植物的化感作用.ppt

1、植物的化感作用,一、化感作用的概念,植物群生在自然環(huán)境中，既受到氣象因子包括溫度、光照、水分、氣體等的影響，也受到生物因子如其它植物、昆蟲與病原微生物、其它動(dòng)物的影響。,植物群生在一起，存在著相互作用（interference），其中關(guān)系可分為兩個(gè)方面： 一是對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素（如水、肥、光）的競(jìng)爭(zhēng)，稱為allelospoly相互競(jìng)爭(zhēng)或爭(zhēng)奪； 二是通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，影響周圍環(huán)境，稱為allelopathy化感作用，也稱為它感作用、相生相克或異株克生作用。,化感作用在自然界中是普遍存在的 早在2000年前,人們就已發(fā)現(xiàn),黑胡桃樹下其它高等植物如蘋果、松、雜草等不能生長(zhǎng),而其它樹下雜草叢生,此現(xiàn)

2、象無(wú)法用競(jìng)爭(zhēng)來(lái)解釋. 1925年從黑胡桃樹干開始直到27米遠(yuǎn)種植番茄和苜蓿,發(fā)現(xiàn)16米以內(nèi)的植株全部死亡,以外的則生長(zhǎng)良好,且死亡線與黑胡桃根的分布線一致. 1955年分離并鑒定其化學(xué)物質(zhì)為胡桃醌.,1935年阿莫索娃觀察到:在不通風(fēng)的房?jī)?nèi),一瓶中插盛開的丁香,另一瓶中插盛開的鈴蘭,發(fā)現(xiàn)丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香換為薔薇則無(wú)變化.因此可看出某些花朵的芳香物能對(duì)其它植物的花朵起作用 這些現(xiàn)象不能用其它機(jī)制來(lái)解釋，是化感作用的表現(xiàn),有的場(chǎng)合下把化感作用視作植物之間、植物與微生物之間的化學(xué)通訊或信號(hào)傳遞： 根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子和根的分泌物（如類黃酮）的刺激，根瘤菌產(chǎn)生的

3、化學(xué)信號(hào)也改變根的生長(zhǎng)方式； 寄生雜草Striga asiatica（獨(dú)角金）的種子萌發(fā)和一些發(fā)育階段的啟動(dòng)需要寄主植物的化學(xué)信號(hào)根分泌的Strigol；,昆蟲啃食一株植物時(shí)，引起鄰近植株的生化變化，從而產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)。這是由于受傷組織產(chǎn)生由空中傳遞的化學(xué)信號(hào)，有證據(jù)說(shuō)明是揮發(fā)性的茉莉酸甲酯（Jasmonic acid-methylester，JA-ME）。,相生相克研究的進(jìn)展，推動(dòng)了植物種間關(guān)系理論的發(fā)展，并在作物增產(chǎn)、森林撫育、植物保護(hù)、生物防治、醫(yī)藥衛(wèi)生等方面日益顯示出潛在的價(jià)值。,二、化感效應(yīng) 化感作用對(duì)植物生長(zhǎng)和分布的影響,（一）植物自然分布和演替 陸生植物的化感作用是植物適應(yīng)環(huán)境長(zhǎng)期

4、進(jìn)化的一種機(jī)制，這種機(jī)制一般是在植物個(gè)體或群體所需正常生長(zhǎng)的資源不足的區(qū)域或時(shí)段得到加強(qiáng)。 植物適應(yīng)環(huán)境的多樣性，決定了其化感物質(zhì)種類、產(chǎn)生、釋放和作用途徑的多樣性，如酚類的水溶物質(zhì)在較潮濕的氣候中顯得更為重要；萜類的揮發(fā)物質(zhì)在某些干燥的氣候下顯得更為重要。,在一株或一群植物周圍出現(xiàn)“白地”是常見的化感現(xiàn)象爭(zhēng)奪生存空間。 人們?cè)缇陀^察到生態(tài)環(huán)境中存在一種植物抑制另一種或多種植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象，如洋槐樹抑制多種雜草的生長(zhǎng)，榆樹可使櫟樹發(fā)育不良，櫟樹、白樺可排擠松樹，許多植物都不能生長(zhǎng)在胡桃樹蔭下，薄荷屬和艾屬植物分泌的揮發(fā)油阻礙豆科等植物幼苗的生長(zhǎng)； 另一方面，某些植物對(duì)另一些植物則有相互促進(jìn)的作用

