叢枝菌根真菌對植物砷吸收富集的調控：作用、機制與應用展望

叢枝菌根真菌對植物砷吸收富集的調控：作用、機制與應用展望一、引言1.1研究背景與意義隨著工業(yè)化進程的加速以及人類活動的加劇，土壤污染問題愈發(fā)嚴重，已成為全球關注的環(huán)境焦點。其中，砷污染由于其毒性強、分布廣、危害持久等特點，對生態(tài)環(huán)境和人類健康構成了嚴重威脅。砷是一種廣泛存在于自然界的有毒元素，其在地殼中的平均含量約為1.8mg/kg。土壤中的砷來源廣泛，主要包括自然源和人為源。自然源如含砷礦物的風化、火山噴發(fā)等，會使砷自然地釋放到土壤中。人為源則更為復雜多樣，采礦和冶煉活動是導致土壤砷污染的重要原因之一。在采礦過程中，含砷礦石的開采、破碎、選礦等環(huán)節(jié)會使大量的砷釋放到周邊環(huán)境中，隨著廢水、廢渣的排放，砷逐漸積累在土壤中。冶煉過程中，高溫熔煉含砷礦石，會產生含砷廢氣、廢水和廢渣，若未經(jīng)有效處理直接排放，也會造成土壤砷污染。在農業(yè)生產中，長期使用含砷農藥、化肥，如砷酸鉛、砷酸鈣等殺蟲劑，以及一些含砷的磷肥，會導致砷在土壤中不斷積累。工業(yè)廢水的排放也是土壤砷污染的重要來源，如電子、化工、皮革等行業(yè)的生產過程中會產生大量含砷廢水，若處理不當直接排入農田或河流，會通過灌溉等途徑使砷進入土壤。據(jù)統(tǒng)計，全球多個國家和地區(qū)都存在不同程度的土壤砷污染問題。在孟加拉國，由于長期飲用含砷地下水進行灌溉，導致大面積農田土壤砷污染，嚴重影響了當?shù)氐霓r業(yè)生產和居民健康。在我國，湖南、廣西、貴州等有色金屬礦產資源豐富的地區(qū)，由于采礦和冶煉活動頻繁，土壤砷污染問題較為突出。部分礦區(qū)周邊土壤砷含量遠遠超過國家土壤環(huán)境質量標準，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴重破壞。土壤砷污染對生態(tài)環(huán)境和人類健康的危害是多方面的。對于植物而言，砷會干擾植物的正常生理代謝過程。砷會抑制植物根系的生長和發(fā)育，使根系變短、變粗，根毛數(shù)量減少，從而影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收。砷還會破壞植物的光合作用，降低光合效率，導致植物生長緩慢、矮小，葉片發(fā)黃、枯萎，嚴重時甚至會導致植物死亡。不同植物對砷的耐受性存在差異，一些敏感植物在較低濃度的砷污染下就會受到明顯的毒害作用，而一些耐性較強的植物雖然能夠在一定程度上耐受砷污染，但生長和發(fā)育也會受到不同程度的影響。當土壤中的砷通過食物鏈進入人體后，會對人體健康產生嚴重危害。砷是國際癌癥研究機構（IARC）確定的I類致癌物，長期暴露于高砷環(huán)境中，會增加患皮膚癌、肺癌、膀胱癌等多種癌癥的風險。砷還會對人體的神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)等造成損害，導致神經(jīng)系統(tǒng)功能紊亂，出現(xiàn)頭痛、頭暈、失眠、記憶力減退等癥狀；心血管系統(tǒng)受損，引發(fā)高血壓、心律失常等疾??；免疫系統(tǒng)功能下降，使人更容易感染各種疾病。在一些砷污染嚴重的地區(qū)，居民的砷中毒現(xiàn)象較為普遍，嚴重影響了居民的生活質量和身體健康。為了應對土壤砷污染問題，眾多學者致力于尋找有效的修復技術。植物修復作為一種綠色、環(huán)保、經(jīng)濟的修復方法，近年來受到了廣泛關注。植物修復是利用植物對污染物的吸收、轉運、轉化和積累等作用，將土壤中的污染物去除或降低其毒性，從而達到修復土壤的目的。然而，在實際應用中，植物修復技術面臨著一些挑戰(zhàn)，如修復植物生長緩慢、生物量低、對砷的富集能力有限等。叢枝菌根真菌（ArbuscularMycorrhizalFungi，AMF）作為一種廣泛存在于土壤中的微生物，能夠與大多數(shù)高等植物形成共生關系，在植物生長和生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用。AMF可以通過與植物根系形成特殊的共生結構，擴大植物根系的吸收面積，促進植物對水分和養(yǎng)分的吸收，提高植物的抗逆性。研究表明，AMF能夠影響植物對砷的吸收、轉運和積累過程，在植物修復砷污染土壤方面具有潛在的應用價值。一方面，AMF可能通過改變植物根系的形態(tài)和生理特征，影響植物對砷的吸收機制；另一方面，AMF還可能通過調節(jié)土壤中砷的形態(tài)和生物有效性，間接影響植物對砷的吸收和積累。深入研究叢枝菌根真菌對植物吸收富集砷的作用及機理，具有重要的理論和實踐意義。在理論方面，有助于進一步揭示植物與微生物之間的相互作用機制，豐富和完善植物營養(yǎng)學、土壤學、微生物學等學科的理論體系。通過研究AMF與植物在砷污染環(huán)境下的共生關系，能夠深入了解植物如何通過與微生物的協(xié)同作用來適應和抵御重金屬脅迫，為研究植物的逆境生理提供新的視角和思路。在實踐方面，為開發(fā)高效的植物修復技術提供科學依據(jù)和技術支持。利用AMF與植物的共生關系，可以提高修復植物對砷的富集能力和修復效率，縮短修復周期，降低修復成本，從而為土壤砷污染的治理和修復提供更加有效的方法和途徑。1.2國內外研究現(xiàn)狀國外對于叢枝菌根真菌與植物吸收富集砷關系的研究起步較早。早在20世紀末，就有學者開始關注AMF對植物在砷污染環(huán)境中生長和砷吸收的影響。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF能夠促進植物生長，提高植物對砷的耐受性。在一些對草本植物的研究中，接種特定的AMF菌株后，植物的根系和地上部分生物量顯著增加，同時植物體內的抗氧化酶系統(tǒng)活性增強，有助于緩解砷脅迫對植物造成的氧化損傷，從而提高植物的抗砷能力。在對植物吸收砷機制的研究方面，國外學者通過一系列生理和分子生物學實驗，揭示了AMF可以通過多種途徑影響植物對砷的吸收。一些研究表明，AMF的菌絲可以直接吸收土壤中的砷，并將其轉運到植物根系中。AMF還能改變植物根系細胞膜的通透性，影響砷的跨膜運輸過程。通過調節(jié)植物根系中砷轉運蛋白的表達，AMF可以促進或抑制砷從根系向地上部分的轉運，從而影響植物對砷的富集和分布。國內在這一領域的研究近年來也取得了顯著進展。許多研究聚焦于不同生態(tài)類型植物與AMF的共生關系對砷吸收的影響。研究人員發(fā)現(xiàn)，在砷污染的農田土壤中，接種AMF能夠顯著提高水稻等農作物對砷的耐受性，減少砷在稻米中的積累，從而保障糧食安全。對超富集植物蜈蚣草與AMF共生體系的研究則發(fā)現(xiàn)，AMF不僅能促進蜈蚣草對砷的吸收和富集，還能增強其對其他養(yǎng)分的吸收，進一步提高蜈蚣草的修復效率。在土壤環(huán)境方面，國內學者研究了AMF對土壤中砷形態(tài)轉化和生物有效性的影響。結果表明，AMF可以通過分泌有機酸、改變土壤pH值等方式，影響土壤中砷的形態(tài)分布，降低土壤中可交換態(tài)砷的含量，增加有機結合態(tài)和殘渣態(tài)砷的比例，從而降低砷的生物有效性，減少植物對砷的吸收風險。在一些礦區(qū)周邊的砷污染土壤中，接種AMF后，土壤中砷的形態(tài)發(fā)生了明顯變化，有效態(tài)砷含量顯著降低，這對于降低土壤砷污染風險具有重要意義。盡管國內外在叢枝菌根真菌對植物吸收富集砷的研究方面取得了一定成果，但仍存在一些不足之處。在AMF與植物共生的分子機制研究方面還不夠深入。雖然已經(jīng)知道AMF可以調節(jié)植物中一些基因的表達來影響砷的吸收和轉運，但對于具體的信號傳導途徑和調控網(wǎng)絡還缺乏全面的了解。不同AMF菌株對植物吸收砷的影響存在差異，然而目前對于如何篩選和利用高效的AMF菌株來提高植物修復效果的研究還相對較少。在實際應用中，AMF與植物的共生體系受到多種環(huán)境因素的影響，如土壤質地、養(yǎng)分狀況、水分條件等，如何優(yōu)化這些環(huán)境條件以充分發(fā)揮AMF的作用，也是未來需要進一步研究的方向。1.3研究目標與內容本研究旨在深入探究叢枝菌根真菌對植物吸收富集砷的作用及內在機理，為土壤砷污染的植物修復技術提供理論依據(jù)和實踐指導。具體研究內容如下：叢枝菌根真菌對不同植物吸收砷的影響：選取多種對砷具有不同耐受性和吸收特性的植物，包括超富集植物蜈蚣草、常見農作物如水稻、小麥，以及園林植物如黑麥草等。在人工模擬的砷污染環(huán)境中，設置接種叢枝菌根真菌和不接種的對照處理，研究叢枝菌根真菌對不同植物生長指標（如生物量、株高、根長等）、砷吸收量（地上部和根部砷含量）以及砷在植物體內分布的影響。