發(fā)育生物學(xué)--性別決定

1、第六章 性別決定,第六章,第一節(jié) 無脊椎動物的性別決定 第二節(jié) 脊椎動物的性別決定 第三節(jié) 哺乳動物的性別決定 第四節(jié) 環(huán)境性別決定,性別是一個特殊的單位性狀,性別也是生物的一種重要的性狀，但是比一般的性狀要復(fù)雜得多。從遠(yuǎn)古到現(xiàn)在，性別一直是人們探索的熱點。它主要涉及到：性別決定 (sex determination)和性別分化 (sex differentiation)。,性染色體(sex chromosome)： 決定生物性別的一對形態(tài)、大小不同的 同源染色體。以XY或ZW表示,常染色體（A）(orctosome)： 性染色體之外的染色體，在 體細(xì)胞中都是成對存在，而且形態(tài)結(jié)構(gòu)相同。,線蟲

2、 果蠅,Drosophila melanogaster,C.elegans,第一節(jié) 無脊椎動物的性別決定,是一種可以獨立生存的線蟲，其個體小，成體僅1.5mm長左右,性指數(shù)決定性別 性指數(shù)（Sex index）: X染色體與常染色體套數(shù)之比（X:A）,（一） 線蟲的性別決定 線蟲為雌雄同體或異體。XX表現(xiàn)為雌性，XO表現(xiàn)為雄性。線蟲性別決定的初級信號是X染色體和常染色體的比率（X:A）： 4X:4A=1或3X:4A=0.75：雌雄同體 2X:3A=0.67：雄性,X:A比例并不能完全決定最后的性別，一系列的基因、蛋白質(zhì)在性別發(fā)育過程中發(fā)揮級聯(lián)調(diào)控作用，從而最后決定性別。,(一)、線蟲的性別決定

3、,0.2% male progeny,50% male progeny,秀麗銀桿線蟲的生活周期,Caenorhabditis elegans,其它XO 型的昆蟲 雌性性染色體成對 雄性只有單條性染色體 雌性XX 雄性單條X 直翅目昆蟲，如蝗蟲 雌性：2n=24(XX) 雄性: 2n=23(X0),線蟲的性別決定于X染色體與常染色體套數(shù)之比,(二)、果蠅的性別分化,在二倍體果蠅中： 1、有兩條X染色體： X:A=2:2=1:1 雌性（XX) X:A=2:2=1:1 雌性（XXY) 2、只有一條X染色體： X:A=1:2 雄性（XY) X:A=1:2 雄性（XO) 不育的雄性,在果蠅中Y染色體不像

4、人類那樣對于決定雄性至關(guān)重要。有X而無Y染色體的果蠅的表型仍是雄性，但不育，因為Y染色體上帶有精子生成所必需的生殖力基因。迄今為止，研究確認(rèn)在D.melanogaster和D.hydei果蠅中不僅觀察到了生殖力基因的形態(tài)結(jié)構(gòu)而且證實了其在精子生成中的功能。,果蠅中 X/A是決定性別的第一步 雌性化基因 Sxl sxl 蛋白 sxlmRNA前體 tra基因 雌性專一sxlmRNA 354aa結(jié)合蛋白 tra mRNA tra-2 gene dsx基因 tra蛋白 mRNA 雌性專一轉(zhuǎn)錄物,果蠅的性別決定,第二節(jié) 脊椎動物的性別決定,魚類 兩棲類：蟾蜍、爪蟾 鳥類,GSD,目前認(rèn)為魚類性別的染色體

5、決定類型主要有5類： (1)XXXY型 (2)ZWZZ型 (3)ZOZZ與XXXO型 (4)XXXY或WZZZ 型（復(fù)性染色體型） (5)常染色體型,魚類性別決定機(jī)制的研究還是一個有待深人研究和揭示的重大課題！,胡林作品,胡林作品,1 1,1 1,胡林作品,第三節(jié) 哺乳動物的性別決定,一、初級性別決定：卵巢和精巢的發(fā)育形成 二、次級性別決定：是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下，雌、雄表型和第二性征的發(fā)育，包括胚胎發(fā)育時期和青春期發(fā)育兩個階段,一、 初級性別決定,初級性別決定涉及性腺的決定。 哺乳動物性別決定嚴(yán)格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境影響。 在大多數(shù)情況下，雌性是XX，而雄性是XY，每個

