養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配.ppt

1、第四章 養(yǎng)分在植物體內(nèi) 的運(yùn)輸和分配,主要內(nèi)容 基本要求 養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸了解 養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸了解 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)了解 養(yǎng)分的再利用了解,第一節(jié) 養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸,含義：也稱橫向運(yùn)輸，是指介質(zhì)中的養(yǎng)分沿根表皮、皮層、內(nèi)皮層到達(dá)中柱(導(dǎo)管)的遷移過(guò)程。由于其遷移距離短，故稱為短距離運(yùn)輸。,一、養(yǎng)分的運(yùn)輸途徑,離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體(A)和共質(zhì)體(B)示意圖,一、養(yǎng)分的運(yùn)輸途徑 （一）質(zhì)外體途徑 1. 運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū) 由于內(nèi)皮層還未充分分化，凱氏帶尚未形成，質(zhì)外體可延續(xù)到木質(zhì)部，即養(yǎng)分可直接通過(guò)質(zhì)外體進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。 2. 運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引 3. 運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：

2、Ca2+、Mg 2+、 Na+等 如Ca2+ ，主要通過(guò)質(zhì)外體運(yùn)輸，只有少量進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)椋?質(zhì)外體中的 Ca2+果膠果膠酸鈣 細(xì)胞內(nèi)的 Ca2+草酸草酸鈣 所以：鈣的運(yùn)輸受到限制,（二）共質(zhì)體途徑 1. 運(yùn)輸部位：根毛區(qū) 內(nèi)皮層已充分分化，凱氏帶已形成，養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體（細(xì)胞內(nèi)）后，靠胞間連絲在相鄰的細(xì)胞間進(jìn)行運(yùn)輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運(yùn) 2. 方式：擴(kuò)散作用、原生質(zhì)流動(dòng)（環(huán)流）、水流帶動(dòng) 3. 運(yùn)輸?shù)碾x子：NO3、H2PO4、K、SO42 、Cl 根毛細(xì)胞是貯存磷、鉀的生理庫(kù)，如禾谷類作物生長(zhǎng)前期吸收的磷占全量的6070，到后期經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用。 4. 具有自我調(diào)節(jié)作用：共質(zhì)體內(nèi)被運(yùn)輸?shù)碾x子并不完全

3、進(jìn)入導(dǎo)管，除一部分在根內(nèi)被利用和同化外，還要優(yōu)先被液泡選擇吸收而積累在液泡的“離子庫(kù)”中。當(dāng)通過(guò)共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)碾x子暫時(shí)減少時(shí)，液泡又釋放離子，使之通過(guò)運(yùn)輸?shù)竭_(dá)導(dǎo)管。,二、養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部 是指養(yǎng)分從中柱薄壁細(xì)胞向木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)移過(guò)程。實(shí)際上是離子自共質(zhì)體向質(zhì)外體的過(guò)渡過(guò)程。 （一）養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理 早期認(rèn)為是被動(dòng)過(guò)程滲漏假說(shuō)：認(rèn)為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。 后來(lái)證明是主動(dòng)過(guò)程雙泵模型：認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用： 第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體； 第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管，進(jìn)入質(zhì)外體。,根部離子短距離

4、運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的雙泵模型 共質(zhì)體 質(zhì)外體,2,（二）影響因素 1. 外界離子濃度 介質(zhì)K濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響 介質(zhì)K濃度(mmol/L) 傷流液中K總量(g) 0.129.2 1.045.0 10.026.6 可見(jiàn)，濃度適中，進(jìn)入的離子總量最大,2. 溫度：升高，水分易擴(kuò)散進(jìn)入，使木質(zhì)部汁液體積增加；而因質(zhì)膜的選擇性隨溫度的提高而增加，利于鉀的吸收，但對(duì)鈣不利。,3. 呼吸作用：受抑制時(shí)， K 、Ca2運(yùn)輸量減少， 但K /Ca2比值不變,第二節(jié) 養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸 含義：也稱縱向運(yùn)輸，是指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移動(dòng)的過(guò)程。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，故稱為長(zhǎng)距

5、離運(yùn)輸。 一、木質(zhì)部運(yùn)輸 （一）動(dòng)力和方向 動(dòng)力： 蒸騰作用一般起主導(dǎo)作用 根壓當(dāng)蒸騰作用微弱或停止時(shí)，起主導(dǎo)作用,木質(zhì)部導(dǎo)管,木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時(shí)間、離子種類和離子濃度等因素。,（1）植物生育階段 在植物生長(zhǎng)旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。 （2）晝夜時(shí)間 白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且運(yùn)輸量大。夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。 （3）元素種類 一般