通過對比不同植物在接種前后的變化，分析叢枝菌根真菌與植物種類之間的相互作用關系，明確叢枝菌根真菌對哪些植物吸收砷的促進或抑制作用更為顯著。叢枝菌根真菌與植物共生對土壤砷形態(tài)及生物有效性的影響：利用化學分析方法，測定接種叢枝菌根真菌和未接種處理下土壤中不同形態(tài)砷（如可交換態(tài)、碳酸鹽結合態(tài)、鐵錳氧化物結合態(tài)、有機結合態(tài)和殘渣態(tài)）的含量。研究叢枝菌根真菌通過改變土壤理化性質（如pH值、氧化還原電位、土壤有機質含量等）和分泌特定物質（如有機酸、酶等），如何影響土壤中砷的形態(tài)轉化和生物有效性。通過室內培養(yǎng)實驗和田間試驗相結合的方式，分析土壤砷形態(tài)變化與植物吸收砷之間的相關性，揭示叢枝菌根真菌-植物-土壤體系中砷循環(huán)的內在機制。叢枝菌根真菌影響植物吸收富集砷的生理與分子機制：從生理層面，研究接種叢枝菌根真菌后植物根系抗氧化酶系統(tǒng)（如超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT等）的活性變化，以及植物根系對砷的吸收動力學參數(shù)（如吸收速率、親和力等）的改變，探討叢枝菌根真菌如何通過調節(jié)植物生理過程來增強植物對砷的耐受性和吸收能力。在分子層面，運用實時熒光定量PCR、基因芯片等技術，分析與砷吸收、轉運和解毒相關基因（如砷轉運蛋白基因、抗氧化相關基因等）在接種叢枝菌根真菌前后的表達差異，明確叢枝菌根真菌影響植物吸收富集砷的關鍵基因和信號傳導途徑，從分子水平揭示其作用機制。叢枝菌根真菌在砷污染土壤修復中的應用潛力評估：基于上述研究結果，結合實際砷污染土壤的特點和修復需求，開展盆栽和田間中試實驗，評估接種叢枝菌根真菌對砷污染土壤修復效率的影響。監(jiān)測修復過程中土壤砷含量的降低程度、植物地上部砷富集量的變化以及修復后土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復情況（如土壤微生物群落結構、土壤酶活性等）。綜合考慮修復成本、修復周期和環(huán)境安全性等因素，對叢枝菌根真菌在砷污染土壤修復中的應用潛力進行全面評估，為其實際應用提供科學依據(jù)和技術支持。二、叢枝菌根真菌與植物共生關系概述2.1叢枝菌根真菌的基本特性叢枝菌根真菌（ArbuscularMycorrhizalFungi，AMF）屬于球囊菌門（Glomeromycota），是一類與植物根系形成共生關系的專性活體營養(yǎng)型真菌，截至目前，全球分離鑒別的種類共有300余種，分屬11科、27屬。這類真菌在地球上已存在了數(shù)億年，其起源可以追溯至4.6億年前的奧陶紀，與植物的登陸和演化密切相關，對早期植物在陸地環(huán)境中的生存和繁衍起到了關鍵作用。AMF具有獨特的形態(tài)結構，主要包括孢子、菌絲和叢枝等結構。孢子是AMF在土壤中的主要存在形式之一，其大小、形狀和顏色因種類而異，直徑通常在50-500μm之間，呈球形、橢圓形或不規(guī)則形。孢子具有厚壁，能夠抵抗不良環(huán)境條件，保持休眠狀態(tài)，等待適宜的萌發(fā)條件。當環(huán)境條件適宜時，孢子會萌發(fā)產生菌絲。菌絲是AMF的重要結構，呈絲狀，無隔膜，為多核體結構，即數(shù)百個細胞核生長在同一細胞質中。菌絲可分為根外菌絲和根內菌絲，根外菌絲在土壤中延伸，形成龐大的菌絲網(wǎng)絡，擴大了植物根系與土壤的接觸面積，有助于植物吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，特別是對磷、氮等營養(yǎng)元素的吸收具有重要作用。研究表明，在磷元素相對匱乏的土壤環(huán)境中，AMF的根外菌絲能夠延伸到根系難以到達的區(qū)域，吸收土壤中的磷，并將其轉運到植物體內，顯著提高植物對磷的吸收效率，滿足植物生長發(fā)育的需求。根內菌絲則侵入植物根系皮層細胞，在細胞內形成特殊的結構——叢枝。叢枝是AMF與植物進行物質交換的主要場所，呈二叉分枝狀，極大地增加了真菌與植物細胞的接觸面積，有利于雙方之間的營養(yǎng)物質交換和信號傳遞。部分AMF還會在根內形成泡囊，泡囊可儲存營養(yǎng)物質，如碳水化合物、脂肪等，在環(huán)境條件不利時，為真菌和植物提供能量和營養(yǎng)支持。在土壤中，AMF廣泛分布于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，從熱帶雨林到干旱沙漠，從高山草甸到農田果園，都能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡，能夠與超過80%的高等植物形成共生關系。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，絕大多數(shù)草原植物根系的叢枝菌根真菌侵染率都在60%以上，有些甚至高達90%，它們在植物-土壤之間扮演著親密介質的角色，菌絲分泌的球囊霉素是土壤顆粒的粘結劑，有助于維持土壤結構的穩(wěn)定性，土壤水分及氮、磷養(yǎng)分依賴菌絲來吸收和傳輸，對植物的生長和群落結構的穩(wěn)定起著重要的調控作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，AMF與樹木根系共生，促進樹木對養(yǎng)分的吸收，增強樹木的抗逆性，對森林生態(tài)系統(tǒng)的生產力和穩(wěn)定性具有重要影響。在農田生態(tài)系統(tǒng)中，AMF能夠與農作物如小麥、玉米、大豆等形成共生關系，提高農作物的產量和品質，減少化肥的使用量，降低農業(yè)生產成本，同時有利于保護土壤生態(tài)環(huán)境。AMF的生存高度依賴與植物根系的共生關系，只有在宿主植物存活的條件下，才能完成其生命史。在與植物根系建立共生關系的過程中，AMF與植物之間存在著復雜的信號交流和物質交換。植物根系會分泌一些信號物質，如獨腳金內酯等，這些信號物質能夠誘導AMF的孢子萌發(fā)和菌絲生長，使其向植物根系靠近。當AMF的菌絲接觸到植物根系后，會識別植物根系表面的信號分子，進而侵入根系皮層細胞，形成共生結構。在共生過程中，植物通過光合作用產生的碳水化合物會轉移給AMF，為其提供生長和代謝所需的能量和碳源；而AMF則通過菌絲吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，如磷、氮、鉀等，供給植物生長發(fā)育，實現(xiàn)雙方的互利共贏。此外，AMF對土壤環(huán)境條件也有一定的要求。土壤的酸堿度、溫度、濕度、養(yǎng)分含量等因素都會影響AMF的生長和分布。一般來說，AMF適宜在中性至微酸性的土壤中生長，土壤pH值在6.0-7.5之間較為理想。溫度對AMF的影響也較為顯著，不同種類的AMF對溫度的適應范圍有所差異，但大多數(shù)AMF在15-30℃的溫度范圍內生長良好。土壤濕度也是影響AMF生長的重要因素，適宜的土壤濕度能夠保證AMF菌絲的正常生長和物質運輸，過于干旱或濕潤的土壤環(huán)境都可能對AMF的生長和共生功能產生不利影響。在養(yǎng)分含量方面，土壤中適量的磷、氮等養(yǎng)分有利于AMF與植物的共生，但過高的養(yǎng)分含量，尤其是磷含量過高，可能會抑制AMF的侵染和生長，因為高磷條件下植物對AMF的依賴程度會降低。2.2與植物形成共生體的過程及機制叢枝菌根真菌與植物形成共生體是一個復雜而有序的過程，涉及多個階段和一系列的分子信號傳導與生理生化變化。在共生體形成的起始階段，土壤中的AMF孢子在適宜的環(huán)境條件下開始萌發(fā)。孢子萌發(fā)受到多種因素的調控，其中植物根系分泌物起著關鍵作用。植物根系會向周圍環(huán)境中分泌一系列的信號物質，如獨腳金內酯（Strigolactones）。獨腳金內酯最初被發(fā)現(xiàn)是一種能夠刺激寄生植物種子萌發(fā)的信號分子，后來研究證實它也是誘導AMF菌絲分枝和生長的重要信號物質。當AMF孢子感知到植物根系分泌的獨腳金內酯后，會激活孢子內的相關基因表達，啟動萌發(fā)過程，產生芽管并逐漸生長為菌絲。除獨腳金內酯外，植物根系分泌物中還可能含有其他有機化合物、無機離子和氣體分子等，這些成分共同構成了一個復雜的信號環(huán)境，協(xié)同調控AMF孢子的萌發(fā)和菌絲的早期生長。隨著菌絲的生長，AMF菌絲開始向植物根系靠近，并尋找合適的侵染位點。在這個過程中，AMF菌絲與植物根系之間存在著復雜的信號交流和識別機制。AMF菌絲能夠感知植物根系釋放的化學信號，從而定向生長向根系。當菌絲接觸到植物根系表面時，會在根表皮細胞上形成一種特殊的結構——附著胞（Appressoria）。附著胞的形成是AMF侵染植物根系的重要標志，它通過分泌一些細胞壁降解酶，如纖維素酶、果膠酶等，軟化植物根表皮細胞的細胞壁，為菌絲的侵入創(chuàng)造條件。