5、。如皂莢與七里香、黃櫨與韃靼槭，它們?cè)谝黄鹕L(zhǎng)時(shí)，植株高度會(huì)顯著增加。,在一定的生態(tài)環(huán)境中，每種植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與周圍的植物相生相克，產(chǎn)生穩(wěn)定平衡的共生關(guān)系，形成特定的植物群落和分布。 如果打破這種穩(wěn)定，會(huì)改變植物的生態(tài)分布，可對(duì)人類的生產(chǎn)與生活產(chǎn)生巨大的影響。,如原產(chǎn)于墨西哥的菊科澤蘭屬植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）在當(dāng)?shù)厥且环N普通植物，但從華南地區(qū)傳入我國(guó)后，失去了原產(chǎn)地其它植物的克制，在我國(guó)瘋狂繁殖生長(zhǎng)，而紫莖澤蘭產(chǎn)生的9-酮-澤蘭酮等幾十種化感化合物嚴(yán)重克制了我國(guó)本地植物的生長(zhǎng)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了極大的危害。,鳳眼蓮(水葫蘆),滇池的水葫蘆,上個(gè)世紀(jì)我國(guó)

6、引進(jìn)的水葫蘆（Eichhornia crassipes）也有這種情況。形成所謂的“生態(tài)入侵”。,錢塘江的水葫蘆,上海外灘遭水葫蘆侵襲 （2007）,植物演替 植物演替受化感作用調(diào)控。Rice觀察美國(guó)Oklahoma瘠地拋荒后植物自然演替的順序：開始23年內(nèi)生長(zhǎng)一些一年生野草，隨后較長(zhǎng)時(shí)間（約12年）一種一年生三芒草占優(yōu)勢(shì)，然后它又讓位于草原叢生草類Schizachyrium scoparius。野草階段延續(xù)不長(zhǎng)是由于自毒，它們釋放的莨菪亭、綠原酸、鞣酸和許多肉桂酸與苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三芒草對(duì)這些化感物質(zhì)忍耐力較強(qiáng)；最后競(jìng)爭(zhēng)生存的植物對(duì)硝化作用的克制較烈。,（二）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的

7、化感作用 化感作用在作物生產(chǎn)中廣泛存在。作物種間的化感作用表現(xiàn)在有利和有害兩個(gè)方面，但有害的抑制作用為大多數(shù)，很多能表達(dá)種間化感作用的作物同樣具有種內(nèi)的化感作用即自毒作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化感作用主要表現(xiàn)在作物與作物之間、作物與雜草之間，存在以下幾個(gè)方面的作用：,一是作物與作物之間的克制。如小麥和冬黑麥、番茄和黃瓜、番茄和蕪菁、番茄和茄子、蔥和菜豆、卷心菜和油菜等都是難以共生的作物。十字花科作物表現(xiàn)出不同程度的化感作用，因?yàn)樗鼈冡尫诺牧蜻盎衔锬軌蛩舛a(chǎn)生有強(qiáng)烈植物毒性的異硫氰酸酯類化合物；番茄的根能分泌出單寧等酚酸類化感物質(zhì)對(duì)臨近作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。,如洋蔥與胡蘿卜、馬鈴薯與菜豆、小麥

8、與豌豆、大豆與蓖麻、紫羅蘭與葡萄等同種, 可促進(jìn)生長(zhǎng), 提高產(chǎn)量品質(zhì); 而黃瓜與番茄、蕎麥與玉米、高梁與芝麻、甘蔗與芹菜、水仙與鈴蘭、榆與櫟、白樺與松樹同種則互相抑制，降低產(chǎn)量。,二是雜草與作物之間的克制。過(guò)去一直認(rèn)為作物與雜草之間的關(guān)系是競(jìng)爭(zhēng)問題，即競(jìng)爭(zhēng)空間和資源而影響作物的生長(zhǎng)。事實(shí)上，作物與雜草之間的化學(xué)關(guān)系非常明顯，化感作用是一個(gè)不可忽視的因子。在陸生植物中，具有化感、抗蟲和動(dòng)物拒食作用往往是一些惡性雜草的特征，通過(guò)釋放次生物質(zhì)來(lái)影響周圍生物生長(zhǎng)和生活是其在生存競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)的重要原因。,溫帶雜草鴨舌草終年生長(zhǎng)的根系釋放到環(huán)境中的酚酸和水溶性的糖甙黃酮化合物對(duì)許多作物的生長(zhǎng)產(chǎn)生克制，對(duì)

