動物遺傳學(xué)-群體遺傳學(xué)基礎(chǔ).ppt

1、群體遺傳學(xué)（population genetics）是研究群體遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的科學(xué)，是遺傳學(xué)分支學(xué)科。它是應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)方法研究群體基因頻率和基因型頻率及其變化的影響因素。,概述,每個物種均具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，新種的形成和發(fā)展有賴于遺傳的變異。所以，群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論問題的必要基礎(chǔ),群體遺傳學(xué)的研究目的在于闡明生物進(jìn)化的遺傳機制。前面所涉及的內(nèi)容是在家系的基礎(chǔ)上研究遺傳現(xiàn)象和規(guī)律，即研究特定雙親與其后裔間的遺傳關(guān)系，本部分是在群體的基礎(chǔ)上研究遺傳現(xiàn)象及其規(guī)律。,第一節(jié) 基因頻率與基因型頻率,群體（population) 所謂群體，是指一個種、一個亞種、一個品種和一個其他同類生物

2、類群的所有成員的總和。 群體中最大的通常稱為 種族 ( races )，人類有三個主要的種族：高加索人、黑人、亞細(xì)亞人。這些人種中又有許多遺傳上的不同亞群。種與種之間、種與亞群之間的主要差異的遺傳基礎(chǔ)是突變。,孟德爾群體（Mendelian population） 在群體遺傳學(xué)中，所指的群體一般指孟德爾群體。所謂孟德爾群體，是指具有共同的基因庫，并由有性過程（雌雄交配）實現(xiàn)繁殖的群體。這里所說的基因庫是指一個群體中全部個體所共有的全部基因。,三、基因頻率與基因型頻率 在個體中遺傳組成用基因型表示，而在群體中遺傳組成用基因頻率和基因型頻率表示。所以，基因頻率和基因型頻率可表示群體的遺傳組成。不同

3、群體的同一基因往往有不同頻率，不同基因組合體系反映了各群體性狀的表現(xiàn)特點。,1.基因型頻率（genotype frequency） 基因型頻率是指就特定基因位點而言，群體中某種基因型個體占群體總數(shù)的比率。 例如：某牛群（N）的有角和無角由一對等位基因P和p控制，它們組成的基因型有三種：PP（n1），Pp （n2）和pp （n3） 。用D、H、R分別表示三種基因型的頻率。 則 DHR1。 D n1/N; H n2/N; R= n3/N,2. 基因頻率（gene frequency） 基因頻率是指就特定基因位點而言，群體中某一基因占其全部等位基因的比率。 基因頻率 = 某基因個數(shù)/群體中同一位點基

4、因總數(shù). 等位基因：占據(jù)同源染色體相同位點，以不同方式影響性狀表現(xiàn)的兩個基因（p、q)。,一對等位基因,p=(2n1+n2)/2N=D+1/2H q=(2n3+n2)/2N=R+1/2H,3.基因型頻率與基因頻率的性質(zhì) 1）同一位點的各基因頻率之和等于1 即： p+q=1 2）群體中同一性狀的各種基因型頻率之和等于1 即：DHR1,3）基因頻率的范圍為大于或等于0，小于或等于1，即：0p(q)1 4）基因型頻率的范圍也為大于或等于0，小于或等于1，即 0D（H，R）1,4.實例說明 1）人的ABO血型決定于三個復(fù)等位基因：IA、IB和i。據(jù)調(diào)查，中國人（昆明）中，IA基因的頻率為0.24，IB

5、基因頻率為0.21，i基因的頻率為0.55，三者之和為0.24+0.21+0.55=1。 2）家兔毛色決定于三個復(fù)等位基因：C（灰色）、ch （八黑）和c （白化） 。,5.基因頻率與基因型頻率的關(guān)系 1）基因位于常染色體上 設(shè)有一對基因A、a，其基因頻率分別為p、q,可組成3種基因型AA、Aa、aa，基因型頻率分別為D、H、R，個體總數(shù)為N，AA個體為n1 ，Aa個體數(shù)為n2，aa個體數(shù)為n3。,從以上分析得知， D=n1/N； H =n2/N；R =n3/N； 可以算出： PD1/2H; qR1/2H,2）基因位于性染色體上 由于性染色體具有性別差異，在XY型的動物中：雌性（）為XX，雄性