同時，附著胞還能增強AMF菌絲與植物根系的附著力，確保菌絲能夠穩(wěn)定地侵入根系。在附著胞形成后，AMF菌絲通過穿透植物根表皮細胞，進入根皮層細胞，開始在根內進行定殖。菌絲在根內的生長和定殖過程受到植物和真菌雙方基因的共同調控。一方面，植物會啟動一系列與共生相關的基因表達，為AMF的侵入和定殖提供必要的條件。這些基因包括編碼一些轉運蛋白的基因，它們能夠調節(jié)營養(yǎng)物質在植物細胞與AMF之間的交換；還包括一些與信號傳導相關的基因，參與共生信號的傳遞和調控。另一方面，AMF也會表達一些特定的基因，編碼細胞壁合成酶、分泌蛋白等，以適應在植物根內的生長環(huán)境。菌絲在根皮層細胞內生長時，會不斷分枝，形成兩種不同的定殖模式：一種是形成松散的細胞內卷曲菌絲，另一種是形成樹狀的叢枝菌絲。叢枝是AMF與植物進行物質交換的主要場所，它具有高度分支的結構，極大地增加了真菌與植物細胞的接觸面積，有利于雙方之間的營養(yǎng)物質交換和信號傳遞。叢枝的形成過程涉及到一系列復雜的細胞生物學事件，包括菌絲的生長、分枝、細胞壁的合成與重塑等。在叢枝形成后，其周圍會形成一層特殊的膜結構——叢枝周膜（PeriarbuscularMembrane）。叢枝周膜將叢枝與植物細胞的細胞質分隔開來，形成了一個獨特的共生界面，在營養(yǎng)物質的交換和運輸中發(fā)揮著重要作用。在共生體形成的過程中，植物與AMF之間還存在著密切的物質交換和信號傳導。植物通過光合作用產生的碳水化合物，如蔗糖、葡萄糖等，會通過叢枝周膜轉運到AMF細胞內，為其提供生長和代謝所需的能量和碳源。作為回報，AMF通過其龐大的菌絲網(wǎng)絡，從土壤中吸收水分和各種礦質營養(yǎng)元素，如磷、氮、鉀、鋅、鐵等，并將這些養(yǎng)分轉運到植物根系中，滿足植物生長發(fā)育的需求。在這個過程中，涉及到多種轉運蛋白的參與，它們負責將營養(yǎng)物質跨膜運輸?shù)较鄳募毎麅?。植物與AMF之間還存在著復雜的信號傳導途徑，以協(xié)調雙方的生長和發(fā)育。除了前面提到的獨腳金內酯等信號物質外，植物和AMF還會分泌其他一些信號分子，如肽類、脂質、激素等，這些信號分子在共生體的建立、維持和功能發(fā)揮中起著重要的調控作用。例如，在共生體受到外界環(huán)境脅迫時，植物和AMF會通過信號傳導途徑，調節(jié)彼此的生理代謝過程，增強共生體的抗逆性。從分子機制角度來看，近年來的研究揭示了許多與AMF-植物共生相關的基因和信號通路。在植物中，一些關鍵基因如DMI1（DoesnotMakeInfections1）、DMI2、DMI3等，在共生信號傳導中起著核心作用。DMI1編碼一種離子通道蛋白，它能夠感知AMF分泌的信號分子，并介導鈣離子的內流，從而啟動下游的信號傳導途徑。DMI2是一種受體樣激酶，它與DMI1相互作用，進一步傳遞共生信號。DMI3是一種鈣/鈣調素依賴性蛋白激酶，它能夠磷酸化下游的轉錄因子，調節(jié)與共生相關基因的表達。除了這些基因外，還有許多其他基因參與了共生體的形成和功能發(fā)揮，它們共同構成了一個復雜的基因調控網(wǎng)絡。在AMF中，也有一些基因參與了與植物的相互作用和共生體的形成。例如，AMF中的一些基因編碼分泌蛋白，這些蛋白能夠被植物細胞識別，從而啟動共生信號傳導途徑。AMF還會表達一些與營養(yǎng)物質吸收和轉運相關的基因，以滿足共生體對養(yǎng)分的需求。叢枝菌根真菌與植物形成共生體是一個高度協(xié)調和復雜的過程，涉及到多個階段和多種機制的協(xié)同作用。深入研究這一過程的分子機制和信號傳導途徑，不僅有助于我們更好地理解植物與微生物之間的共生關系，也為利用AMF提高植物的生長和抗逆性、促進農業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了理論基礎。2.3共生關系對植物生長發(fā)育的一般影響叢枝菌根真菌與植物形成的共生關系對植物的生長發(fā)育具有多方面的積極影響，涵蓋了養(yǎng)分吸收、生長態(tài)勢以及抗逆能力等關鍵領域。在養(yǎng)分吸收方面，AMF的菌絲網(wǎng)絡在土壤中廣泛延伸，如同一個龐大而精細的吸收系統(tǒng)，極大地擴大了植物根系的吸收表面積。研究表明，AMF的根外菌絲能夠延伸到根系難以觸及的微小孔隙和土壤深層區(qū)域，這些區(qū)域往往富含植物生長所需的礦質營養(yǎng)元素。在磷元素的吸收上，AMF表現(xiàn)出尤為顯著的促進作用。磷是植物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，但土壤中的磷常以難溶性的形式存在，植物根系對其吸收效率較低。AMF能夠分泌酸性磷酸酶等物質，將土壤中難溶性的磷轉化為可被植物吸收的有效磷。AMF還通過其菌絲表面的特殊轉運蛋白，高效地攝取土壤中的磷，并將其轉運到植物根系中。在對玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，玉米根系對磷的吸收量顯著增加，植株體內的磷含量提高了30%-50%，從而促進了玉米的生長和發(fā)育，使其株高、莖粗、葉片數(shù)量等生長指標均優(yōu)于未接種處理。AMF對氮、鉀等其他礦質營養(yǎng)元素的吸收也具有促進作用。在氮素吸收方面，AMF可以通過與土壤中的固氮菌等微生物相互作用，增加土壤中氮的有效性，同時調節(jié)植物根系對氮的吸收和同化過程。在對大豆的研究中，接種AMF后，大豆根系對氮的吸收能力增強，植株的氮含量增加，蛋白質合成能力提高，從而提高了大豆的產量和品質。從生長態(tài)勢來看，AMF與植物的共生關系能夠顯著促進植物的生長。在種子萌發(fā)階段，AMF可以分泌一些生長調節(jié)物質，如生長素、細胞分裂素等，這些物質能夠打破種子休眠，促進種子萌發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，接種AMF的小麥種子萌發(fā)率比未接種處理提高了20%-30%，使小麥能夠在不利環(huán)境下順利啟動生長過程。在幼苗期，AMF通過促進植物對養(yǎng)分和水分的吸收，為植物的生長提供充足的物質基礎，從而促進根系和地上部分的生長。接種AMF的番茄幼苗根系更加發(fā)達，根長和根表面積顯著增加，同時地上部分的株高、莖粗和葉片面積也明顯增大。在植物的整個生長周期中，AMF還能提高植物的光合作用效率，為植物的生長提供更多的能量和物質。AMF通過改善植物的營養(yǎng)狀況，使植物葉片中的葉綠素含量增加，氣孔導度增大，從而提高了植物對光能的吸收和利用效率。對黃瓜的研究表明，接種AMF后，黃瓜葉片的光合速率提高了15%-25%，碳水化合物的積累量增加，促進了黃瓜植株的生長和果實的發(fā)育。在抗逆能力方面，AMF與植物的共生關系能夠增強植物對多種逆境脅迫的抵抗能力。在干旱脅迫下，AMF通過多種機制提高植物的抗旱性。AMF的菌絲網(wǎng)絡可以增加土壤顆粒間的黏聚力，改善土壤結構，提高土壤的保水能力，使植物根系能夠更好地吸收土壤中的水分。AMF還能誘導植物合成一系列滲透調節(jié)物質，如脯氨酸、可溶性糖等，這些物質能夠降低植物細胞的滲透勢，增強細胞的保水能力，維持細胞的膨壓，從而保證植物在干旱條件下的正常生理功能。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF的向日葵在干旱條件下，葉片相對含水量比未接種處理提高了10%-15%，氣孔導度和光合速率下降幅度較小，植株的生長受干旱脅迫的影響明顯減輕。在鹽脅迫下，AMF可以調節(jié)植物體內的離子平衡，減少鈉離子的吸收，增加鉀離子等有益離子的吸收，從而減輕鹽脅迫對植物的傷害。接種AMF的棉花在鹽脅迫條件下，根系中鈉離子含量降低，鉀離子含量增加，細胞膜的穩(wěn)定性增強，植株的生長和發(fā)育得到有效保障。在面對重金屬污染脅迫時，AMF可以通過菌絲對重金屬離子的吸附、螯合等作用，降低土壤中重金屬離子的生物有效性，減少植物對重金屬的吸收。AMF還能誘導植物產生一些抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等，增強植物的抗氧化能力，減輕重金屬脅迫對植物造成的氧化損傷。在對鉛污染土壤中的玉米研究中，接種AMF后，玉米根系和地上部分的鉛含量顯著降低，植株的抗氧化酶活性增強，生長狀況得到明顯改善。叢枝菌根真菌與植物的共生關系對植物生長發(fā)育的積極影響是多方面且協(xié)同作用的。通過促進養(yǎng)分吸收、改善生長態(tài)勢和增強抗逆能力，AMF為植物在各種環(huán)境條件下的生存和繁衍提供了有力支持，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有重要意義。