《植物學》教學課件：04 植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能——莖

1、第三節(jié) 莖的結(jié)構(gòu)、發(fā)育與生理功能,一、莖的生理功能 二、莖的形態(tài) 三、莖的發(fā)生與結(jié)構(gòu) 四、植物體內(nèi)水分與溶質(zhì)的運輸,一、莖的生理功能,支持作用 輸導作用 貯藏和繁殖作用 光合作用,二、莖的形態(tài)（自學） 植物的莖常呈圓柱形，這種形狀最適宜于莖的支持和輸導功能。 有些植物的莖外形發(fā)生變化，如莎草科的莖為三棱形；薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形；芹菜的莖為多棱形。,枝條上葉子的著生之處為節(jié)，相鄰兩個節(jié)之間的一段為節(jié)間。木本植物的枝條，其葉片脫落后留下的疤痕，稱為葉痕。葉痕中的點狀突起是枝條與葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡，稱為葉跡。,（一）芽 1、芽的結(jié)構(gòu) 芽是未發(fā)育的枝或花和花序的原始體。芽的

2、中央是幼嫩的莖尖，在莖尖的上部，節(jié)和節(jié)間的距離很近，界線不明顯，其周圍有許多突出物，這是葉原基和腋芽原基。,如果是花芽，其頂端周圍形成花的各組成部分的原基或花序的原始體，花芽開放時，展開為花或花序。,2、芽的類型 根據(jù)芽的生長位置、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)，可將芽分為幾種類型。,（1）芽和不定芽 定芽生長在枝上有一定的位置，生長在莖枝頂端的，稱為頂芽；生長在葉腋的，稱為側(cè)芽，也稱腋芽。 許多植物在老莖、根或葉上均可產(chǎn)生芽，這種芽發(fā)生的部位比較廣泛，稱為不定芽。,副芽,（2）葉芽、花芽和混合芽 葉芽發(fā)育為營養(yǎng)枝；花芽發(fā)育為花或花序；混合芽同時發(fā)育為枝、葉和花（花序）。,（3）裸芽和鱗芽 裸芽實際上是

3、被幼葉包圍著的莖、枝頂端的生長錐。草本植物和生長在熱帶潮濕氣候的木本植物，常形成裸芽。有芽鱗保護的，如榆、楊、甘蔗等植物的芽，稱鱗芽或被芽。,（4）活動芽和休眠芽 通常認為能在當年生長季節(jié)中萌發(fā)的芽，稱為活動芽。溫帶的多年生木本植物，其枝條上近下部的許多腋芽在生長季節(jié)里往往是不活動的，暫時保持休眠狀態(tài)，這種芽稱為休眠芽。,（二）莖的分枝和分蘗 植物的頂芽因某些原因而停止生長時，一些側(cè)芽就會迅速生長。由于上述關(guān)系，以及植物的遺傳特性，每種植物常常具有一定的分枝方式。,1、單軸分枝 又稱總狀分枝。樹冠塔形，主莖的頂芽活動始終占優(yōu)勢，形成一個直立的主軸，而側(cè)枝較不發(fā)達，以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級分

4、枝，但各級側(cè)枝的生長均不如主莖的發(fā)達。這種分枝方式，稱為單軸分枝。,2、合軸分枝 該分枝的特點是頂芽活動到一定時間后，生長變得極慢，甚至死亡，或分化為花芽，而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝，代替主莖的位置，不久，這條新枝的頂芽又同樣停止生長，再由其側(cè)邊的腋芽所代替。,3、假二叉分枝 實際上是合軸分枝的另一種形式。如丁香、石竹都是對生葉序，其頂芽發(fā)育到一定時期后不再發(fā)育，在近頂芽下面的二個對生腋芽，發(fā)育成為兩個相同外形的分枝，從外表看這種分枝與二叉分枝相似，因此叫假二叉分枝。,4、禾本科植物的分蘗 四、五葉時期禾本科植物幼苗的腋芽開始活動，迅速生長為新枝，同時在節(jié)位上產(chǎn)生不定根，這種分枝方式稱為

5、分蘗。,分蘗位愈低，其分蘗發(fā)生愈早，生長期長，容易成穗；分蘗位越高，分蘗發(fā)生越遲，生長期短，往往不能成穗，而成無效分蘗。,（三）莖 的 類 型 植物的莖為適應(yīng)多變的環(huán)境，在進化過程中形成了多種不同的類型。,1. 莖的性質(zhì) 根據(jù)植物莖的性質(zhì)不同，將莖分為木本植物和草本植物兩大類。 木本植物的莖含有大量的木質(zhì)素，一般比較堅硬，又可分為喬木和灌木。,（1）喬木：喬木是有明顯主干的高大樹木，如楊樹等。,（2）灌木：主干不明顯，比較矮小，基部常分枝。如紫荊等。,草本植物的莖含有的木質(zhì)素很少。,（1）一年生草本 生活周期在本年內(nèi)完成，如水稻、棉花。,（2）二年生植物 生活周期在兩個年份內(nèi)完成，如冬小麥。,