9、豆科植物產(chǎn)生更嚴(yán)重的抑制作用； 我國(guó)南方重要雜草勝紅薊的水溶物和揮發(fā)物對(duì)禾本科、十字花科、豆科、百合科等常見作物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的抑制作用。 另外，作物也可抑制雜草生長(zhǎng)，如白羽扇豆和玉米的分泌物對(duì)藜和反枝莧有害，小麥、燕麥和大麥強(qiáng)烈抑制田芥菜的生長(zhǎng)等。,三是植物自毒作用。 作物化感作用一個(gè)顯著的特點(diǎn)就是種內(nèi)產(chǎn)生的自毒作用，幾乎每一個(gè)化感作物都產(chǎn)生不同程度的自毒效應(yīng)。 無(wú)論是小麥的活體植株還是殘株的水溶物，都能抑制自身的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)；苜蓿活體和殘株可向土壤釋放自毒物質(zhì)，產(chǎn)生較為持久的毒性，影響后續(xù)苜蓿的生長(zhǎng)；生姜、高粱、綠豆和蘆葦?shù)榷加凶陨矶竞Φ男?yīng)。,植物產(chǎn)生的化感化合物有一

10、些對(duì)同種植物有克制作用，甚至對(duì)本株不利，這稱為自毒（antotoxicity）。,連作障礙,雖然作物可從活體釋放自毒物質(zhì)，但絕大多數(shù)自毒物質(zhì)的產(chǎn)生，主要是作物殘株經(jīng)土壤微生物的作用不斷產(chǎn)生并能積累到足以對(duì)作物產(chǎn)生毒害的濃度。因此，作物殘株在土壤中的降解可能是作物自毒或連作障礙的主要原因。,四是相生現(xiàn)象。雖然作物種間的化感作用大多表現(xiàn)為有害的抑制作用，但種間相互有益的相生現(xiàn)象也是存在的。一種作物對(duì)另一些作物或自身顯示化感抑制作用，但也能同時(shí)對(duì)部分作物顯示化感促進(jìn)作用。 大豆與玉米間存在著有益的化感作用，大豆地中種植玉米可提高玉米產(chǎn)量； 花生根分泌物對(duì)水稻、玉米、蘿卜、黑麥草等的生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用

11、； 小麥和豌豆、馬鈴薯和菜豆、洋蔥和甜菜彼此有相互促進(jìn)的作用。,有些雜草也能促進(jìn)作物的生長(zhǎng)： 如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黃瓜、萵苣等植物生長(zhǎng)，苜蓿中對(duì)作物生長(zhǎng)起刺激作用的化感物質(zhì)被鑒定為三十烷醇； 小麥和麥仙翁（分泌麥仙翁素）混作使小麥增產(chǎn)； 藜和反枝莧的分泌物能刺激白羽扇豆的生長(zhǎng)； 紅車軸草能增加馬鈴薯的產(chǎn)量。,種子保存 種子中（種皮或其它組織）存在的化感化合物有防止種子被微生物腐蝕的功能，也是引起深休眠的因素?？炕谢衔镌S多植物的種子能在土壤中存活幾十乃至上百年。許多種子中存在的不飽和內(nèi)酯和酚類化合物是有效的抗微生物劑，酚類、類黃酮及其糖苷和丹寧是抑制萌發(fā)的物質(zhì)。,（二）高等植物與