三、砷對植物的影響及植物吸收富集砷的過程3.1砷的性質、存在形態(tài)及在環(huán)境中的分布砷（Arsenic），元素符號為As，在化學元素周期表中位于第四周期第VA族，原子序數(shù)33。其單質為銀灰色晶體，質脆易碎，莫氏硬度為3.5-4。砷具有多種同素異形體，常見的有灰砷、黃砷和黑砷。灰砷最為穩(wěn)定，具有金屬性，密度為5.75g/cm3，熔點817℃（3.70兆帕），616℃升華，電導率為銅的1/25，不溶于水。黃砷質地較軟且呈蠟狀，結構與白磷（P?）類似，密度為2.026g/cm3，能溶于二硫化碳，在空氣中易被氧化并呈現(xiàn)冷光，屬于亞穩(wěn)態(tài)結構，見光易轉化為灰砷。黑砷的結構則與紅磷相似。在自然界中，砷主要以硫化物、氧化物和鹵化物等形式存在。其化合物種類繁多，常見的氧化物有三氧化二砷（As?O?）和五氧化二砷（As?O?），其中As?O?俗稱砒霜，是一種白色粉末，具有劇毒。硫化物如三硫化二砷（As?S?）和五硫化二砷（As?S?）也較為常見。砷還能與多種金屬形成合金，在合金材料中，砷可以提高合金的硬度、耐磨性和抗腐蝕性，如在青銅時代，砷被用作青銅合金的添加劑，以增強合金性能。砷在環(huán)境中的分布較為廣泛，地殼中的豐度約為1.8mg/kg。在土壤中，砷的含量一般在2.5-33.5mg/kg之間，但在一些受污染地區(qū)，土壤砷含量會顯著升高。土壤中砷的存在形態(tài)復雜多樣，主要有無機態(tài)和有機態(tài)。無機態(tài)砷主要包括砷酸鹽（As(V)）和亞砷酸鹽（As(III)），其中As(III)的毒性比As(V)更強，因為As(III)更容易與生物體內的蛋白質和酶中的巰基結合，從而干擾生物體內的正常生理代謝過程。在氧化條件下，土壤中的砷主要以砷酸鹽的形式存在；在還原條件下，則以亞砷酸鹽為主。有機態(tài)砷包括甲基砷酸（MMA）、二甲基砷酸（DMA）等，雖然有機態(tài)砷的毒性相對較低，但它們在一定條件下也可能轉化為毒性更強的無機態(tài)砷。根據(jù)土壤中砷與其他物質的結合方式，可將其分為交換態(tài)砷、鐵型砷（Fe-As）、鈣型砷（Ca-As）、鋁型砷（Al-As）和殘渣態(tài)砷（O-As）。交換態(tài)砷具有較高的活性和生物可利用性，容易被生物吸收，毒性較強；鐵型砷、鈣型砷和鋁型砷是由于土壤中的砷分別與水合氧化鐵、碳酸鈣和水合氧化鋁表面相結合，形成了對應的配位化合物，或因同晶置換作用使砷包含在其晶格中，這些形態(tài)的砷性質相對穩(wěn)定，毒性較低，為難溶性砷；殘渣態(tài)砷則被包裹在土壤礦物顆粒的晶格之中，性質穩(wěn)定，難以被生物吸收和轉化，毒性也低。在活性鐵含量高的土壤中，砷主要以鐵性砷的形式存在；當活性鐵含量低、交換性鈣或活性鋁含量高時，土壤中的砷主要以鈣型砷或鋁型砷形式存在；而當土壤中活性鐵、交換性鈣、活性鋁含量均少時，砷可能會從水土中流失。在水體中，砷同樣以多種形態(tài)存在。天然水體中的砷主要來源于巖石和土壤的風化、火山活動等自然過程，以及工業(yè)廢水排放、農業(yè)灌溉等人為活動。在淡水中，砷的濃度一般較低，通常在幾μg/L到幾十μg/L之間，但在一些特定地區(qū)，如含砷礦床附近的水體，砷濃度可能會高達數(shù)百μg/L甚至更高。在海水中，砷的平均濃度約為1.7μg/L。水體中的砷主要以無機態(tài)的砷酸鹽和亞砷酸鹽為主，其存在形態(tài)受到水體的pH值、氧化還原電位等因素的影響。在氧化性較強的水體中，砷主要以五價的砷酸鹽形式存在；在還原性水體中，三價的亞砷酸鹽則更為常見。水體中還可能存在少量的有機態(tài)砷，如甲基砷化合物等。不同形態(tài)的砷在水體中的遷移轉化過程也較為復雜，它們可能會通過吸附、解吸、沉淀、溶解等物理化學過程，以及微生物的作用，發(fā)生形態(tài)的轉變和遷移。一些微生物能夠利用砷酸鹽作為電子受體進行呼吸作用，將其還原為亞砷酸鹽，從而改變砷在水體中的存在形態(tài)和毒性。水體中的砷還可能與水中的顆粒物、膠體等結合，發(fā)生吸附和沉淀作用，從而影響砷在水體中的分布和遷移。3.2砷對植物生長、生理生化的影響砷對植物生長和生理生化過程的影響廣泛且復雜，其作用效果因砷的濃度、形態(tài)、暴露時間以及植物種類的不同而存在顯著差異。在植物生長方面，砷的影響表現(xiàn)出明顯的劑量效應。低濃度的砷（通常低于一定閾值，不同植物有所差異，一般在幾mg/kg-幾十mg/kg之間）對部分植物的生長具有一定的刺激作用。研究表明，在土壤砷濃度為5mg/kg時，小麥種子的萌發(fā)率和幼苗的根系活力有所提高，這可能是由于低濃度砷刺激了植物體內某些激素的合成，如生長素和細胞分裂素，從而促進了細胞的分裂和伸長。在低濃度砷處理下，一些植物的根系生長也會受到促進，根系表面積和根長增加，這有助于植物更好地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分。然而，當砷濃度超過植物的耐受閾值時，就會對植物生長產生抑制作用。高濃度砷會導致植物生物量顯著降低，包括地上部分和地下部分。在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，當土壤砷濃度達到100mg/kg時，水稻的株高、莖粗、葉片數(shù)量和分蘗數(shù)都明顯減少，地上部分生物量降低了30%-50%。高濃度砷還會抑制植物根系的生長，使根系變短、變粗，根毛數(shù)量減少，影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收。砷對植物光合作用的影響也十分顯著。光合作用是植物生長和發(fā)育的基礎，砷會干擾植物光合作用的多個環(huán)節(jié)。從光合色素角度來看，砷會降低植物葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量。研究發(fā)現(xiàn)，在砷脅迫下，玉米葉片中的葉綠素含量隨著砷濃度的增加而逐漸降低，這是因為砷會抑制葉綠素合成相關酶的活性，如δ-氨基乙酰丙酸脫水酶（ALAD）和葉綠素合成酶，從而阻礙葉綠素的合成。砷還會提高葉綠素分解酶的活性，加速葉綠素的分解。從葉綠體結構來看，砷會破壞葉綠體的超微結構。在高濃度砷處理下，菠菜葉綠體的類囊體膜會出現(xiàn)腫脹、破裂，基粒片層結構紊亂，導致葉綠體功能受損，影響光能的吸收、傳遞和轉化。砷還會影響光合作用的電子傳遞和碳同化過程。砷會抑制光合電子傳遞鏈中的關鍵酶，如光系統(tǒng)II（PSII）反應中心的D1蛋白，使電子傳遞受阻，從而降低光合速率。砷還會影響卡爾文循環(huán)中相關酶的活性，如羧化酶（Rubisco），減少二氧化碳的固定和同化，進一步降低光合效率。在呼吸作用方面，砷對植物的影響較為復雜。適量濃度的砷會抑制植物的呼吸作用。在對綠豆的研究中，隨著砷濃度的增加，綠豆根系的呼吸速率逐漸降低，這可能是由于砷抑制了呼吸作用相關酶的活性，如細胞色素氧化酶和琥珀酸脫氫酶，從而影響了呼吸電子傳遞鏈和三羧酸循環(huán)的正常進行。然而，在低濃度砷處理下，部分植物的呼吸作用可能會出現(xiàn)短暫的增強。這可能是植物對砷脅迫的一種應激反應，通過增強呼吸作用來提供更多的能量，以應對砷脅迫帶來的傷害。砷脅迫會導致植物體內產生大量的活性氧（ROS），如超氧陰離子（O??）、過氧化氫（H?O?）和羥自由基（?OH），從而引發(fā)氧化應激。為了應對氧化應激，植物會啟動自身的抗氧化系統(tǒng)，包括抗氧化酶和非酶抗氧化物質?？寡趸钢饕谐趸锲缁福⊿OD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等。在砷脅迫下，植物體內這些抗氧化酶的活性通常會發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，在砷處理的小麥中，SOD、POD和CAT的活性隨著砷濃度的增加而先升高后降低。在低濃度砷處理時，植物通過提高抗氧化酶的活性來清除體內過多的ROS，以維持細胞的氧化還原平衡。當砷濃度過高時，抗氧化酶的活性受到抑制，可能是由于砷與酶分子中的活性位點結合，導致酶的結構和功能受損。非酶抗氧化物質如抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素等也在植物應對砷脅迫中發(fā)揮重要作用。這些物質可以直接清除ROS，或者參與抗氧化酶的催化反應，增強植物的抗氧化能力。在砷脅迫下，植物體內的AsA和GSH含量會發(fā)生變化，以適應氧化應激。一些研究表明，隨著砷濃度的增加，植物體內的AsA和GSH含量會先升高后降低，這與抗氧化酶活性的變化趨勢相似。3.3植物吸收富集砷的機制與過程植物吸收富集砷是一個復雜的過程，涉及多個環(huán)節(jié)和多種機制。植物主要通過根系從土壤中吸收砷，其吸收方式包括主動運輸和被動運輸。