6、以質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強(qiáng)度對(duì)K+的木質(zhì)部運(yùn)輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運(yùn)輸速率。 植物體內(nèi)以分子態(tài)運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運(yùn)輸也受蒸騰作用的強(qiáng)烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的木質(zhì)部運(yùn)輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。,蒸騰強(qiáng)度對(duì)甜菜木質(zhì)部運(yùn)輸K+和Na+的影響（mol/株2h）,燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計(jì)算值和實(shí)測(cè)值間的關(guān)系,（4）離子濃度 介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進(jìn)入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的程度。 （5）植物器官 植物各器官的蒸騰強(qiáng)度不同，在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率

7、和蒸騰持續(xù)的時(shí)間。蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的養(yǎng)分就越多。,土壤施硼對(duì)油菜地上部各器官中硼分配的影響,油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對(duì)含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較小；甚至在同一葉片上也會(huì)因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應(yīng)地含硼量也最低。,紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對(duì)其果實(shí)中礦質(zhì)元素含量的影響,在生產(chǎn)實(shí)踐中，茄果類的番茄、辣椒等在結(jié)果期若遇較長(zhǎng)時(shí)間的低溫或 陰雨天，蒸騰強(qiáng)度低，常會(huì)發(fā)生 果實(shí)生理性缺鈣而出現(xiàn)臍腐病。,（一）動(dòng)力和方向 2

8、. 方向：?jiǎn)蜗?，自根部向地上部運(yùn)輸 目的地：葉子、果實(shí)和種子 養(yǎng)分進(jìn)入葉片的過(guò)程稱為“卸”（unloading）,（二）運(yùn)輸機(jī)理 1. 質(zhì)流：指養(yǎng)分離子在木質(zhì)部導(dǎo)管中隨著蒸騰流向 上運(yùn)輸?shù)姆绞街饕?2. 交換吸附 含義：由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負(fù)電荷的陰離子基團(tuán)，它們將導(dǎo)管汁液中的陽(yáng)離子吸附在管壁上。所吸附的離子又可被其它陽(yáng)離子交換下來(lái)，繼續(xù)隨汁液向上移動(dòng)。 結(jié)果：降低了離子的運(yùn)輸速率，出現(xiàn)滯留作用（導(dǎo)管周圍組織帶負(fù)電荷的細(xì)胞壁也參與吸引滯留在導(dǎo)管中的陽(yáng)離子的作用） 影響因素：離子種類、離子濃度、離子活度、競(jìng)爭(zhēng)離子、導(dǎo)管壁電荷密度等。,競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子與根分泌物對(duì)離體菜豆莖中長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)挠绊?,*

9、45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以mol/g干重表示。,（三）養(yǎng)分的再吸收和釋放 1. 再吸收 含義：溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸過(guò)程中，部分離子可被導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達(dá)莖葉數(shù)量的現(xiàn)象。 結(jié)果：使木質(zhì)部汁液的離子濃度自下而上遞減 影響因素：植物的生物學(xué)特性和離子性質(zhì) 應(yīng)用例子：,例1. 選育牧草： 供鈉后不同牧草中Na的含量（，干重） 牧草種類根部地上部 雜交三葉草0.770.22 梯牧草0.280.38 黑麥草0.051.16,應(yīng)考慮選育根系對(duì)鈉離子再吸收較弱的牧草品種。,例2. 指導(dǎo)施肥： 番茄和菜豆植株中鉬的含量（mg/kg干重） 植株部位番茄菜豆 葉片325 85 莖123 210 根4

10、701030,菜豆應(yīng)適當(dāng)多施鉬肥，而番茄可少施或暫時(shí)不施。,2. 釋放 含義：木質(zhì)部運(yùn)輸過(guò)程中，導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞將吸收了的離子重新釋放到導(dǎo)管中的現(xiàn)象 作用：維持木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分濃度的穩(wěn)定性 養(yǎng)分濃度高，再吸收 養(yǎng)分濃度下降，釋放,木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部薄壁細(xì)胞,二、韌皮部運(yùn)輸 （一） 特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸 篩管：管狀活細(xì)胞，端壁有篩孔 軔皮部的結(jié)構(gòu) 伴胞：以胞間連絲與篩管相通 薄壁細(xì)胞,玉米莖維管束的橫切面,（二）韌皮部汁液的組成,韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異： 第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部 前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽(yáng)離子所