12、微生物的化感作用 植物和微生物之間通過(guò)化學(xué)物質(zhì)為媒介的化學(xué)關(guān)系是普遍存在的，植物與微生物之間也必然存在著相互的化感作用。 高等植物能夠產(chǎn)生抗菌的次生物質(zhì)很久以前就被證實(shí)，如柳樹中的水楊酸。 在許多情況下，尤其在土壤中，植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)細(xì)菌、真菌、和其他微生物的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)對(duì)臨近植物的影響，如很多植物釋放到環(huán)境的酚酸、萜類等化感物質(zhì)，不僅是對(duì)臨近的高等植物，而且對(duì)微生物都產(chǎn)生化感作用。,反之，許多真菌和細(xì)菌也可以通過(guò)釋放化感物質(zhì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 在高等植物和微生物間的化感作用中，相生的正相刺激作用也是存在的，尤其是微生物對(duì)高等植物有較多的正相刺激作用。我們熟知的豆科植物的根瘤菌是促進(jìn)植物

13、生長(zhǎng)的，根瘤菌的生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子和根的分泌物（如類黃酮）的刺激，根瘤菌產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)改變根的生長(zhǎng)方式。,三、化感物質(zhì)及其作用機(jī)制,化感作用是植物通過(guò)向環(huán)境釋放化感物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的，因此，化感物質(zhì)在認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)植物化感作用中占據(jù)中心位置。 化感物質(zhì)（allelochemical）亦稱為克生物質(zhì)、他感化合物，有人對(duì)它下的定義是：生物體產(chǎn)生的所有非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)，能影響其它植物的生長(zhǎng)、健康、行為或群體關(guān)系。 絕大多數(shù)化感物質(zhì)都是次生物質(zhì)，植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的理論基礎(chǔ)是植物的次生代謝。它們主要通過(guò)次生代謝途徑如莽草酸途徑和乙酸途徑而產(chǎn)生。,（一）化感物質(zhì)及其種類 Rice 等把化感物質(zhì)歸為15類： 水溶性

14、有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯。展開青霉素、仲山梨酸、原白頭翁等；長(zhǎng)鏈脂肪酸和聚乙炔；醌類。醌是酚類化合物中的一大類；簡(jiǎn)單酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；類黃酮；單寧；萜類和甾類化合物；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷；其他化合物。,（二）主要化感物質(zhì)的特點(diǎn),高等植物體內(nèi)糖甙分子是各類有機(jī)物質(zhì)包括化感物質(zhì)的普遍存在形式，尤其在果實(shí)、樹皮、根中糖甙含量很高。 糖甙和水解酶共存于植物細(xì)胞的不同部位，一旦細(xì)胞損傷破壞，糖甙與酶接觸將發(fā)生水解作用。,細(xì)胞內(nèi)的次生物質(zhì)作為甙元與糖結(jié)合形成糖甙就不具有或顯著降低其生物活性，使含有大量化感次生物質(zhì)的植物

15、組織不至于受害。 許多次生物質(zhì)都可以形成糖甙分子，如酚甙、黃酮甙、蒽醌甙、強(qiáng)心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、硫甙、生物堿甙和環(huán)烯醚萜甙等等。,高等植物的化感物質(zhì)主要是酚類、類萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物質(zhì)。 從目前的研究結(jié)果來(lái)看，酚類和類萜兩類次生物質(zhì)是高等植物的主要化感物質(zhì)，酚類和萜類這兩類次生物質(zhì)是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的典型，許多含氧萜類物質(zhì)在水中也有足夠的溶解度。,酚類是一類主要的化感物質(zhì)，至今證明的酚類化感物質(zhì)數(shù)量比所有其他類型化感物質(zhì)的總量還要多。 酚類包括簡(jiǎn)單苯酚類、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黃酮類、醌類和單寧五大類。 酚類由于分子結(jié)構(gòu)中至少有一個(gè)苯羥基，因而在生物體中容易作

16、為甙元和糖配體結(jié)合形成糖甙分子。 另一方面苯羥基與堿或金屬離子也容易形成鹽，兩者都能增加酚類化感物質(zhì)的水溶性。,許多酚類物質(zhì)都和糖或硫酸根形成低活性的水溶性酯類大分子存在于植物細(xì)胞的液泡中，當(dāng)釋放到環(huán)境中才水解成活性的酚類化感物質(zhì)，而且大多數(shù)酚類分子會(huì)進(jìn)一步氧化成活性更強(qiáng)的醌類化感物質(zhì)。,萜類是第二大類化感物質(zhì)。單萜和倍半萜多具有揮發(fā)性，它們不僅具有昆蟲引誘、忌避、信息傳遞等效應(yīng)，而且也能殺菌和抑制臨近植物。灌木顯示的化感效應(yīng)主要是由于揮發(fā)性的單萜和倍半萜引起的。萜類內(nèi)酯化合物的化感效應(yīng)是顯著的，許多萜類內(nèi)酯在水中的溶解度適中，既不易被雨水沖洗消失，又能緩慢溶解釋放而表現(xiàn)有效的化感作用濃度。,