在主動運輸過程中，由于砷與磷為同主族元素，具有相似的化學性質和化學行為，植物根系中的一些磷轉運蛋白在吸收磷的同時，也會將砷酸鹽（As(V)）識別并轉運進入細胞。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中的PHT1家族轉運蛋白是一類重要的磷轉運蛋白，其中PHT1;1、PHT1;4等成員能夠介導砷酸鹽的吸收。當土壤中砷酸鹽濃度較低時，植物通過這些轉運蛋白主動攝取砷酸鹽，以滿足自身生長發(fā)育的需求。除了磷轉運蛋白外，一些水通道蛋白也參與了亞砷酸鹽（As(III)）的吸收。水通道蛋白是一類廣泛存在于生物膜上的蛋白質，能夠介導水分子的跨膜運輸。研究表明，植物中的NIP家族水通道蛋白對As(III)具有較高的親和力，能夠促進As(III)通過細胞膜進入細胞。在水稻中，OsNIP2;1（也稱為Lsi1）是一種重要的水通道蛋白，它能夠特異性地轉運As(III)，將其從土壤溶液中吸收到水稻根系細胞中。被動運輸則主要是通過擴散作用實現(xiàn)的。當土壤溶液中的砷濃度高于植物根系細胞內的砷濃度時，砷會順著濃度梯度，通過細胞膜的脂質雙分子層擴散進入細胞。這種方式不需要消耗能量，但運輸速率相對較慢，且受到濃度差和細胞膜通透性的限制。研究發(fā)現(xiàn)，在砷污染嚴重的土壤中，土壤溶液中的砷濃度較高，被動運輸在植物吸收砷的過程中可能發(fā)揮一定的作用。然而，被動運輸對砷的吸收選擇性較差，容易導致植物吸收過多的砷，從而對植物生長產生不利影響。一旦砷被植物根系吸收，就會在植物體內進行轉運和分布。砷從根系向地上部分的運輸主要通過木質部進行。木質部是植物體內負責水分和無機養(yǎng)分運輸?shù)闹匾M織，由導管和管胞組成。在木質部運輸過程中，砷主要以As(III)和As(V)的形式存在。研究表明，As(III)在木質部中的運輸能力較強，這是因為As(III)的化學性質相對穩(wěn)定，且更容易與木質部中的一些有機配體結合，形成穩(wěn)定的復合物，從而有利于其在木質部中的運輸。而As(V)在木質部中的運輸則相對較慢，這可能是由于As(V)在木質部中容易被還原為As(III)，或者與木質部中的其他離子發(fā)生競爭作用，影響了其運輸效率。在木質部運輸過程中，一些轉運蛋白起著關鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，水稻中的Lsi2是一種位于木質部薄壁細胞上的轉運蛋白，它能夠將根系細胞中的As(III)轉運到木質部導管中，從而促進As(III)向地上部分的運輸。在擬南芥中，HAC1（HighAffinityCationTransporter1）是一種參與砷運輸?shù)霓D運蛋白，它能夠將根系中的As(V)還原為As(III)，并將As(III)轉運到木質部中，進而實現(xiàn)砷從根系向地上部分的運輸。除了木質部運輸外，砷也可以通過韌皮部進行少量的運輸。韌皮部主要負責有機物質的運輸，但也能夠運輸一些無機離子和小分子化合物。研究表明，在某些植物中，砷可以與韌皮部中的一些有機物質結合，形成復合物，從而通過韌皮部進行運輸。然而，韌皮部運輸在植物體內砷的分布中所占比例相對較小，其具體的運輸機制和生理意義還有待進一步研究。進入地上部分的砷會在植物的各個組織和器官中分布。一般來說，砷在植物葉片中的積累量相對較高，這是因為葉片是植物進行光合作用的主要場所，具有較高的代謝活性和物質交換能力，容易吸收和積累砷。研究發(fā)現(xiàn)，在砷污染條件下，水稻葉片中的砷含量明顯高于莖和穗等其他器官。不同植物組織對砷的耐受性和富集能力也存在差異。一些植物的表皮組織和維管束組織中砷的含量相對較高，這可能是由于這些組織在物質運輸和代謝過程中起到重要作用，容易接觸和積累砷。而在植物的生殖器官中，如花粉、胚珠等，砷的含量相對較低，這可能是為了保護植物的生殖過程不受砷的毒害，確保后代的正常發(fā)育。四、叢枝菌根真菌對植物吸收富集砷的作用4.1促進植物生長，提高對砷的耐受性叢枝菌根真菌（AMF）與植物的共生關系在促進植物生長和提高植物對砷耐受性方面發(fā)揮著重要作用，眾多研究實例充分證明了這一點。在番茄的相關研究中，通過盆栽試驗，在接種與對照植株體內含磷量一致的條件下，研究不同砷添加水平對番茄植株生長和吸砷的影響。結果顯示，接種AMF（Glomusintraradices）后，番茄植株的生物量顯著增加。在土壤砷添加水平為25mg/kg和150mg/kg時，接種處理的番茄地上部和根系含砷量顯著低于未接種的對照植株。這表明AMF的侵染不僅促進了番茄的生長，還降低了番茄對砷的吸收，增強了其對砷的耐受性。從生理機制角度分析，接種AMF后，番茄植株地上部含磷量維持在較為穩(wěn)定的水平，而不接種植物卻隨著土壤砷濃度的增加地上部含磷量急劇下降。這說明AMF通過改善植物的磷營養(yǎng)狀況，增強了植物的生理功能，從而提高了植物對砷脅迫的抵抗能力。玉米作為重要的糧食作物，其與AMF的共生也表現(xiàn)出類似的效果。在干旱脅迫條件下，研究接種AMF對玉米生長和抗旱性的影響時發(fā)現(xiàn)，接種AMF顯著提高了玉米植株地上部的生物量。在不同水分處理梯度（田間最大持水量的70％、45％和20％）條件下，接種AMF均能顯著提高玉米地上部、地下部全磷含量。在砷污染環(huán)境中，AMF同樣能促進玉米的生長并提高其對砷的耐受性。有研究表明，接種AMF后，玉米根系發(fā)育得到改善，根系表面積和根長增加，從而增強了玉米對水分和養(yǎng)分的吸收能力。同時，AMF的侵染還誘導玉米體內抗氧化酶活性增強，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等，有效清除了砷脅迫下產生的過多活性氧，減輕了氧化損傷，提高了玉米對砷的耐受性。在對黑麥草的研究中，接種AMF后，黑麥草在砷污染土壤中的生長狀況明顯改善。植株的株高、分蘗數(shù)和生物量都顯著增加，與未接種處理相比，接種AMF的黑麥草地上部生物量提高了20%-30%。進一步分析發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，黑麥草根系對砷的吸附和固定能力增強，減少了砷向地上部分的轉運。AMF還通過調節(jié)黑麥草體內的激素平衡，如增加生長素和細胞分裂素的含量，促進了植物細胞的分裂和伸長，從而促進了黑麥草的生長。在一些礦區(qū)周邊的砷污染土壤中，研究人員對狗尾草進行了接種AMF的實驗。結果表明，接種AMF后，狗尾草能夠在高砷含量的土壤中正常生長，而未接種的狗尾草生長受到明顯抑制。接種處理的狗尾草地上部和根系的砷含量相對較低，這是因為AMF的菌絲在土壤中形成了一個龐大的網(wǎng)絡，吸附了大量的砷，減少了砷對狗尾草根系的直接接觸和毒害。AMF還能促進狗尾草根系對其他養(yǎng)分的吸收，如氮、磷、鉀等，為狗尾草的生長提供了充足的物質基礎，進一步提高了其對砷的耐受性。這些研究實例充分表明，叢枝菌根真菌能夠通過多種途徑促進植物生長，提高植物對砷的耐受性。無論是蔬菜作物如番茄，糧食作物如玉米，還是草本植物如黑麥草和狗尾草，在與AMF形成共生關系后，都能在砷污染環(huán)境中更好地生長和發(fā)育。AMF通過改善植物的營養(yǎng)狀況、增強抗氧化能力、調節(jié)激素平衡以及吸附和固定砷等方式，減輕了砷對植物的毒害作用，為植物在砷污染土壤中的生存和繁衍提供了有力支持。4.2改變植物對砷的吸收和轉運叢枝菌根真菌對植物吸收和轉運砷的過程具有顯著的調節(jié)作用，其作用機制涉及多個方面。在植物根系對砷的吸收環(huán)節(jié)，AMF的存在能夠直接或間接地改變植物根系對砷的吸收模式。一方面，AMF的龐大菌絲網(wǎng)絡增加了植物根系與土壤的接觸面積，使得植物根系能夠接觸到更多的砷。研究表明，在砷污染土壤中，接種AMF的植物根系周圍的砷濃度明顯高于未接種處理。然而，菌絲對砷的吸收并不等同于植物根系對砷的吸收，AMF菌絲具有一定的篩選和調節(jié)能力。一些研究發(fā)現(xiàn)，AMF菌絲表面存在著特殊的吸附位點和轉運蛋白，能夠選擇性地吸附和轉運砷。在對三葉草的研究中，通過放射性標記砷的實驗發(fā)現(xiàn)，AMF菌絲能夠優(yōu)先吸附土壤中的砷酸鹽，將其轉化為亞砷酸鹽后再轉運到植物根系中。這一過程中，AMF菌絲中的一些酶類，如砷酸鹽還原酶，發(fā)揮了重要作用，它們能夠催化砷酸鹽的還原反應，改變砷的化學形態(tài)，從而影響砷在菌絲中的運輸和向植物根系的傳遞。另一方面，AMF可以通過改變植物根系的生理特性來影響砷的吸收。AMF與植物根系形成共生體后，會影響植物根系細胞膜的通透性和離子轉運能力。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物根系細胞膜上的一些離子通道和轉運蛋白的表達和活性發(fā)生了變化。