6、（3）多年生草本 植物地下部分生活多年，每年繼續(xù)發(fā)芽生長，如甘蔗、馬鈴薯等。,3、攀緣莖 莖的一部分形成卷須、吸盤等結(jié)構(gòu)，攀援它物生長，如黃瓜等。,4、平臥莖 莖平臥地上，如蒺藜，地錦等。,5、匍匐莖 莖平臥地面，節(jié)上生根，如甘薯等。,（四）莖的變態(tài) 莖的變態(tài)可分為地上莖的變態(tài)和地下莖的變態(tài)兩大類。,1、莖刺 一些植物如柑橘、山楂的部分地上莖變態(tài)成刺，具有保護作用。莖刺常位于葉腋，由腋芽發(fā)育而來。,2、莖卷須 南瓜、葡萄等植物的部分枝變?yōu)榫眄?，用于纏繞其他物體，使植物得以攀援生長，稱為莖卷須。,3、肉質(zhì)莖 一些植物適應(yīng)干旱環(huán)境，葉常退化，而莖肥大多汁，呈綠色，不僅可貯藏水分和養(yǎng)料，還可進行光合

7、作用。許多仙人掌科植物具有這種莖。,4、葉狀莖 有些植物如葉樹、文竹、曇花等的葉子退化或早落，莖變?yōu)楸馄交蜥槧?，代替葉進行光合作用，這種莖稱為葉狀莖。,5、匍匐莖 有些植物的莖地上莖細長，匍匐地面而生，頂端生根出芽，并在節(jié)上長根，由此可形成獨立的植物體。這種變態(tài)莖稱為匍匐莖。如草莓、蛇莓等。,6、鱗莖 鱗莖是部分植物如洋蔥的貯藏和繁殖器官。鱗莖的基部有一個節(jié)間縮短、呈扁平形態(tài)的鱗莖盤，其上部中央生有頂芽，四周有鱗葉重重包著，鱗葉的葉腋有腋芽，鱗莖盤下產(chǎn)生不定根。,7、根狀莖 根狀莖橫向生長于土壤之中，外形與根有些相似，但有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)上有退化的葉和腋芽，腋芽可長成地上枝，同時在節(jié)上產(chǎn)生不

8、定根，如竹、蓮等。,8、塊莖 馬鈴薯塊莖是由植物基部葉葉腋長出的匍狀枝頂端經(jīng)過增粗生長而成。塊莖實際上為節(jié)間縮短的變態(tài)莖。,鱗葉,9、球莖 球莖是短而肥大的地下莖。荸薺、慈姑的球莖由長入土中纖匐枝頂端發(fā)育而來。球莖有明顯的節(jié)與節(jié)間，節(jié)上具褐色膜狀鱗片葉和腋芽，其頂端有頂芽。,返回,三、莖的發(fā)生與結(jié)構(gòu) (一) 莖尖的分區(qū)* 從縱剖面上看莖尖與根尖一樣，也可分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)三個部分。,1.分生區(qū),莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu)，由一團原分生組織所構(gòu)成。在莖尖頂端以下的四周，有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu)。,原套和原體稍后由其原始細胞向外側(cè)下方衍生的細胞分化成周緣分生組織（

9、肋狀分生組織），向原體下部衍生的細胞構(gòu)成髓分生組織，它們都屬于原分生組織。髓分生組織再向下分化形成基本分生組織；周緣分生組織將來分化形成原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織。,2. 伸長區(qū),伸長區(qū)的主要特點和根中伸長區(qū)相似，細胞亦迅速沿縱軸延伸，在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為： 最中間的髓分生組織髓 原表皮表皮 基本分生組織皮層、髓射線 原形成層維管束,3. 成熟區(qū) 成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點是細胞的有絲分裂和伸長生長都趨于停止，各種成熟組織的分化基本完成，已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu)。,1. 雙子葉植物莖的結(jié)構(gòu) 雙子葉植物的種類很多，但其莖的結(jié)構(gòu)都有共同的規(guī)律，在橫切面上，可以