6、個體至少必須具有一個X染色體。 Y染色體攜帶一個基因，它編碼精巢決定因子。,圖 性別決定,二、次級性別決定,次級性別決定涉及性腺之外的身體表現(xiàn)型。 雄性哺乳動物具有陰莖、精囊、前列腺和常見性別特異的個體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)； 雌性哺乳動物具有陰道、子宮頸、子宮、輸卵管、乳腺和常有性別特異的個體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)。 上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素決定的。 在缺少性腺的情況下，產(chǎn)生雌性的表現(xiàn)型。,1、哺乳動物精巢決定的Y染色體基因,人類睪丸決定因子（TDF）的基因位于Y染色體的短臂上。 一個個體出生時具有Y染色體的短臂，但無長臂，為雄性；而一個個體出生時具有Y染色體的長臂，但無短臂

7、，則為雌性。 睪丸決定因子的基因定位于Y染色體的1區(qū)，靠近短臂的頂端,一個35000堿基對的區(qū)域。 Y染色體含有睪丸決定因子（TDF）， TDF定位于Y染色體短臂上含SRY基因的一個區(qū)；Sry基因是睪丸決定因子基因。,圖14.5,2、決定精巢發(fā)育的常染色體基因,初級性別決定是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。 已知Y染色體的睪丸決定基因是性別決定所必須的，但對哺乳動物，睪丸發(fā)育還不是足夠的。 對小鼠的研究證明，Y染色體基因必須與常染色體的一些基因協(xié)調(diào)。,二、次級性別決定,1、性別表現(xiàn)型的激素調(diào)節(jié) 由初級性別決定并沒有給出完全的性別表現(xiàn)型，次級性別決定涉及由睪丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表現(xiàn)

8、型的發(fā)育。 烏爾夫氏管 繆勒氏管 雄性和雌性二者的次級性別決定具有兩個主要的時間分化：第一個發(fā)生在器官發(fā)生的胚胎期，第二個發(fā)生在成年時期。 如果在胚胎期除去動物未分化的性腺，則出現(xiàn)雌性的表現(xiàn)型。但生殖細(xì)胞在青春期前死亡。,2中樞神經(jīng)系統(tǒng),次級性別決定的一個最有爭議的領(lǐng)域涉及性別特異行為的發(fā)育 性激素能在產(chǎn)生性別特異行為的神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域發(fā)育中起主要作用。,哺乳動物的性別與SRY序列 1990年辛克萊爾（Sinclair;A.H）等發(fā)現(xiàn)性別決定基因 (sex-determining regicn of Y chromosoine, SRY) 初級性決定：性腺的決定 Y染色體起主導(dǎo)作用 性別決定基因

9、：SRY Z基因：抑制睪丸的分化而促進(jìn)卵巢的生成 1959年，發(fā)現(xiàn)人類中2A XXY 1960年，發(fā)現(xiàn) 2A XXXY 人類中發(fā)現(xiàn)的變異體： XX 男性，XY 女性,次級性決定：由性腺分泌的激素所決定的,3. 人類的性別遺傳與理論性比,: =:,2007年8月,四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張光祥,43,2AXYY的男性,XYY綜合征（“超雄”征）男性中發(fā)病率0.11,三、由性染色體決定性別的類型,1、性染色體決定性別的基本類型,、ZW型性別決定機(jī)制：具有Z和W兩條異形性染色體 如家蠶（n=28）、蛾類、蝶類，禽鳥類、兩棲類、爬行類及某些魚類 2A ZZ ； 2A ZW ,同配性別:具有兩條相同性染

10、色體的性別,同配型性別的個體一種配子。 比如：果蠅的( 2AXX),家蠶的( 2A ZZ)。 異配性別:具有兩條異形性染色體的性別,異配型性別的個體兩種配子。 比如：果蠅的( 2AXY),家蠶的( 2A ZW)。,、XY型性別決定機(jī)制：具有X和Y兩條異形性染色體 人(n=23)、馬、牛、羊等哺乳動物。 2A XX ； 2A XY ,(1)、由性染色體的構(gòu)成決定性別,2、由染色體倍性決定性別,蜂皇是可育的雌蜂，染色體為2n=32條，經(jīng)正常減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵為單倍體n=16，卵和精子（n=16）結(jié)合又形成2n=32的合子，將發(fā)育成蜂皇和工蜂（2n=32）。 部分蜂皇產(chǎn)生的卵(n=16)未參與受精，但