在對擬南芥的研究中，接種AMF后，根系細胞膜上的磷轉運蛋白PHT1;1的表達量顯著增加，由于砷酸鹽與磷酸鹽化學性質相似，PHT1;1在促進植物對磷吸收的同時，也可能增加對砷酸鹽的吸收。然而，AMF還會誘導植物根系產生一些防御機制，以減少過量砷對植物的毒害。接種AMF的植物根系會分泌一些有機物質，如有機酸、氨基酸等，這些物質能夠與土壤中的砷發(fā)生絡合反應，降低砷的生物有效性，從而減少植物根系對砷的吸收。在對玉米的研究中，接種AMF后，玉米根系分泌的檸檬酸和蘋果酸含量顯著增加，這些有機酸能夠與土壤中的砷結合，形成穩(wěn)定的絡合物，降低了砷的溶解度和可利用性，進而減少了玉米根系對砷的吸收。在砷從根系向地上部轉運的調控方面，AMF發(fā)揮著關鍵作用。木質部是植物體內砷從根系向地上部運輸?shù)闹饕ǖ?，AMF能夠通過調節(jié)木質部的生理功能來影響砷的轉運。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物木質部汁液中的砷含量和形態(tài)會發(fā)生變化。在對水稻的研究中，接種AMF后，木質部汁液中的亞砷酸鹽含量明顯增加，而砷酸鹽含量相對減少。這是因為AMF能夠影響植物根系中砷的形態(tài)轉化，促進砷酸鹽向亞砷酸鹽的還原，而亞砷酸鹽在木質部中的運輸能力更強。AMF還會影響木質部中一些轉運蛋白的活性和表達，從而調節(jié)砷在木質部中的運輸。在對煙草的研究中，接種AMF后，木質部中負責砷運輸?shù)乃ǖ赖鞍譔IP1;1的表達量顯著增加，促進了砷從根系向地上部的轉運。然而，AMF并非總是促進砷向地上部的轉運，在某些情況下，它也會抑制砷的轉運，以保護植物地上部分免受砷的毒害。在對番茄的研究中，當土壤中砷濃度較高時，接種AMF能夠降低砷從根系向地上部的轉運，減少砷在番茄地上部分的積累。這可能是因為AMF通過調節(jié)植物體內的激素平衡，影響了木質部的運輸功能，使得砷更多地被固定在根系中。研究表明，接種AMF后，番茄根系中生長素和細胞分裂素的含量發(fā)生了變化，這些激素能夠調節(jié)木質部細胞的分化和發(fā)育，從而影響砷在木質部中的運輸。此外，AMF還可以通過影響植物的蒸騰作用來間接調控砷從根系向地上部的轉運。蒸騰作用是植物體內水分和養(yǎng)分運輸?shù)闹匾寗恿?，AMF能夠通過改善植物的水分狀況，影響蒸騰作用的強度。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物的氣孔導度和蒸騰速率會發(fā)生變化。在干旱條件下，接種AMF的植物氣孔導度和蒸騰速率相對較高，這有利于水分和砷的向上運輸。而在水分充足的條件下，AMF可能會調節(jié)植物的氣孔開閉，降低蒸騰速率，從而減少砷向地上部的轉運。在對小麥的研究中，在干旱脅迫下，接種AMF的小麥氣孔導度和蒸騰速率比未接種處理分別提高了15%和20%，木質部汁液中的砷含量也相應增加。而在正常水分條件下，接種AMF的小麥氣孔導度和蒸騰速率略有降低，砷向地上部的轉運也受到一定程度的抑制。4.3影響土壤中砷的形態(tài)和有效性叢枝菌根真菌在土壤中與植物根系共生的過程中，對土壤中砷的形態(tài)和有效性產生著重要影響，其作用機制涉及多個方面。AMF對土壤中砷形態(tài)轉化的影響主要通過改變土壤的理化性質來實現(xiàn)。土壤的pH值是影響砷形態(tài)的關鍵因素之一，AMF能夠通過自身的代謝活動，如分泌有機酸等，改變土壤的pH值。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，土壤中的有機酸含量顯著增加，如草酸、檸檬酸、蘋果酸等。這些有機酸一方面可以與土壤中的氫離子結合，降低土壤的pH值；另一方面，有機酸能夠與砷發(fā)生絡合反應，形成穩(wěn)定的絡合物，從而改變砷在土壤中的存在形態(tài)。在酸性土壤中，AMF分泌的有機酸使土壤pH值進一步降低，促進了鐵錳氧化物結合態(tài)砷的溶解和釋放，使部分鐵錳氧化物結合態(tài)砷轉化為可交換態(tài)砷。然而，可交換態(tài)砷的增加并不意味著植物對砷的吸收必然增加，因為有機酸與砷形成的絡合物可能會降低砷的生物有效性。在堿性土壤中，AMF的活動可能會使土壤pH值略有下降，這有助于提高土壤中有機結合態(tài)砷的穩(wěn)定性，減少有機結合態(tài)砷的分解和釋放，從而降低砷的生物有效性。土壤的氧化還原電位（Eh）也是影響砷形態(tài)的重要因素，AMF可以通過調節(jié)土壤微生物的活動來改變土壤的氧化還原電位。AMF與土壤中的微生物存在著復雜的相互作用關系，它能夠影響土壤微生物的群落結構和功能。一些研究表明，接種AMF后，土壤中與氧化還原相關的微生物數(shù)量和活性發(fā)生了變化。在淹水條件下，AMF可以促進土壤中厭氧微生物的生長和活動，這些厭氧微生物能夠利用土壤中的有機物進行呼吸作用，消耗土壤中的氧氣，從而降低土壤的氧化還原電位。在低氧化還原電位的環(huán)境中，砷酸鹽（As(V)）更容易被還原為亞砷酸鹽（As(III)）。研究發(fā)現(xiàn)，在水稻田土壤中接種AMF后，土壤的氧化還原電位降低，亞砷酸鹽的含量顯著增加。然而，As(III)的毒性比As(V)更強，其含量的增加可能會對植物生長產生潛在的威脅。在旱地土壤中，AMF的存在可能會影響土壤中好氧微生物的活動，進而影響土壤的氧化還原電位，導致砷形態(tài)的變化。具體來說，AMF可能會促進一些具有氧化能力的微生物的生長，這些微生物能夠將As(III)氧化為As(V)，從而改變土壤中砷的形態(tài)分布。AMF還能通過分泌一些特殊的物質，直接影響土壤中砷的形態(tài)轉化。球囊霉素是AMF菌絲分泌的一種糖蛋白，具有很強的粘結性和穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)，球囊霉素能夠與土壤中的砷結合，形成穩(wěn)定的復合物，從而降低砷的生物有效性。在對礦區(qū)土壤的研究中，接種AMF后，土壤中球囊霉素的含量增加，與砷結合的球囊霉素數(shù)量也相應增加，導致土壤中可交換態(tài)砷的含量降低，有機結合態(tài)砷的含量增加。AMF還可能分泌一些酶類，如磷酸酶、氧化還原酶等，這些酶類能夠參與土壤中砷的形態(tài)轉化過程。磷酸酶可以水解土壤中的有機磷化合物，釋放出磷酸根離子，磷酸根離子與砷酸鹽在化學性質上相似，會與砷酸鹽發(fā)生競爭吸附，從而影響砷在土壤中的存在形態(tài)和有效性。氧化還原酶則可以催化砷的氧化還原反應，改變砷的價態(tài)，進而影響砷的形態(tài)和生物有效性。在土壤中，AMF的菌絲還可以與土壤顆粒緊密結合，形成菌絲-土壤團聚體結構。這種結構對砷的吸附和固定具有重要作用，能夠降低砷的遷移性和生物有效性。研究表明，AMF的菌絲能夠纏繞在土壤顆粒表面，增加土壤顆粒之間的凝聚力，形成較大的土壤團聚體。在這些團聚體內部，砷被包裹在其中，難以與外界環(huán)境進行物質交換，從而降低了砷的生物有效性。在對黑麥草與AMF共生體系的研究中，發(fā)現(xiàn)接種AMF后，土壤中形成了更多的大粒徑團聚體，這些團聚體對砷的吸附能力較強，使土壤中可交換態(tài)砷的含量顯著降低。AMF還可以通過影響土壤中其他離子的濃度和存在形態(tài)，間接影響砷的有效性。在土壤中，鈣離子、鐵離子、鋁離子等與砷之間存在著復雜的化學反應。AMF可以通過調節(jié)這些離子的濃度和存在形態(tài)，影響砷與它們之間的相互作用，從而改變砷的有效性。在一些富含鐵鋁氧化物的土壤中，AMF可以促進鐵鋁氧化物的溶解和釋放，增加土壤溶液中鐵離子和鋁離子的濃度。這些離子能夠與砷形成沉淀或絡合物，降低砷的有效性。研究發(fā)現(xiàn)，在酸性土壤中接種AMF后，土壤溶液中鐵離子和鋁離子的濃度增加，與砷形成了更多的鐵鋁砷酸鹽沉淀，從而降低了土壤中砷的生物有效性。五、叢枝菌根真菌影響植物吸收富集砷的機理5.1物理屏障與吸附作用叢枝菌根真菌的菌絲和根外結構在阻擋、吸附砷以及阻礙砷進入植物根系的過程中發(fā)揮著重要作用。從物理屏障角度來看，AMF在植物根系表面和根際土壤中形成了復雜的結構。AMF的根外菌絲在土壤中縱橫交錯，形成了一個龐大的菌絲網(wǎng)絡，這一網(wǎng)絡就如同一張細密的濾網(wǎng)，在一定程度上對砷離子起到了阻擋作用。當土壤中的砷離子在擴散或隨水分遷移過程中遇到菌絲網(wǎng)絡時，菌絲的物理存在會阻礙砷離子的自由移動，減少砷離子與植物根系直接接觸的機會。研究表明，在接種AMF的土壤中，菌絲網(wǎng)絡的密度與砷離子向根系的遷移速率呈負相關關系。當菌絲網(wǎng)絡密度增加時，砷離子到達植物根系表面的時間明顯延長，從而降低了植物根系對砷的吸收風險。在一些盆栽實驗中，通過設置不同的AMF接種量來改變菌絲網(wǎng)絡的密度，結果發(fā)現(xiàn)，隨著接種量的增加，菌絲網(wǎng)絡更加密集，植物根系周圍土壤溶液中的砷離子濃度明顯降低，這進一步證明了菌絲網(wǎng)絡作為物理屏障對砷的阻擋作用。