6、（）為XY；在ZW型的動物中，雌性（）為ZW，雄性（）為ZZ。 所以，把雌雄看做兩個群體分別計算。,（1）同配性別群體 （XX，ZZ） 與常染色體上基因頻率和基因型頻率的關(guān)系相同。 PD1/2H qR1/2H,（2） 異配性別 （XY，ZW） 由于基因的數(shù)量和基因型的數(shù)量相等，因此基因頻率等于基因型頻率也等于表型頻率： 即 P=D ; q=R 只要是孟德爾群體，這種關(guān)系在任何群體中都是適應(yīng)的。,第三節(jié) 基因平衡定律 英國數(shù)學(xué)家哈代（Hardy）和德國醫(yī)生溫伯格（Weinberg），經(jīng)過各自獨立的研究，于1908年同一年發(fā)表了有關(guān)基因頻率和基因型頻率的重要規(guī)律，現(xiàn)統(tǒng)稱為哈代一溫伯格定律。,一、平

7、衡群體的條件 所謂平衡群體是指在世代更替的過程中，遺傳組成（基因頻率和基因型頻率）不變的群體。要達(dá)到平衡群體必須具備以下條件：,（1） 群體非常大，不會由于任何基因型的傳遞而產(chǎn)生基因頻率的隨意、或者太大的波動。 （2） 群體中個體是隨即交配，而不是有選擇地交配。 （3） 沒有自然選擇，所有的基因型都具有同等生存能力。 （4） 沒有突變發(fā)生。 （5） 沒有個體的大規(guī)模遷移。,遺傳平衡的條件 理想群體,二、哈代溫伯格定律的要點 1在一個隨機交配的大群體中，若沒有其它因素（突變、遷移、選擇）的影響，基因頻率世代不變。 即： P0=P1=Pn q0=q1=qn,2任何一個大群體，無論其基因頻率如何，只

8、要經(jīng)過一代隨機交配，一 對常染色體基因型頻率就達(dá)到平衡，若沒有其它因素的影響，一直進(jìn)行隨機交配，這種平衡狀態(tài)始終不變。 即： D 0 D1=D2=Dn H 0 H1=H2=Hn R0 R1=R2=Rn,3在平衡群體中，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系為： D=P2 H=2pq R=q2,設(shè) A 的頻率為 p ；a 的頻率為 q ，則 p q = 1 展開二項式： ( pq ) 2 = 1 得到 ： p2 2pq q2 = 1,AA D Aa H aaR,三、平衡群體的性質(zhì) 性質(zhì)1：在二倍體基因平衡群體中，雜合子（Aa）的頻率H2pq的值永遠(yuǎn)不會超過0.5。 利用這個性質(zhì)可知，只要 H1/2，就絕對不

9、是平衡群體。,性質(zhì)2：雜合子頻率是兩個純合子頻率乘積平方根的二倍。 H2（DR）0.5 檢測群體是否平衡的簡便方法：兩個性質(zhì),平衡定律的證明,在一個牛群中，紅色個體的比例為60，沙毛 個體為40，白色為0，試計算各代的基因頻率和基因型頻率。,四、基因頻率的計算 如前所述，計算基因頻率的基本原理是依據(jù)表現(xiàn)型頻率估計各基因型頻率，然后依基因型頻率計算基因頻率，由于基因作用的方式不同，因此就必須按不同類型來計算。 計算公式：pD+H*1/2 qRH*1/2 D=p2 H=2pq R=q2 D+H+R=1; p+q1,（一）共顯性或不完全顯性 在共顯性或不完全顯性時，計算比較簡單。因為基因型和表型一致