10、看到表皮、皮層、中柱三個部分。,（二）莖的初生結(jié)構(gòu)*,中柱,（1）表皮 表皮位于幼莖的最外方，通常由一層細胞組成。,（2）皮層 皮層位于表皮與中柱之間，絕大部分由薄壁細胞組成。,分泌腔,乳汁管,晶體和單寧,石細胞群,淀粉鞘,（3）中柱 中柱（也稱維管柱）是皮層以內(nèi)的中軸部分，它由維管束、髓和髓射線等組成，中柱起源于原形成層，髓和髓射線起源基本分生組織。, 維管束 草本雙子葉植物幼莖橫切面上，維管束呈橢圓形，各維管束之間距離較大，它們環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè)；多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。,莖維管束的初生韌皮部由外至內(nèi)進行向心發(fā)育。初生木質(zhì)部進行離心發(fā)育，逐漸分化形成后生

11、木質(zhì)部，莖初生木質(zhì)部的這種發(fā)育順序稱為內(nèi)始式。, 髓和髓射線 髓和髓射線是中柱內(nèi)的薄壁組織，位于幼莖中央部分的，稱為髓；位于兩個維管束之間連接皮層與髓的部分，稱為髓射線。,髓射線,髓,髓射線,2單子葉植物莖的結(jié)構(gòu) 禾本科植物莖的共同特點是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，由表皮、基本組織、機械組織和維管束四個部分組成。,（1）表皮 表皮由長細胞、短細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。長細胞是構(gòu)成表皮的主要成分。含有栓化細胞壁的短細胞，稱為栓細胞；含有大量二氧化硅的短細胞，稱為硅細胞。禾本科植物表皮上的氣孔是由一對啞鈴形的保衛(wèi)細胞構(gòu)成，保衛(wèi)細胞的側(cè)面還有一對副衛(wèi)細胞。,（2）基本組織 基本組織主要

12、由薄壁細胞組成。,機械組織環(huán),基本組織,機械組織,（3）維管束 許多維管束分散在基本組織中。它們的排列方式可分為兩類。 一類以水稻、小麥為代表，各維管束大體上排列為內(nèi)、外二環(huán)。,另一類如玉米、高粱等,它們的維管束分散排列于基本組織中。,每束維管束的外圍有厚壁機械組織組成的維管束鞘所包圍。在維管束兩端，厚壁細胞更多。維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部。,初生木質(zhì)部位于維管束的近軸部分，整個橫切面的輪廓呈V形。V形的基部為原生木質(zhì)部，包括1至幾個環(huán)紋和螺紋導管及少量木薄壁組織。,氣隙或原生木質(zhì)部腔隙,大型孔紋導管,初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方，其中的原生韌皮部已被擠毀。后生韌皮部是由篩管和伴

13、胞組成的,篩管較大呈多邊形。每個篩管旁邊由三角形或長方形的小細胞稱為伴胞。,（三）莖的次生生長* 大多數(shù)雙子葉植物的莖，在初生生長的基礎(chǔ)上還會出現(xiàn)次生分生組織維管形成層和木栓形成層，通過它們的活動，進行次生增粗生長。,1維管形成層的發(fā)生和活動 （1）維管形成層的發(fā)生 原形成層發(fā)育為初生組織時，在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留著一層具有分生能力的組織，即為形成層。,束中形成層,束間形成層,維管形成層,維管形成層有二種不同形態(tài)的原始細胞：紡錘狀原始細胞、等徑原始細胞（射線原始細胞）。,等徑原始細胞有二種分裂： a、平周分裂 平周分裂增加層次，向外形成韌皮射線、向內(nèi)形成木射線，射線起橫向運輸作用；

14、b、垂周分裂 其結(jié)果使周徑擴大。,紡錘狀原始細胞有四種分裂方式： a、平周分裂 b、垂周分裂 c、傾斜垂周分裂 d、橫分裂,（2）維管形成層的活動,維管形成層開始活動時，主要是紡錘狀原始細胞進行切向分裂（平周分裂），紡錘狀原始細胞也可進行徑向分裂、傾斜的垂周分裂，增加維管形成層環(huán)細胞的數(shù)目，使環(huán)徑擴大。,同時射線原始細胞也進行徑向分裂，從而擴大維管形成層環(huán)的周徑。,韌皮射線,木射線,徑向射線系統(tǒng),紡錘狀原始細胞也可進行垂周分裂，經(jīng)過側(cè)裂和橫裂衍生出新的射線原始細胞。,2、木栓形成層的發(fā)生與活動,隨著維管形成層不斷的分裂活動，莖的直徑不斷增粗，原有表皮不適應(yīng)增粗需要，這時莖產(chǎn)生木栓形成層，進而產(chǎn)

