實際上,環(huán)上的碳原子是位于不同的面上,使葡萄糖分子成為船式或椅式構(gòu)象的。
椅式構(gòu)象最為穩(wěn)定。
(5)、單糖的鏡像異構(gòu)體
2個異構(gòu)體的構(gòu)象關(guān)系如同物體與其在鏡子中所成的像的關(guān)系,兩者不能疊合,即是鏡
像異構(gòu)體,分別稱為D型和L型。
天然存在的葡萄糖都是D型的,但由于其第1位碳原子上的羥基(一0H)在空間可以存在
于2個不同的位置上,從而又派生出2種不同的異構(gòu)體,稱為a-D-葡萄糖和B-D-葡萄
糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和B-D-葡萄糖可以互相轉(zhuǎn)變。
(6)、單糖的立體異構(gòu)體
單糖有許多立體異構(gòu)體,其區(qū)別僅在于分子中的羥基在空間取向上的不同,例如:葡萄
糖、甘露糖、半乳糖
糖背:單糖的半縮醛羥基能與醇或酚的羥基縮合脫水而成糖普(glucosides)。
2、寡糖
由少數(shù)(2-6)幾個單糖縮合而成的糖稱為寡糖(oligosaccharides)?最多的寡糖是雙
糖。
⑴、雙糖
如麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、乳糖等。
①、麥芽糖
一個葡萄糖分子的1位C(d—1C)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)連接,失去一分子
水,形成穗首鍵,即成麥芽糖。
麥芽糖是淀粉的基本結(jié)構(gòu)單位。淀粉水解即產(chǎn)生麥芽糖,所以麥芽糖通常只存在于發(fā)生
淀粉水解的組織,如麥芽中。
②、蔗糖
食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡蘿卜以及香蕉、菠蘿等水果中都富含
蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子B-果糖縮合脫水即成蔗糖。
⑧、纖維二糖
2分子盡葡萄糖縮合脫水即成纖維二糖(cellobiose)。纖維二糖是纖維素的基本④、乳
糖
一分子戶半乳糖和一分子a-葡萄糖結(jié)合脫水即成乳糖(lactose)。乳糖存在于哺乳動物
乳汁中,人乳中5%—7%為乳糖,牛奶中4%為乳糖。
(2)、其他寡糖
小分子糖中,除雙糖外,還有由3?6個單糖結(jié)合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜
菜和移樹中的棉子糖(raffinose)是由3個單糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖組成
3、多糖
自然界數(shù)量最大的糖類是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多單糖分子(通常為
葡萄糖分子)縮合脫水而成的分支或不分支的長鏈分子。常見的多糖有淀粉、纖維素和糖
原等。
(1)>淀粉
淀粉(starch)是植物細(xì)胞中以貯藏狀態(tài)存在的糖。淀粉分子的通式為(C6H1005)nn為
a-D一葡萄糖分子的數(shù)目,從數(shù)百至數(shù)千不等。
各葡萄糖分子的a-lC與相鄰葡萄糖分子的a-4C連接,脫水形成糖背鍵,而成長度不等
的鏈狀分子,即淀粉分子。
根據(jù)鏈的分支與否,可將淀粉分為直鏈淀粉(amylose)和支鏈淀粉(amylopectin)2種。
直鏈淀粉不分支,通常卷曲成螺旋形,相對分子質(zhì)量從幾千到500000不等。支鏈淀粉分
子較大,相對分子質(zhì)量在200000以上,、可達(dá)100萬。支鏈淀粉的各鏈中的葡萄糖都是
a-lC與a-4c相連成糖甘鍵的,但在分支處,二葡萄糖則是以aTC和a-6c相連的。支鏈
淀粉一?般每隔24-30個葡萄糖就有一個分支。一般的淀粉中都含有直鏈和支鏈2種分
子,如馬鈴薯淀粉中22%是直鏈的,78%是支鏈的。但也有只含一種分子的,如豆類種子
所含淀粉全為直鏈淀粉,糯米淀粉全為支鏈淀粉。
直鏈淀粉遇碘變?yōu)樯钏{(lán)色,這是鑒定淀粉的簡便方法。淀粉水解,先成為糊精(遇碘變
為紅色),再成麥芽糖,最后成葡萄糖。
(2)、糖原
糖原(glycogen)是動物細(xì)胞中貯存的多糖,又稱動物淀粉。糖原也是由。一葡萄糖1,4
糖背鍵連接而成的,但糖原的分支比支鏈淀粉多,主鏈每隔8—12個葡萄糖就有一個分
支,每個分支約有12?18個葡萄糖分子(圖1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉,遇碘
變?yōu)榧t褐色。肝細(xì)胞中糖原的相對分子質(zhì)量平均可達(dá)幾百萬。
(3)、纖維素
地球上數(shù)量最大的有機(jī)化合物是糖類,而糖類中又以纖維素(cellulose)所占比例最
大,約占植物界碳素總量的50%以上。如高等植物細(xì)胞壁的主要成分是纖維素。木材中
50%是纖維素,而棉花纖維中90%都是纖維素。纖維素分子呈不分支長鏈,由10000?
15000個B-D—葡萄糖在1,4碳原子之間鍵接而成。這是纖維素和直鏈淀粉、支鏈淀
粉、糖原的一個主要不同之處,后3者都是由a—D—葡萄糖縮合而成的。纖細(xì)素水解時產(chǎn)
生纖維二糖,再進(jìn)一步水解而成葡萄糖。
纖維素水
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