10、，即由表型直接可以識別基因型，因此，只要知道表現(xiàn)型比例，就可知道基因型頻率，再通過基因型頻率計算出基因頻率，所用公式為： PD1/2H； qR1/2H,舉例說明 短角牛中有白色、紅色和沙毛色，而沙毛色是紅色、白色牛雜交的后代。在牛群中白、沙、紅三種毛色分別占35，50和15，于是基因頻率分別為： PD1/2H0.6 qR1/2H0.4,（二）完全顯性時 在這種情況下，一對基因有三種基因型，而只有兩種表型，顯性純合了和雜合子表型相同，不能識別。所以，我們只能得到隱性純合子的基因型頻率和顯性類型（顯性純合子、雜合子）頻率。因此，無法用上述方法計算基因頻率。,如果是一個隨機交配的大群體，根據(jù)哈代一溫

11、伯格定律，基因頻率應(yīng)處于平衡狀態(tài)，于是，根據(jù)隱性純合子的基因型頻率和隱性基因頻率的關(guān)系，R=q2,可以得到 q=R0.5, 從而得到p=1q。,舉例說明 一個隨機交配的牛群中，黑色對紅色為顯性，黑牛（BBBb）占96，紅牛（bb）占4，求基因頻率。 解：根據(jù) R=q2，所以q0.2 p=1q=10.2=0.8,（三）復(fù)等位基因 1. 等顯性的復(fù)等位基因 計算的基本原則為：某一基因的頻率是該基因純合體的頻率加上含有該基因全部雜合體頻率的12。,例如，某品種牛血紅蛋白的基因有三個等位基因A、B、C，可組成6種基因型，各基因型及頻率見下表：,設(shè)A、B、C三個基因頻率分別為p、q、r； AB、AC、B

12、C的頻率為H1、H2、 H3；AA、BB、CC的頻率為D1、D2、D3。 A基因頻率 p D1（ H1 H2）/2 0.40（0.15 0.05）/2 0.50,B基因頻率 q q D2（ H1 H3）/2 0.10（0.15 0.10）/2 0.225,C基因頻率 r r D3（ H2 H3）/2 0.20（0.050.10）/2 0.275,2. 等顯性及有顯隱性等級的復(fù)等位基因 人的ABO血型是受三個復(fù)等位基因IA、IB、i控制的，IA和IB為等顯性，在雜合狀態(tài)下均可以得到表現(xiàn)，i對IA和IB均為隱性。設(shè)A、B、O血型的比率分別為IA，IB，i p，q，r，那么隨機交配下一代的基因型及頻

13、率如下。,由表現(xiàn)型頻率推知基因頻率： 首先從隱性個體頻率計算i基因的頻率：Or2 ， r O0.5 先計算出 i頻率。 A+O=p22prr2=（pr）2 =（1q）2 ，1q= （A+O ）0.5 q= 1 （A+O ）0.5 p = 1qr,影響頻率變化的因素有：遷移，突變，選擇，遺傳漂變和隨機交配的偏移。,第三節(jié) 影響群體哈溫平衡的主要因素,一 突變mutation,突變 變異 遺傳重組,基因突變 染色體畸變,結(jié)構(gòu)變異 染色體數(shù)目變異,突變是進(jìn)化的原動力；可以形成新基因，為選擇提供原材料；可以改變基因頻率,315,在群體中，突變往往分為正、反突變，即： A a,設(shè)起始頻率為p、q，如果突

14、變頻率分別為u、v， 則A基因的減少量為p u 或u(1-q)， a基因的減少量為q v 當(dāng)正突變和反突變相等時 p u q v， u(1-q) q v，u-uqqv,則突變后代的基因頻率為：,結(jié)論： 在沒有其他因素干擾時，平衡群體的基因頻率由正反突變頻率的大小決定。 給定一對等位基因的正反突變頻率，就可以計算平衡狀態(tài)時的基因頻率。 例：u=110-6, v=510-7 p=33%, q=67%； u=v=110-6 p=q=50% 由于大多數(shù)基因突變頻率很低(10-410-7)，因此突變壓對基因頻率的改變要經(jīng)過很多世代。時間的長短則與世代周期長短密切相關(guān)。,二 選擇selection,選擇時