17、香豆素是一類普遍存在的化感物質(zhì)，傘形科、豆科、茄科和蕓香科等植物往往合成大量的香豆素，香豆素在這些植物體內(nèi)是以糖甙形式存在的，香豆素甙進(jìn)入環(huán)境后，可在土壤媒介的作用下，內(nèi)酯環(huán)打開而形成鹽或羧基，從而發(fā)揮化感效應(yīng)。,（三）化感作用的作用機(jī)制,從本質(zhì)來(lái)講，一種植物通過(guò)化學(xué)物質(zhì)來(lái)影響另一種植物的生長(zhǎng)發(fā)育，就是化感物質(zhì)對(duì)植物的生理生化過(guò)程的影響?？偟膩?lái)說(shuō)，化感物質(zhì)通過(guò)干擾初級(jí)代謝過(guò)程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)起作用。大多數(shù)化感物質(zhì)影響細(xì)胞膜、能量代謝過(guò)程，少部分化感物質(zhì)只影響某一特定酶促過(guò)程。,化感物質(zhì)的主要作用機(jī)制包括以下幾方面。 影響細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化。 如仲山梨酸、香豆素和莨菪亭延緩根的有絲分裂；傘形酮抑制

18、黃瓜根細(xì)胞伸長(zhǎng)，但增加粗度。,改變激素平衡。 如酚類化合物改變IAA水平。有些多酚降低生長(zhǎng)是由于束縛了GA，而刺激生長(zhǎng)是由于束縛了ABA；,影響光合作用。 如莰菲醇抑制豌豆葉綠體電子傳遞和光合磷酸化。莨菪亭和綠原酸使煙草等氣孔關(guān)閉；酚酸使高粱、大豆光合下降與氣孔關(guān)閉相伴發(fā)生；根皮苷抑制葉綠體膜ATPase。,影響呼吸作用。 如-香豆酸、肉桂酸、水楊醛、2-甲基萘醌使氧化磷酸化解偶聯(lián)并降低P/O比；有40種酚類化合物在生長(zhǎng)受抑制的濃度下提高小球藻的呼吸；揮發(fā)性單萜（如桉樹腦）抑制線粒體懸浮液吸O2，抑制部位在Kreb循環(huán)中的琥珀酸之后，也降低氧化磷酸化。,傷害膜和影響跨膜離子與水的運(yùn)輸。 膜傷害

19、可能是化感物質(zhì)多種效應(yīng)的起始點(diǎn)，從而也影響礦質(zhì)和水等各種物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。如酚酸類化感物質(zhì)可不同程度引起細(xì)胞膜的去極化，并增加膜透性。苯甲酸、肉桂酸抑制大麥根對(duì)32P、K的吸收。,影響蛋白質(zhì)、核酸和類脂代謝。 如酚酸和生物堿類化感物質(zhì)可以影響核酸和蛋白質(zhì)的代謝。而阿魏酸使14C-乙酸鹽引向類脂合成而不進(jìn)入蛋白質(zhì)合成；香豆素、阿魏酸、肉桂酸和苯甲酸阻抑苯丙氨酸滲入萵苣種子及大麥胚的蛋白質(zhì)中；醌鈍化小球藻的輔酶A，引起NADPH的匱缺。,影響酶的合成或功能。 水楊酸影響NR合成，玉米的NRA 因10mol/L水楊酸而提高，1000mol/L則降低； PAL受咖啡酸和沒食子酸抑制。多種化感物質(zhì)還抑制蛋