11、引起的； 第二，韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機(jī)化合物遠(yuǎn)高于木質(zhì)部 韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬； 第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠(yuǎn)小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無(wú)機(jī)態(tài)陽(yáng)離子總量大大超過(guò)無(wú)機(jī)陰離子總量，過(guò)剩正電荷由有機(jī)陰離子，主要是氨基酸進(jìn)行平衡。,三、木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移 養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過(guò)篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)行。 韌皮部木質(zhì)部,意義：木質(zhì)部向韌皮部養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移對(duì)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配，滿足各部位的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)起著重要作用。,

12、木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖,植物體內(nèi)發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運(yùn)回根系，滿足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動(dòng)的需要。,經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o葉的氮素，其中79以還原態(tài)的形式再由韌皮部運(yùn)回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運(yùn)向地上部。,鉀的循環(huán)對(duì)體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。,參加體內(nèi)往復(fù)循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20以上。,四、養(yǎng)分循環(huán)的作用 調(diào)控根系吸收養(yǎng)分的速率 主要通過(guò)“反饋控制”來(lái)實(shí)現(xiàn)地上部養(yǎng)分在軔皮部中運(yùn)到根部的數(shù)量是反映地上部營(yíng)養(yǎng)狀況的一種信號(hào)，當(dāng) 運(yùn)輸養(yǎng)分的數(shù)量 某一臨界值：營(yíng)養(yǎng)狀況良好 V吸收 運(yùn)輸養(yǎng)分的數(shù)

13、量 某一臨界值：養(yǎng)分缺乏 V吸收,根部離子吸收的反饋調(diào)控模型,第四節(jié) 養(yǎng)分的再利用,含義：植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過(guò)軔皮部運(yùn)往其它器官或部位而被再度利用的現(xiàn)象。 一、養(yǎng)分再利用的過(guò)程 第一步：養(yǎng)分的激活 養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)。 由需要養(yǎng)分的新器官發(fā)出“養(yǎng)分饑餓”的信號(hào)，信號(hào)傳到老器官，運(yùn)輸系統(tǒng)被激活而啟動(dòng)，將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外，準(zhǔn)備進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。,只有移動(dòng)能力強(qiáng)的養(yǎng)分元素才能被再利用,第二步：養(yǎng)分進(jìn)入軔皮部 被激活的養(yǎng)分從木質(zhì)部導(dǎo)管通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移至軔皮部（“裝”），進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸，到達(dá)莖后，養(yǎng)分可通過(guò)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部向上運(yùn)輸。 第三步：進(jìn)入新器官 養(yǎng)分通過(guò)軔皮部或

14、木質(zhì)部運(yùn)至靠近新器官的部位，再經(jīng)過(guò)跨質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程“卸”入需要養(yǎng)分的新器官細(xì)胞內(nèi)。 經(jīng)歷：共質(zhì)體（老器官細(xì)胞內(nèi)激活） 質(zhì)外體（裝入軔皮部之前） 共質(zhì)體（軔皮部） 質(zhì)外體（卸入新器官之前）共質(zhì)體（新器官細(xì)胞內(nèi)）,(質(zhì)外體) 細(xì)胞外,韌皮部 木質(zhì)部 (共質(zhì)體) (質(zhì)外體),主動(dòng),“裝”,運(yùn)輸,主動(dòng)運(yùn)輸,“卸”,轉(zhuǎn)移細(xì)胞,轉(zhuǎn)移,植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用過(guò)程示意圖,二、養(yǎng)分再利用與缺素部位,鉀營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)番茄鉀分配的影響,三、養(yǎng)分再利用與生殖生長(zhǎng) 植物生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，根的活力減弱，養(yǎng)分吸收功能衰退。此時(shí)，植物體內(nèi)養(yǎng)分總量增加不多，各器官中養(yǎng)分含量主要靠體內(nèi)再分配進(jìn)行調(diào)節(jié)。 營(yíng)養(yǎng)器官將養(yǎng)分不斷地運(yùn)往生殖器官，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)器官中的養(yǎng)分，所占比例逐漸減少。,植物根系從介質(zhì)中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分，一部分在根細(xì)胞中被同化利用；另一部分經(jīng)皮層組織進(jìn)入木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)向地上部輸送，供應(yīng)地上部生長(zhǎng)發(fā)育所需要。植物地上部綠色組織合成的光合產(chǎn)物及部分礦質(zhì)養(yǎng)分則可通過(guò)韌皮部系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁?，?gòu)成植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的分配。,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，養(yǎng)分的再利用程度是影響經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和養(yǎng)分利用效率的重要因素。如果能通過(guò)各種措施提高植物體內(nèi)養(yǎng)分的再利用效率，就能使有限的養(yǎng)分物質(zhì)發(fā)揮其更大的增產(chǎn)作用。,本章小結(jié)： 養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸 養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)