15、引起群體基因頻率發(fā)生方向性變化的重要 因素。在家畜育種中，選擇是選種的重要手段，通過 選擇，把合乎人類要求的性狀選留下來，使特定性狀 的基因頻率逐漸升高。不合要求的性狀逐漸淘汰。,適合度W：在選擇中，某一基因型個體在下一代中 平均保留后代數(shù)的比率，又稱適應(yīng)度。 選擇指數(shù)s：某一個體在下一代中淘汰的的個體數(shù) 占總后代的比率，又稱淘汰率。 s=1W,選擇的作用 破壞群體的基因平衡，定向地改變?nèi)后w的基因頻率； 增加有利基因或有益基因的頻率，從而改變物種類型。,適合度：在選擇中，某一基因型個體在下一代中平均保 留后代數(shù)的比率，又稱適應(yīng)度。是指某一基因 型與其它基因型比較時，能夠成活和繁殖后代的 相對能

16、力，記為W 選擇指數(shù)s：某一個體在下一代中淘汰的的個體數(shù)占總 后代的比率，又稱淘汰率。在選擇的作用下降 低的適合度 。 s=1W,（一）選擇顯性基因 AA Aa aa （二）選擇隱性基因,設(shè)：0世代 p、q D1 p2 H12p q R1 q2 aa完全淘汰 q1= pq/(q2 + 2p q) =(1-q ) q / (1-q2 ) = (1-q ) q / (1-q) (1+q ) = q / (1+q ),qn: N代后的隱性基因頻率 q0: 0代隱性基因頻率 n: 由 q0 qn選擇的代數(shù),三 遺傳漂移：,遺傳漂變 (genetic drift) ：指因抽樣誤差造成基因頻率的隨機波動。

17、 群體遺傳平衡的前提條件是隨機交配的大群體。小群體相當(dāng)于大群體的一個樣本，樣本容量越小，樣本與總體間存在 的 偏差就越大，從而造成樣本(小群體)與總體(大群體)基因頻率的差異。 漂變發(fā)生在基因頻率為01的群體中，群體越小，漂變的可能性就越大。,遺傳漂變沒有確定的方向，世代群體間基因頻率變化是隨機的，因此又稱為隨機遺傳漂變(random genetic drift)。 遺傳漂變可以解釋中性突變(無適應(yīng)能力差異的突變)頻率在不同世代群體間的變化。,四 遷移,設(shè)一群體的基因頻率為 ，若從另一群體(基因頻率為 )遷入若干個體，遷入個體所占比例(遷入率)為m，則遷入后新群體的基因頻率為：,遷移（migr

18、ation）：指群體間個體的流動或基因的交流。如果遷入個體中基因頻率與原群體不同，將改變?nèi)后w基因頻率。,遺傳多樣性 遺傳多樣性在廣義上是指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個體三個水平的遺傳變異程度；狹義上則主要指種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳變異程度。,家畜遺傳多樣性的保護策略,1 保護與改良相結(jié)合，有選擇的保護 2 發(fā)掘、保護、評估和利用相結(jié)合 2 系統(tǒng)保種與目標(biāo)保種相結(jié)合,原地保護 遷地保護,中國湖北神農(nóng)架,第五節(jié) 分子進(jìn)化 進(jìn)化論發(fā)展歷程 1.拉馬克的進(jìn)化觀點 2.達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說 3.分子鐘理論 4.中性學(xué)說,1. 生物進(jìn)化論,生物進(jìn)化論(The theory of evolution):是關(guān)