AMF在植物根系細胞內形成的叢枝和泡囊等結構，也能對砷進入植物根系起到一定的阻礙作用。叢枝是AMF與植物進行物質交換的重要場所，其周圍存在著一層特殊的膜結構——叢枝周膜。叢枝周膜不僅在營養(yǎng)物質的交換中發(fā)揮著關鍵作用，還對砷離子具有一定的屏障功能。研究發(fā)現(xiàn)，叢枝周膜上存在著一些特殊的轉運蛋白和離子通道，它們對砷離子具有較低的通透性。當砷離子試圖通過叢枝周膜進入植物細胞時，會受到這些轉運蛋白和離子通道的限制，從而減少了砷離子進入植物細胞的數(shù)量。泡囊是AMF在植物根系細胞內儲存營養(yǎng)物質的結構，同時也能對砷離子起到一定的固定和隔離作用。一些研究表明，泡囊內含有一些能夠與砷離子結合的物質，如多糖、蛋白質等，這些物質可以與砷離子形成穩(wěn)定的復合物，將砷離子固定在泡囊內，阻止其在植物細胞內的擴散和轉運。在對番茄與AMF共生體系的研究中，通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，在砷污染條件下，泡囊內的砷含量明顯高于周圍細胞質中的砷含量，這表明泡囊能夠有效地將砷離子隔離在其內部，減少砷離子對植物細胞其他部位的毒害作用。AMF的菌絲和根外結構還具有強大的吸附作用，能夠將土壤中的砷離子吸附在其表面，從而降低土壤中砷的生物有效性。AMF菌絲表面含有豐富的官能團，如羧基（-COOH）、羥基（-OH）、氨基（-NH?）等，這些官能團具有較強的親和力，能夠與砷離子發(fā)生絡合反應。研究表明，羧基和羥基等官能團可以通過與砷離子形成化學鍵，將砷離子固定在菌絲表面。在對黑麥草與AMF共生體系的研究中，通過化學分析發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，土壤中與菌絲表面結合的砷含量顯著增加，而土壤溶液中可被植物吸收的砷含量相應減少。這說明AMF菌絲通過吸附作用，有效地降低了土壤中砷的生物有效性，減少了植物對砷的吸收。AMF還可以通過分泌一些特殊的物質來增強其對砷的吸附能力。球囊霉素是AMF菌絲分泌的一種糖蛋白，具有很強的粘結性和穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)，球囊霉素能夠與土壤中的砷離子結合，形成穩(wěn)定的復合物。球囊霉素中的多糖部分含有大量的羥基和羧基等官能團，這些官能團能夠與砷離子發(fā)生絡合反應，從而將砷離子固定在球囊霉素分子上。在對礦區(qū)土壤的研究中，接種AMF后，土壤中球囊霉素的含量增加，與球囊霉素結合的砷含量也相應增加，導致土壤中可交換態(tài)砷的含量降低，有機結合態(tài)砷的含量增加。這表明球囊霉素在AMF吸附砷的過程中發(fā)揮著重要作用，通過與砷離子結合，降低了砷的生物有效性，減少了砷對植物的潛在危害。5.2生理生化機制叢枝菌根真菌與植物形成共生關系后，能夠通過一系列生理生化機制，對植物在砷脅迫下的生理狀態(tài)產生重要影響，從而提高植物對砷的耐受性和吸收富集能力。在抗氧化系統(tǒng)方面，砷脅迫會導致植物體內活性氧（ROS）大量積累，如超氧陰離子（O??）、過氧化氫（H?O?）和羥自由基（?OH）等。這些過量的ROS會攻擊植物細胞內的生物大分子，如脂質、蛋白質和核酸，導致細胞膜損傷、酶活性喪失和基因表達異常，嚴重影響植物的正常生長和發(fā)育。然而，接種AMF后，植物的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性顯著增強。SOD能夠催化超氧陰離子歧化反應，將其轉化為過氧化氫和氧氣，從而清除超氧陰離子對細胞的毒害。POD和CAT則可以進一步分解過氧化氫，將其轉化為水和氧氣，從而有效降低植物體內過氧化氫的含量，減輕氧化應激對植物的傷害。在對玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，在砷污染土壤中接種AMF后，玉米葉片和根系中的SOD、POD和CAT活性分別比未接種處理提高了30%-50%、25%-40%和20%-35%。這表明AMF能夠通過增強植物的抗氧化酶活性，有效地清除砷脅迫下產生的過量ROS，維持植物細胞內的氧化還原平衡，從而提高植物對砷的耐受性。除了抗氧化酶系統(tǒng)，AMF還能促進植物體內非酶抗氧化物質的合成和積累，如抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素等。這些非酶抗氧化物質可以直接與ROS反應，將其還原為無害物質，或者參與抗氧化酶的催化反應，增強抗氧化酶的活性。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物體內的AsA和GSH含量顯著增加，類胡蘿卜素含量也有所提高。在對番茄的研究中，接種AMF后，番茄葉片中的AsA和GSH含量分別比未接種處理提高了20%-30%和15%-25%。這些非酶抗氧化物質與抗氧化酶協(xié)同作用，共同提高了植物對砷脅迫的抵抗能力。在滲透調節(jié)物質方面，砷脅迫會破壞植物細胞的滲透平衡，導致細胞失水，影響植物的正常生理功能。為了應對砷脅迫，植物會合成和積累一些滲透調節(jié)物質，如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等。這些滲透調節(jié)物質能夠降低細胞的滲透勢，增加細胞的保水能力，維持細胞的膨壓，從而保證植物在砷脅迫下的正常生長和發(fā)育。接種AMF后，植物體內的滲透調節(jié)物質含量顯著增加。脯氨酸是一種重要的滲透調節(jié)物質，它能夠在植物受到脅迫時迅速積累，調節(jié)細胞的滲透平衡。研究發(fā)現(xiàn)，在砷污染土壤中接種AMF后，植物體內的脯氨酸含量比未接種處理提高了30%-50%。在對黑麥草的研究中，接種AMF后，黑麥草葉片中的脯氨酸含量顯著增加，這有助于黑麥草在砷脅迫下保持細胞的水分平衡，維持正常的生理功能?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍滓彩侵匾臐B透調節(jié)物質，它們能夠增加細胞的溶質濃度，降低細胞的滲透勢。接種AMF后，植物體內的可溶性糖和可溶性蛋白含量也會顯著增加。在對水稻的研究中，接種AMF后，水稻葉片中的可溶性糖和可溶性蛋白含量分別比未接種處理提高了20%-30%和15%-25%。這些滲透調節(jié)物質的增加，有助于提高植物對砷脅迫的耐受性，保證植物在砷污染環(huán)境中的正常生長和發(fā)育。AMF還能通過調節(jié)植物的激素平衡，影響植物對砷的吸收和耐受性。植物激素在植物的生長發(fā)育和逆境響應中起著重要的調節(jié)作用。在砷脅迫下，植物體內的激素水平會發(fā)生變化，如生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）等。接種AMF后，植物體內的激素平衡得到調節(jié)，從而提高植物對砷的耐受性。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物體內的IAA和CTK含量增加，ABA含量降低。IAA和CTK能夠促進植物細胞的分裂和伸長，增強植物的生長勢，從而提高植物對砷脅迫的抵抗能力。ABA則在植物的逆境響應中起著重要作用，適量的ABA能夠誘導植物產生一系列的抗逆反應，但過量的ABA會抑制植物的生長。接種AMF后，ABA含量的降低有助于減輕ABA對植物生長的抑制作用，提高植物對砷的耐受性。在對小麥的研究中，接種AMF后，小麥體內的IAA和CTK含量顯著增加，ABA含量降低，這使得小麥在砷脅迫下的生長狀況得到明顯改善，對砷的耐受性增強。5.3分子調控機制隨著分子生物學技術的飛速發(fā)展，叢枝菌根真菌影響植物吸收富集砷的分子調控機制逐漸成為研究熱點，眾多研究從基因表達和信號傳導途徑等方面揭示了其中的奧秘。在基因表達層面，眾多研究表明，AMF與植物共生后，會顯著影響植物體內與砷吸收、轉運和解毒相關基因的表達。以水通道蛋白基因家族為例，其中的NIP亞家族基因在砷的吸收和轉運過程中發(fā)揮著關鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，在接種AMF的水稻中，OsNIP2;1基因的表達量顯著上調。OsNIP2;1編碼的水通道蛋白能夠特異性地轉運亞砷酸鹽（As(III)），其表達量的增加意味著更多的As(III)能夠被轉運進入水稻根系細胞，從而影響水稻對砷的吸收和積累。進一步的研究表明，AMF可能通過調節(jié)植物體內的激素水平，如生長素、細胞分裂素等，來間接調控OsNIP2;1基因的表達。這些激素可以作為信號分子，激活或抑制相關的轉錄因子，從而影響OsNIP2;1基因的轉錄過程。