15、生另一新的次生保護結(jié)構(gòu)周皮。,3. 莖的次生結(jié)構(gòu) 周皮 木栓形成層形成后，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，再加上其本身，三者合稱周皮。,在老莖中，木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。新形成的木栓層阻斷了其外圍組織與莖內(nèi)部組織之間的聯(lián)系，使外圍的組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應(yīng)而死亡。這些失去生命的組織，包括多次的周皮，總稱樹皮。,周皮形成過程中，在原來氣孔位置下面的木栓形成層不形成木栓細胞，而產(chǎn)生一團圓球形，排列疏松的薄壁細胞，稱為補充細胞。,由于補充細胞增多，向外膨大突出，使周皮形成裂口，因而在枝條的外表產(chǎn)生一些淺褐色的小突起，這些突起稱為皮孔。,周皮,次生韌皮部 位于周皮以內(nèi)，由篩管、伴胞、韌

16、皮薄壁細胞和韌皮纖維組成。,次生韌皮部,次生木質(zhì)部位于維管形成層以內(nèi)，由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成，是莖輸導水分的主要結(jié)構(gòu)。,4. 多年生木本植物莖的特點 （1）雙子葉植物莖的特征 以維管形成層為界限，多年生植物莖的橫切面可分為：樹皮和木材。 樹皮（bark） 維管形成層以外所有部分的總稱，包括次生韌皮部、皮層、周皮和木栓層以外的一切死組織。, 木材 木材的絕大部分為次生木質(zhì)部，有導管和管胞；木纖維發(fā)達；木射線初期為薄壁細胞，后期細胞壁木化。,維管形成層在一個生長季節(jié)中所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，稱為生長輪，一年只有一個生長輪即為年輪。同一年的早材和晚材就構(gòu)成一個年輪。,年輪,在樹干的橫切面上

17、靠近樹皮部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部，顏色較淺，只有活的木薄壁組織，有效地擔負輸導和貯藏的功能，稱為邊材。,靠近中央部分的木材，是較老的次生木質(zhì)部，喪失了輸導和貯藏的功能，這部分細胞顏色一般較深，養(yǎng)料和氧氣進入都比較困難，引起生活細胞的衰老和死亡，稱為心材。,心材與邊材,木材三切面 在橫切面上可見射線的長和寬；在徑切面上能見到射線的寬和高；在弦切面上可看到射線的長和高。,木材三切面,（2）裸子植物莖的特征 裸子植物的木質(zhì)部一般只有管胞，沒有導管，也無典型的木纖維；韌皮部沒有篩管和伴胞，由篩胞、韌皮薄壁細胞和韌皮射線組成。,5. 單子葉植物莖的加粗 單子葉植物維管束鞘的里面為初生韌皮部和初

18、生木質(zhì)部，沒有束中形成層，這種維管束稱為有限維管束。,（四）根、莖維管組織的聯(lián)系 根、莖的初生木質(zhì)部和初生韌皮部的排列和初生木質(zhì)部的成熟方式上均有不同，所以在根、莖交界處，維管組織必須不間斷從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式才能使水從根運到莖。發(fā)生轉(zhuǎn)變的過渡區(qū)一般在下胚軸。,四、植物體內(nèi)水分與溶質(zhì)的運輸 導管和管胞運輸水分和無機鹽，也運輸一部分有機物；篩管和篩胞運輸有機物的同時，也輸導水分和無機鹽。,返回,（一）水分運輸 1. 水分運輸?shù)耐緩?短距離通過共質(zhì)體和質(zhì)外體，長距離通過木質(zhì)部。 土壤水分根毛皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁細胞莖的導管葉脈導管葉肉細胞氣孔下腔氣孔大氣。,2. 水分運輸?shù)膭恿?上端原動力：蒸騰拉力（主要動力） 下端原動力：根壓 中間原動力：水分子間的內(nèi)聚力及導管壁附著力。,（二）礦質(zhì)元素的運輸 1. 運輸?shù)男问?N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸鹽形式 P：主要以磷酸鹽形式，也可磷酰膽堿形式 S：主要以硫酸根形式，少數(shù)以蛋氨酸形式 金屬離子形式,2. 礦質(zhì)元素運輸?shù)膭恿?根吸收的礦質(zhì)元素進入導管后，由于蒸騰拉力和根壓的驅(qū)動向上運輸。,3影響離子在導管中運輸速度的因素 （1）陽離子價數(shù) （2）離子濃度 （3）蒸騰速率,（三）同化物的運輸 1. 運輸形式 在大多數(shù)植物中，蔗糖是糖的主要運輸形式。,2運輸方向和速度 同