19、于生物界歷史發(fā)展 一般規(guī)律的科學(xué)。 進(jìn)化(evolution): 這個概念指的是事物的演化或發(fā)展。它的 含義極其廣泛,包括天體的消長、生物的演變、社會的發(fā)展等等. 狹義地說, 指生物的進(jìn)化. 生物進(jìn)化: 是指生物種群多樣性和適應(yīng)性的變化,或一個群 體在長期內(nèi)遺傳組成上的變化.,地球上最早的生命物質(zhì)是由非生命物質(zhì)轉(zhuǎn)化來的,現(xiàn)代生存的各種生物有著共同的祖先. 在進(jìn)化過程中, 生物的種類由少到多; 生物的結(jié)構(gòu)和功能由簡單到復(fù)雜,由低級到高級.,一四八0年，基督教的圣經(jīng)(又稱舊約全書)中的“創(chuàng)世紀(jì)”的第一章，編造了一套奇妙的神話，說上帝在六天之內(nèi)創(chuàng)造了生物和人。 第一天，上帝創(chuàng)造了天和地； 第二天，上

20、帝造出了空氣； 第三天，上帝造出花和樹木； 第四天，上帝造出大小光，大光管白天，小光管黑夜； 第五天，上帝造出了鳥和魚， 第六天，上帝照自己的形象造出了人，管理世上的一 切。被上帝造出來的生物和人，是永遠(yuǎn)不會變化的。 第七天，上帝休息。,2. 神創(chuàng)論,物種不變論的觀點一經(jīng)產(chǎn)生,很難消除, 進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭長期存在. 1972年,美國加里福尼亞教育部竟明文規(guī)定,中學(xué)生物學(xué)課本除了包含進(jìn)化論的內(nèi)容外,必須還有神創(chuàng)論的內(nèi)容,而且兩者的頁數(shù)要各占一半. 當(dāng)局認(rèn)為, 神創(chuàng)論是科學(xué), 講授神創(chuàng)論便于與進(jìn)化論相互補充. 在田納西州, 進(jìn)化論被禁止講授; 在南加羅來納州, 官方教科書上竟然不準(zhǔn)提“進(jìn)化”術(shù)

21、語和“達(dá)爾文”的名字.,3. 生物進(jìn)化論的研究對象,地球上生命自然界產(chǎn)生和發(fā)展的歷史過程,其中包括生命 的起源, 物種分化和形成以及人類起源等過程. (2) 生物進(jìn)化的機制和理論,其中包括遺傳變異、自然選擇以及兩者之間的相互關(guān)系; 進(jìn)化的方向、速度和分子基礎(chǔ)等; 還有如生命起源、細(xì)胞起源、人類起源與進(jìn)化以及物種形成中的某些理論問題. (3) 生物進(jìn)化與其外界環(huán)境的關(guān)系. (4) 生物進(jìn)化論研究的歷史, 包括主要學(xué)派及其論點.,法國博物學(xué)家，分類學(xué)家.1809年發(fā)表了動物哲學(xué)一書，系統(tǒng)地闡述了他的進(jìn)化理論，即通常所稱的拉馬克學(xué)說。 主要著作有法國全境植物志、無脊椎動物的系統(tǒng)、動物學(xué)哲學(xué)等。,拉馬

22、克（Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck ， 1744，811829,1228）,拉馬克的進(jìn)化論學(xué)說當(dāng)時沒有引起人們的重視。 原因有二：封建統(tǒng)治者反對 其學(xué)說本身的弱點 拉馬克是一位博學(xué)的植物學(xué)家、動物學(xué)家、進(jìn)化論者，也是一 位追求真理、進(jìn)步的學(xué)者。為了反對神創(chuàng)論和物種不變論，他 遭到了種種非難和攻擊，他從未因此而動搖自己的信念。 科學(xué)工作“能予我們以真實益處”；同時，還能給我們找出 許多最溫暖、最純潔的樂趣，以補償生命場中種種不能避免的 苦惱。 拉馬克,拉馬克的進(jìn)化學(xué)說,拉馬克堅信，一切物種，包括人類在內(nèi)，都是

23、從其的種傳衍來的，而生物的變異和進(jìn)化又是一個連續(xù)的緩慢的過程。 2 環(huán)境的改變使生物發(fā)生適應(yīng)性的進(jìn)化，環(huán)境的改變能夠引起生物的變異，環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因。,3 對于有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的原因,除環(huán)境變化和雜交外,更重要的是通過用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。 第一條法則：用進(jìn)廢退，即經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá)，不使用的退化。 第二條法則：獲得性遺傳，即上述的變化是可遺傳的。,拉馬克用這個原理，可以解釋食蟻獸、比目魚、食肉的動物、長頸鹿的體形等。,相反，器官因為廢而不用，也能引起形態(tài)上的變異。例如鼴鼠的眼睛萎縮，盲螈的眼睛也極退化。 以上論述的內(nèi)容，不僅說明動物器官的用進(jìn)廢退，而今這類前進(jìn)或后退的