11、其中又有少數(shù)能夠發(fā)育，長成雄蜂（n= 16）。 雄蜂的減數(shù)分裂十分特殊。第一次減數(shù)分裂時出現(xiàn)單極紡錘體（monopolar spindle），所以染色體全部向一極移動，結(jié)果只產(chǎn)生一個子細(xì)胞(n)，形成正常配子；而另一個是無核的細(xì)胞質(zhì)芽體。,密蜂（Apis mellifera）的性別決定十分特殊，是由染色體組的倍性決定的。 受精卵雌蜂(2n),孤雌生殖雄蜂(n),密蜂（Apis mellifera）的性別決定圖解,配子(n) 配子(n) 正常受精卵 (2n) 雌蜂 工蜂 蜂王, (孤雌生殖) 雄蜂(n),第四節(jié) 環(huán)境性別決定,一、環(huán)境條件對性別分化的影響 1、溫度對性別分化的影響 2、營養(yǎng)對性別

12、分行的影響 二、環(huán)境影響性別分化的一般規(guī)律,1、溫度條件的影響與性別分化 爬行類動物中,大部分蛇類和蜥蜴類的性別在受精時由性染色體決定后,不再受環(huán)境條件的影響。但是,鱷魚和有些龜鱉類動物的受精卵發(fā)育到一定時期后對溫度非常敏感,溫度稍有改變，就會使性比發(fā)生急劇變化。,一環(huán)境條件對性別分化的影響,一些龜鱉類動物的受精卵： 28：小鱉都是 32：小鱉都是 2832：有有 因物種不同,溫度上下限也不同。 溫度對一些蜥蜴性別分化的影響與上述情況不同： 26：小蜥蜴都是 30：小蜥蜴全是 2630：有有 因物種不同,溫度上下限也不同 這樣的方式對物種生存有利?有弊?,環(huán)境對性別發(fā)育的影響,揚子鱷卵 34C

13、 雄體 烏龜卵 23C 27C 雄性 32C 33C 雌性,2007年8月,四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張光祥,55,如蜜蜂 雌蜂(2n) + 蜂王漿 蜂王(有產(chǎn)卵能力) 雌蜂(2n) + 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵能力),正常受精卵(2n) 雌蜂 (普通營養(yǎng)) (蜂王漿) 工蜂 蜂王,2營養(yǎng)條件影響性別分化,pH值和營養(yǎng)成分可影響某些魚類的性別比率。,3 、位置環(huán)境影響性別分化,有一種名為Crepidula的蝸牛,它們在個體疊加形成群體的過程中，下部的個體發(fā)育為雌性，上部的個體發(fā)育為雄性。,4、氮素營養(yǎng)與溫光對植物的影響,(1)、氮素營養(yǎng)水平的影響： 早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃

14、瓜的雌花數(shù)量。,(2)、溫光條件的影響：,降低夜間溫度,可增加南瓜雌花數(shù)量； 縮短光照增加雌花。,還有蚜蟲的性別和表形相對于季節(jié)而變化。,2007年8月,四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張光祥,58,3. 環(huán)境影響性別分化的一般規(guī)律,性別決定與基因和環(huán)境關(guān)系的大小顯示物種在進(jìn)化中的高低順序。 高等生物體內(nèi)的基因表達(dá)和代謝調(diào)控形成了復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系和正負(fù)反饋機(jī)制，維持了內(nèi)部狀態(tài)的穩(wěn)定,形成了內(nèi)部微生態(tài)系統(tǒng)。 哺乳類已經(jīng)進(jìn)化出了一套以基因為基礎(chǔ)，用激素來協(xié)調(diào)全身的內(nèi)穩(wěn)態(tài)的統(tǒng)一機(jī)制。性腺已經(jīng)成為決定其發(fā)育的重要因素，而激素是決定其發(fā)育的統(tǒng)一媒介。 在低等脊椎動物中，性別分化受環(huán)境的影響較大。 低等的脊椎動物（魚，兩棲類和爬行類）的很多物種沒有特化的性染色體，不能僅憑自身基因表