20、白酶、過(guò)氧化物酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纖維素酶、琥珀酸脫氫酶等。,植物化感作用機(jī)理示意圖,化感物質(zhì)的作用還具有以下特點(diǎn)。 化感物質(zhì)作用存在主要效應(yīng)與次要效應(yīng) 所謂的化感物質(zhì)對(duì)植物的作用機(jī)制一般是指對(duì)植物某一生理生化過(guò)程的主要效應(yīng)。,濃度效應(yīng) 任一化感物質(zhì)對(duì)植物的作用機(jī)制都與化感物質(zhì)濃度有關(guān)；,活性差異 不同化感物質(zhì)的生物活性可以相差幾個(gè)數(shù)量級(jí)。,物種敏感性。 不同物種對(duì)同一種化感物質(zhì)的敏感性可以差異懸殊；如呋喃香豆素補(bǔ)骨酯抑制蘿卜種子發(fā)芽的濃度為210-5mmol/L，而抑制萵苣種子發(fā)芽只需210-6 mmol/L。,選擇性與廣譜性并存。 選擇性是化感物質(zhì)作用的一個(gè)顯著特點(diǎn)，如黑胡桃產(chǎn)生的化感物

21、質(zhì)抑制蘋果樹生長(zhǎng)，但不抑制梨、桃、李樹的生長(zhǎng)。 也有許多化感物質(zhì)作用譜很廣，如西非豆種子中的5-羥基-L色氨酸對(duì)種子發(fā)芽的抑制往往是非專一的。,化感物質(zhì)間存在相互作用。 任何植物都不只合成一種化感物質(zhì)，植物化感作用是眾多化感物質(zhì)共同作用的結(jié)果，化感物質(zhì)間存在協(xié)同、加合和拮抗的作用。,環(huán)境條件影響化感作用 特別是在脅迫條件下，植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生量與釋放量增加，化感作用明顯增強(qiáng)，這種增強(qiáng)對(duì)產(chǎn)生化感物質(zhì)的植物而言是有利的，對(duì)受化感作用影響的植物而言是雪上加霜，這提高了化感作用植物在資源脅迫時(shí)的生存能力，是具有化感作用植物往往具有較強(qiáng)侵占能力的重要原因。,（四）化感物質(zhì)的合成、釋放與分解,1、合成 植

22、物化感化合物主要是一些次生代謝物質(zhì)。主要通過(guò)醋酸途徑和莽草酸途徑而產(chǎn)生。,2、釋放 （1）淋洗 （2）根系分泌 （3）揮發(fā) （4）植物殘?bào)w分解,3、分解 化感化合物從植物體進(jìn)入環(huán)境后，就會(huì)受微生物或化學(xué)作用而分解。 不同化感化合物在土壤中的持久性很不相同。生理活性很強(qiáng)的莨菪靈和反式肉桂酸很快被細(xì)菌分解而失活，在土壤中作用有效期只有幾天；咖啡堿在土壤中可留存很長(zhǎng)時(shí)間。,4、影響因素 化感作用存在與否、化感化合物產(chǎn)生的多少以及化感作用的強(qiáng)弱會(huì)受到植物遺傳因子、植物密度、植物生長(zhǎng)周期和不同生長(zhǎng)階段、植物生境和氣候因子、動(dòng)物和微生物侵襲、土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)、光溫等環(huán)境因子，以及農(nóng)藥和人工化學(xué)藥品等因

23、素的影響。 一般來(lái)說(shuō)脅迫對(duì)化感物質(zhì)的釋放具有促進(jìn)作用。比如水分脅迫(干旱)、溫度脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫以及輻射等。有些研究表明，酚酸的化感作用在貧瘠的土壤中可能是很重要的。,七、化感效應(yīng)的應(yīng)用及前景,現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)是減少因化學(xué)品的投入而招致的環(huán)境損害和對(duì)健康的危害。長(zhǎng)期高劑量使用化肥、農(nóng)藥和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)物質(zhì)嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。,在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中充分利用化感物質(zhì)的正效應(yīng)，避免負(fù)效應(yīng)；利用化感的戰(zhàn)略可幫助我們達(dá)到可持續(xù)農(nóng)業(yè)的理想?；凶饔煤突形镔|(zhì)生態(tài)學(xué)，對(duì)于建立可持續(xù)農(nóng)業(yè)體系具有重要作用。,1、雜草防治 作物本身能提供除莠劑。有可能利用化感化合物取代農(nóng)藥，至少可使除莠劑的用量大大減少。高