24、變化都能遺傳給子孫。 這兩條法則是拉馬克解釋生物進(jìn)化的主要原理。,4 生物具有按等級向上發(fā)展的趨向，拉馬克不僅肯定了生物的進(jìn)化，而且認(rèn)為進(jìn)化具有向上發(fā)展的方向。 其中分兩種情況，一是直線式的是上升；另一是分枝式的發(fā)展。,蝗蟲類 昆蟲類 蜘蛛類 環(huán)蟲類 甲殼類 蔓腳類 軟體類 爬行類 魚類 鳥類 兩棲類 單孔類 鯨類 有爪類 有蹄類,拉馬克根據(jù)動物歷史發(fā)展的狀況，提出了動物起源表，這是他對進(jìn)化論的另一貢獻(xiàn)。,各種動物起源表,5 最原始的生物源于自然發(fā)生。例如，纖毛蟲、水螅、蠕蟲等。 以上幾點概括的說， 即生物是變的，進(jìn)化的化取漸進(jìn)的方式（1） 進(jìn)化的原因除環(huán)境改變和雜交外，對較高等動物來說更重要

25、的是用進(jìn)廢退和獲得性狀的遺傳（2、3）；,進(jìn)化的動力和方向，是生物天生具有向上發(fā)展的內(nèi) 在趨向，使它們從簡單到復(fù)雜、低等到高等；（4） 而最原始生物則源于自然發(fā)生（5）。 這便是拉馬克提出的生物進(jìn)化學(xué)說。,評 述,拉馬克是歷史上第一個提出比較完整的進(jìn)化理論的學(xué)者。 1861年達(dá)爾文這樣評價他： “這位著名的博物學(xué)家1801年第一次公開發(fā)表自己的觀點是他杰出的工作第一次喚起了人們對生物可能改變的關(guān)注，就象對非生物事物改變的關(guān)注一樣，將改變歸因于規(guī)律的作用，而不是奇跡的介入?！?按照拉馬克的觀點， (1)整個地球處于變化之中，它是由進(jìn)化而來的； (2)各門類的生物表現(xiàn)了生命的連續(xù)性，表現(xiàn)出是發(fā)展的

26、； (3)物種由漸變而形成。 這些論點到今天還是有根據(jù)的。,拉馬克學(xué)說中，關(guān)于獲得性遺傳的法則，始終的 不到現(xiàn)代科學(xué)的支持。他的錯誤是把變異等同于適應(yīng)， 并認(rèn)為獲得性一定會遺傳。 但是拉馬克畢竟對進(jìn)化思想作出了巨大的貢獻(xiàn)，他 的理論在19世紀(jì)中葉被重新發(fā)現(xiàn)，并與達(dá)爾文的進(jìn)化 論平起平坐，直到20世紀(jì)初。,達(dá)爾文及其進(jìn)化論學(xué)說,達(dá)爾文（Charles Robert Darwin，18091882）,英國人，19世紀(jì)杰出的生物學(xué)家、物種起源和發(fā)展學(xué)說的創(chuàng)始者、生物進(jìn)化論的奠基人。 恩格斯稱達(dá)爾文的進(jìn)化論為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。 主要著作物種起源動物和植物在家養(yǎng)下的變異。,1831年，12