除了OsNIP2;1基因，其他NIP家族成員如OsNIP3;1、OsNIP3;2等，在接種AMF后其表達也會發(fā)生變化。這些基因在不同的組織和細胞中可能具有不同的功能，它們之間相互協(xié)作，共同調節(jié)水稻對砷的吸收和轉運。在擬南芥中，PHT1家族基因是一類重要的磷轉運蛋白基因，由于砷酸鹽與磷酸鹽化學性質相似，這些基因也參與了砷酸鹽的吸收過程。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，AtPHT1;1、AtPHT1;4等基因的表達量顯著增加。這表明AMF能夠通過上調這些基因的表達，促進擬南芥對砷酸鹽的吸收。同時，AMF還可能通過調節(jié)其他基因的表達，如編碼與磷代謝相關酶的基因，來影響植物體內磷的代謝和分配，進而間接影響砷的吸收和積累。在解毒相關基因方面，谷胱甘肽S-轉移酶（GST）基因家族在植物對砷的解毒過程中發(fā)揮著重要作用。GST能夠催化谷胱甘肽（GSH）與砷離子結合，形成無毒或低毒的復合物，從而降低砷對植物細胞的毒害。研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，植物體內GST基因的表達量顯著上調。在對小麥的研究中，接種AMF后，小麥根系和地上部分的GST基因表達量分別比未接種處理提高了2-3倍。這表明AMF能夠通過增強GST基因的表達，提高植物對砷的解毒能力，從而增強植物對砷的耐受性。植物體內的金屬硫蛋白（MT）基因也與砷的解毒密切相關。MT是一類富含半胱氨酸的低分子量蛋白質，能夠與重金屬離子結合，從而降低重金屬離子的毒性。研究表明，接種AMF后，植物體內MT基因的表達量會發(fā)生變化。在對煙草的研究中，接種AMF后，煙草根系中的MT基因表達量顯著增加，這有助于煙草根系對砷的解毒和積累，降低砷向地上部分的轉運，從而保護地上部分免受砷的毒害。在信號傳導途徑方面，目前研究較多的是植物激素信號途徑和鈣信號途徑。植物激素在植物的生長發(fā)育和逆境響應中起著重要的調節(jié)作用。在砷脅迫下，植物體內的激素水平會發(fā)生變化，而AMF與植物共生后，能夠調節(jié)植物激素信號途徑，從而影響植物對砷的吸收和耐受性。研究發(fā)現(xiàn)，AMF能夠調節(jié)植物體內生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）等激素的含量和信號傳導。IAA能夠促進植物細胞的伸長和分裂，增強植物的生長勢。在砷脅迫下，接種AMF后，植物體內IAA的含量增加，IAA信號途徑被激活，從而促進植物根系的生長和對砷的吸收。研究表明，IAA可以通過調節(jié)植物根系中與砷吸收相關基因的表達，如PHT1家族基因和NIP家族基因，來影響植物對砷的吸收。CTK能夠促進植物細胞的分裂和分化，增強植物的光合作用。在砷脅迫下，接種AMF后，植物體內CTK的含量增加，CTK信號途徑被激活，從而提高植物的光合作用效率，為植物的生長和對砷的耐受提供更多的能量和物質基礎。ABA在植物的逆境響應中起著重要作用，它可以調節(jié)植物的氣孔開閉、水分平衡和抗氧化防御等生理過程。在砷脅迫下，接種AMF后，植物體內ABA的含量降低，ABA信號途徑受到抑制，從而減輕了ABA對植物生長的抑制作用，提高了植物對砷的耐受性。鈣信號途徑在植物對砷脅迫的響應中也起著關鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，在砷脅迫下，植物細胞內的鈣離子濃度會發(fā)生變化，形成鈣信號。AMF與植物共生后，能夠調節(jié)植物細胞內的鈣信號傳導，從而影響植物對砷的吸收和耐受性。在對玉米的研究中，接種AMF后，玉米根系細胞內的鈣離子濃度在砷脅迫下保持相對穩(wěn)定，鈣信號途徑被激活，從而促進了植物對砷的吸收和轉運。進一步的研究表明，鈣信號可能通過激活下游的鈣依賴蛋白激酶（CDPK）等信號分子，調節(jié)植物體內與砷吸收、轉運和解毒相關基因的表達，從而增強植物對砷的耐受性。除了植物激素信號途徑和鈣信號途徑，還有其他一些信號傳導途徑可能參與了AMF對植物吸收富集砷的調控。絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號途徑在植物對逆境脅迫的響應中起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，在砷脅迫下，接種AMF后，植物體內MAPK信號途徑被激活，從而調節(jié)植物的生理代謝過程，增強植物對砷的耐受性。具體來說，MAPK信號途徑可能通過磷酸化下游的轉錄因子，調節(jié)與砷吸收、轉運和解毒相關基因的表達，從而影響植物對砷的吸收和積累。六、研究案例分析6.1蜈蚣草與叢枝菌根真菌共生體系蜈蚣草（PterisvittataL.）作為一種典型的砷超積累植物，在砷污染土壤修復領域備受關注。其對砷具有極高的耐受性和強大的富集能力，這一特性使其在砷污染環(huán)境中能夠正常生長，并高效地將土壤中的砷吸收并積累到體內。研究表明，蜈蚣草地上部分的砷含量可高達22630mg/kg（超過干重的2%），比土壤中的砷濃度甚至還高10倍以上。這種卓越的砷富集能力為砷污染土壤的治理提供了新的思路和方法，通過種植蜈蚣草，將土壤中的砷吸收和富集到地上部分，再將地上部分刈割，進而高效地清除土壤中的砷，該修復技術具有治理效果永久、修復過程無二次污染、治理成本低廉、后期處理簡單等優(yōu)點。蜈蚣草對砷的富集過程涉及多個復雜的環(huán)節(jié)和機制。在吸收環(huán)節(jié)，蜈蚣草通過根系從土壤中吸收砷，其吸收機制包括主動運輸和被動運輸。研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草根系中的一些轉運蛋白，如ATP結合盒（ABC）轉運蛋白、主要協(xié)助轉運超家族（MFS）蛋白家族、P型ATP酶蛋白家族、砷反向轉運蛋白（ACR3）家族、硝酸鹽轉運蛋白（NRT3.1）家族和水通道（MIP）蛋白家族的成員，在砷處理后大量誘導表達，被認為是蜈蚣草砷轉運的六大轉運蛋白家族。其中，水通道蛋白PvTIP4;1、砷反向轉運蛋白PvACR3和PvACR3;1已被證實參與到了蜈蚣草根的吸收、液泡膜區(qū)隔化等過程。這些轉運蛋白通過特異性地識別和結合砷離子，將其跨膜運輸?shù)礁导毎麅?，從而實現(xiàn)對砷的吸收。在轉運環(huán)節(jié)，進入根部的砷絕大多數(shù)被迅速轉運至地上部分。蜈蚣草通過木質部將砷從根系運輸?shù)降厣喜糠?，在這個過程中，一些轉運蛋白和離子通道發(fā)揮著重要作用，它們調節(jié)著砷在木質部中的運輸速率和方向。研究表明，蜈蚣草體內存在一種特殊的砷轉運機制，能夠將砷高效地從根系轉運到地上部分，從而實現(xiàn)砷在地上部分的大量積累。在積累環(huán)節(jié)，砷主要被區(qū)隔化到羽葉的液泡中。液泡如同一個“監(jiān)獄”，扣押了大多數(shù)毒害細胞的“砷”，此處砷的富集保證了蜈蚣草正常生理過程的運行，從而賦予蜈蚣草強大的砷抗性能力。據(jù)統(tǒng)計，蜈蚣草液泡中的砷含量占其體內總砷含量的90%以上。當蜈蚣草與叢枝菌根真菌形成共生體系后，其對砷的吸收和富集過程受到顯著影響。在生長狀況方面，接種叢枝菌根真菌能夠顯著促進蜈蚣草的生長。在近400mg/kg的高砷污染土壤中，接種叢枝菌根真菌后，蜈蚣草的生物量增加了1.25倍。這是因為叢枝菌根真菌的侵染改善了蜈蚣草的營養(yǎng)狀況，促進了其對磷、氮等營養(yǎng)元素的吸收。叢枝菌根真菌的龐大菌絲網(wǎng)絡擴大了蜈蚣草根系與土壤的接觸面積，使蜈蚣草能夠更有效地吸收土壤中的養(yǎng)分。研究表明，叢枝菌根真菌能夠分泌一些生長調節(jié)物質，如生長素、細胞分裂素等，這些物質能夠促進蜈蚣草細胞的分裂和伸長，從而促進其生長。在砷吸收和轉運方面，接種叢枝菌根真菌對蜈蚣草的影響也十分顯著。研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌后，蜈蚣草地上部砷吸收量提高了1.12倍，菌根對砷吸收的貢獻率達28%。叢枝菌根真菌的侵染促進了砷從根系向地上部的轉運，菌根對砷的轉運效率達到71%。叢枝菌根真菌通過其菌絲直接吸收土壤中的砷，并將其轉運到蜈蚣草根系中。叢枝菌根真菌還能改變蜈蚣草根系細胞膜的通透性，影響砷的跨膜運輸過程。研究表明，叢枝菌根真菌能夠調節(jié)蜈蚣草根系中砷轉運蛋白的表達，促進砷從根系向地上部分的轉運。在對蜈蚣草與叢枝菌根真菌共生體系的研究中，通過實時熒光定量PCR技術發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌后，蜈蚣草根系中一些與砷轉運相關的基因表達量顯著上調，從而促進了砷的轉運