24、粱、向日葵、黑麥、燕麥、大麥、小麥、蘇丹草等限制雜草生長(zhǎng)的作用是顯著的，種植這些作物還可減少后茬除草劑的用量，把它們的殘茬留在田里、秸稈覆蓋或作成堆肥使用，都是有效的。 更好地利用輪作制，利用一茬對(duì)雜草有克制作用的作物，在當(dāng)年和下一茬作物發(fā)揮治草作用，還可避免連作常出現(xiàn)的自毒現(xiàn)象。,毛果破布草化感作用物對(duì)多種雜草有抑制作用，可用于控制某些雜草 冬小麥釋放的化感作用物能抑制白茅生長(zhǎng)，在白茅生長(zhǎng)多的農(nóng)田，用冬小麥和其它作物輪作可抑制或防治白茅的危害,篩選、分離、進(jìn)而人工合成活性化感化合物直接用于除莠劑，成功的例子還不多。 把化感化合物與除草劑聯(lián)合使用，可起互補(bǔ)增效作用，可大大減少除莠劑的用量。 利

25、用常規(guī)雜交育種的方法，可能選育出抗雜草的作物品種；通過(guò)基因工程方法轉(zhuǎn)入能制造化感化合物的酶基因，也可能開發(fā)出能有效抑制雜草的新品種。,世界上某些國(guó)家(如日本、韓國(guó)、泰國(guó)、埃及等)研究了水稻控制雜草生長(zhǎng)的種質(zhì)資源,發(fā)現(xiàn)有些水稻品種可不同程度的控制稗草等雜草的生長(zhǎng),充分研究和發(fā)掘這些有用資源,對(duì)改良水稻種植技術(shù),提高產(chǎn)量,抑制雜草,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要意義.,干細(xì)胞,2、利用植物有益組合 農(nóng)業(yè)上應(yīng)用混作、間作、套作，一般著眼點(diǎn)是增加光能利用。而另一方面，在某些場(chǎng)合可收到化感作用的增產(chǎn)效益。 化感作用使人們認(rèn)識(shí)了植物間相生相克現(xiàn)象的本質(zhì)，這在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有重要意義，它使人們認(rèn)識(shí)到在生產(chǎn)實(shí)踐

26、中對(duì)植物進(jìn)行科學(xué)配置、合理套種和輪作的重要性，減少生產(chǎn)中的盲目性，提高土地利用率。在同一環(huán)境中將能夠相互促進(jìn)的植物種在一起，而將其相互抑制的種類分開，從而提高生產(chǎn)效益。,干細(xì)胞,作物中增植“伴生植物”也是一種增產(chǎn)措施。伴生植物是指經(jīng)過(guò)特殊挑選的具有某種相生相克性狀的植物，本身不以收獲為目的。如豆科植物中增植野生植物天芥草，不僅減少雜草，還減少病蟲害。,3、改進(jìn)栽培耕作制度，減少化感負(fù)面影響,全世界農(nóng)業(yè)因化感作用估計(jì)年損失達(dá)幾十億美元。在了解化感作用的基礎(chǔ)上，改善耕作系統(tǒng)和栽培措施，可大大減少損失。 臺(tái)灣研究，第二季水稻產(chǎn)量往往低于第一季，在排水不良地區(qū)情況更為嚴(yán)重，這是化感化合物在起作用。,4

27、、病蟲害控制 豚草中產(chǎn)生的化感作用物毛蒿素,有很強(qiáng)的抗真菌活性,可用于防治植物真菌病害, 勝紅薊素能干擾昆蟲保幼激素活性而使昆蟲早熟變態(tài),有效阻止昆蟲的胚胎發(fā)育,以致產(chǎn)生致命后果,可用于防治害蟲. 噻吩有較強(qiáng)的抑制線蟲的活性,5、生態(tài)控制與改良 在荒地綠化中，選擇能夠相互促進(jìn)生長(zhǎng)的多種植物種植，人為地控制種群分布格局，可以避免群落中由于排斥作用而出現(xiàn)種群的單一化，增強(qiáng)群落對(duì)外界干擾的抵抗力，以利于保持生態(tài)平衡，使植物在生產(chǎn)和環(huán)保中發(fā)揮更大的作用。,6、指導(dǎo)森林更新和建植 在森林生態(tài)系統(tǒng)中，化感作用對(duì)植物群落演替、森林更新與恢復(fù)、混交林發(fā)育、種群格局以及群落中的生物組成與分布、協(xié)同演化和生物入侵