27、月31日，環(huán)球旅行開始，但大部分時間是在南美洲進(jìn)行工作的。這次為期連續(xù)五年的科學(xué)考察，規(guī)模很大，經(jīng)歷很多，使他獲得了大量的知識，使他成為名符其實的博物學(xué)家。實際上，這是他一生事業(yè)的轉(zhuǎn)折點。,1831年，達(dá)爾文從劍橋大學(xué)畢業(yè)。這年12月， 達(dá)爾文以“博物學(xué)家”的身份參加了英國海軍部組織的“貝格爾號”軍艦的環(huán)球考察，在此次航行中形成了生物進(jìn)化的概念。,考察中進(jìn)化思想的產(chǎn)生,其一：南美草原地層中所發(fā)現(xiàn)的巨大動物化石說明現(xiàn)代生物 與古代生物之間存在某種親緣關(guān)系。 其二：生物的分布與地理環(huán)境密切相關(guān)。 （巴西 安第斯山， 海拔4000米 出現(xiàn)貝殼化石）,生物類型是從臨近大陸 上遷移過來的，同時又 各自產(chǎn)

28、生了適應(yīng)于當(dāng)?shù)?環(huán)境的新類型。,其四：自然的原因，引起自然界的巨大變化（2萬牛死亡） 其五：人類起源與動物（火地島土人食軟體動物）,達(dá)爾文科學(xué)旅行回國以后，于1839年與表妹愛瑪韋奇伍德在倫敦的一個小鎮(zhèn)定居。 1842年，他第一次寫出物種起源的簡要提綱。 1859年11月，科學(xué)巨著物種起源終于出版了。物種起源是達(dá)爾文進(jìn)化論的代表作，標(biāo)志著進(jìn)化論的正式確立。 此書在歐洲乃至整個世界都引起轟動，它沉重地打擊了神權(quán)統(tǒng)治的根基。,晚年的達(dá)爾文，盡管體弱多病，但他以驚人的毅力，頑強地堅持進(jìn)行科學(xué)研究和寫作，連續(xù)出版了動物和植物在家養(yǎng)下的變異、人類由來及性的選擇、 人類和動物的表情等書，進(jìn)一步充實了進(jìn)化學(xué)

29、說的內(nèi)容。 1882年4月19日，達(dá)爾文因病逝世，人們把他的遺體安葬在牛頓的墓旁，以表達(dá)對這位科學(xué)家的敬仰。,偉大的進(jìn)化論奠基人達(dá)爾文,達(dá)爾文進(jìn)化論,1、達(dá)爾文認(rèn)為，世界不是靜止的，而是進(jìn)化的。物種不斷的變異，新種產(chǎn)生，舊種消滅。人們無論從什么地方看生命的自然界，都會發(fā)現(xiàn)用非進(jìn)化原理來說明問題，否則就毫無意義?；Y料對此做了極好的證明。 上述觀點與拉馬克進(jìn)化論是一致的。,2、生物進(jìn)化論是逐漸和連續(xù)的，其中不存在不連續(xù)的或不連續(xù)的突變。 達(dá)爾文指出：“自然選擇只能通過累積輕微的、連續(xù)的、有益的變異而發(fā)生作用，所以不能產(chǎn)生巨大的或突然的變化，它只能通過短且慢的步驟發(fā)生作用。” 這一觀點，與拉馬克

30、學(xué)說也相一致。,3、生物之間都有一定的親緣關(guān)系，他們有著共同的祖先。例如，一切昆蟲都有他們的原始祖種，一切哺乳動物也源于共同的祖先，其他的種群也都這樣。 達(dá)爾文的這一論述，與拉馬克的多元論不同，它是屬于一元論的范疇。,1拉馬克觀點：生物起源和進(jìn)化的多元系統(tǒng)。個系統(tǒng)在開始時，緣于自然發(fā)生。 2達(dá)爾文觀點：生物起源的一元系統(tǒng)。最早生命由化學(xué)進(jìn)化產(chǎn)生。,1,2,4、自然選擇是變異的最重要的途徑。 在同一群體的不同個體之間具有不同的變異，有些變異對生存比較有利，有些則不利，在生存斗爭中就出現(xiàn)適者生存、不適者淘汰的現(xiàn)象。這就是自然選擇。 這和拉馬克學(xué)說也不一致。,達(dá)爾文進(jìn)化論包括三個要素： (1)變異；

31、 (2)遺傳，(3)選擇。 達(dá)爾文變異學(xué)說的提出表明達(dá)爾文對種群、對變異比拉馬克有較深刻的認(rèn)識。,評述,1、達(dá)爾文學(xué)說是對進(jìn)化論研究成果全面的、系統(tǒng)的科學(xué)總結(jié)；是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時代的里程碑；也是現(xiàn)代進(jìn)化論的主要理論源泉。 在思想方面，達(dá)爾文學(xué)說豐富、充實了人類的思想寶庫。在學(xué)術(shù)內(nèi)容方面，達(dá)爾文進(jìn)化論開創(chuàng)了生物科學(xué)發(fā)展的新時代。,2、達(dá)爾文進(jìn)化論也有一些不足之處，例如，達(dá)爾文由于遺傳學(xué)知識的貧乏，因而無法闡明生物進(jìn)化的機理。 例如，他同意把獲得性狀遺傳作為一個法則是沒有根據(jù)的。事實上拉馬克的那種獲得性狀對進(jìn)化并不重要，只有遺傳的變異才具有明顯的進(jìn)化價值。,孟德爾及其遺傳學(xué),格里哥孟德爾,（Gr

32、egorJohann Mendel 1822-1884)奧地利遺傳學(xué)家，遺傳學(xué)的奠基人。 孟德爾是現(xiàn)代遺傳學(xué)之父，是這一門重要生物學(xué)科的奠基人。1865年發(fā)現(xiàn)遺傳定率。,評述,孟德爾及其后繼者講的是生物遺傳問題。由于達(dá)爾文進(jìn)化論的缺陷突出表現(xiàn)在遺傳學(xué)方面；同時進(jìn)化論離開遺傳學(xué)也就失去堅實的基礎(chǔ)。因此，遺傳學(xué)對進(jìn)化論的意義是極其重要的。,現(xiàn)代達(dá)爾文主義,自然選擇和基因?qū)W說（孟德爾遺傳學(xué)的重要組成）的綜合和 提高。 1900年孟德爾定律重新發(fā)現(xiàn)。 1917年，摩爾根在孟德爾定律的基礎(chǔ)上創(chuàng)立了基因?qū)W說。 1937年，杜布贊斯基發(fā)表了遺傳學(xué)與物種起源，完成了 選擇學(xué)說和基因論的綜合。,分子進(jìn)化,一 蛋

33、白質(zhì)進(jìn)化 蛋白質(zhì)中的氨基酸變化是進(jìn)化史中的化學(xué)指紋 （chemical fingerprints)，就某一特定的蛋白質(zhì) 說，氨基酸序列的變異程度與親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近有 直接關(guān)系，因此通過比較各種生物的同一氨基酸 序列可以測量不同生物間的進(jìn)化關(guān)系。 細(xì)胞色素C 血紅蛋白,二 核苷酸序列,在分子進(jìn)化研究中，核苷酸序列中的變化 既可用來估計進(jìn)化的速率，有可用于生物進(jìn)化 史的重建。一般采用比較不同物種同源DNA序 列中的多樣性來研究物種的進(jìn)化 DNA序列變異類型：缺失、插入、替換、 移碼等。,三 線粒體進(jìn)化 哺乳動物線粒體DNA中突變率高于基因組。 四 多基因家族,生物進(jìn)化的三界論,兩屆論,原核生物 真核生物,、細(xì)胞起源的概述,細(xì)胞是構(gòu)成生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。各種生物（除病毒外）都是由細(xì)胞所組成的。 細(xì)胞按形態(tài)結(jié)構(gòu)不同分為： 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞,冠狀病毒結(jié)構(gòu)模型 （SARS）,噬菌體,1、原核細(xì)胞：形態(tài)比較簡單，在進(jìn)化上沒有核膜，他們的染色體單由DNA組成。 2、真核細(xì)胞：是指形態(tài)結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，具有完整的核膜和細(xì)胞器的細(xì)胞。除病毒、噬菌體、和原核生物外，都是由原核細(xì)胞組成。,細(xì)胞