28、均存在顯著影響，特別是生物多樣性變化明顯。是影響森林群落的結(jié)構(gòu)、功能、效益及發(fā)展不可忽視的一個(gè)生態(tài)因子。,在人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，普遍存在連栽障礙問題。如報(bào)道較多的杉樹、桉樹人工速生豐產(chǎn)林連栽引起地力衰竭、生產(chǎn)力下降等。 研究表明，引起這種不良后果的另一主要原因是造成土壤“中毒”即化感作用的存在。,一些樹種更新和重建失敗與化感作用有關(guān)。如越桔-云杉林中，越桔和云杉中的酚類抑制云杉幼苗的生長(zhǎng)，使得云杉的重建失敗。,化感物質(zhì)同樣會(huì)影響蘋果、柑橘、桃、葡萄等以及其他園藝品種的再植失敗。例如，桃樹葉的浸出液同時(shí)抑制桃樹幼苗地上和地下的生長(zhǎng)。,目前，如何經(jīng)營(yíng)混交林存在相當(dāng)?shù)拿つ啃浴Ｆ渲谢凶饔猛缓鲆?，?/p>

29、果搭配樹種選擇不當(dāng)會(huì)造成混交林經(jīng)營(yíng)的失敗。 典型的例子如德國(guó)云杉和花旗松混交的失敗。 我國(guó)南方混交林中馬尾松與刺栲混交是較為成功的混交組合。研究表明馬尾松與刺栲混交可促進(jìn)刺栲對(duì)養(yǎng)分的吸收。在馬尾松林下栽種刺栲幼苗，在一定程度上得益于馬尾松各種分泌物的作用。,原產(chǎn)北美的北方柞，其生化促進(jìn)樹種有皂莢、花旗松、美國(guó)白蠟等。而夏櫟等則是抑制樹種。 此外，刺槐、黃櫨等可促進(jìn)楊樹生長(zhǎng)；槭、圓葉扶桑、黃櫨和白蠟等是榆樹的促進(jìn)樹種；楊樹是榆樹的抑制樹種。 營(yíng)造混交林時(shí)選擇樹種應(yīng)特別注意樹種間的化感作用的影響。,7、利用化感作用嫁接園藝作物，克服連作障礙,由于現(xiàn)在蔬菜生產(chǎn)的專業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化，使輪間套作比較困難。目

30、前的蔬菜生產(chǎn)中，很多茄果類蔬菜采用嫁接來(lái)克服連作障礙。 前人關(guān)于嫁接的研究表明，嫁接換根具有抗低溫、抗土傳病害等作用。,如黃瓜的嫁接苗生長(zhǎng)健壯，植株吸收氮、磷、鉀的能力顯著強(qiáng)于自根苗。 番茄嫁接，植株具有長(zhǎng)勢(shì)好、早熟、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等特性。并且國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)嫁接后番茄的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝、產(chǎn)品品質(zhì)及常規(guī)栽培的番茄光合特性等開展了廣泛的研究，認(rèn)為嫁接后番茄的生理狀態(tài)好于自根苗。,現(xiàn)在，有人利用化感知識(shí)解釋嫁接機(jī)理。 如通過(guò)對(duì)嫁接茄根系分泌物化感效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，嫁接換根改變了茄子植株根系分泌物的化感效應(yīng)，相同濃度下的砧木和嫁接茄對(duì)受體的促進(jìn)作用大于自根茄，表現(xiàn)出嫁接優(yōu)勢(shì)。嫁接使根系分泌的物質(zhì)向有利于茄子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的方向發(fā)生了變化。確定茄子嫁接的解毒作用。,8、化感作用與生物多樣性,地球上生命有機(jī)體多樣性非常豐富，估計(jì)在500萬(wàn) 5000萬(wàn)種之間，實(shí)際描述的僅為140萬(wàn)種。這些生物有機(jī)體是營(yíng)養(yǎng)和能量的載體，可引發(fā)物種