細(xì)胞生物學(xué)-2細(xì)胞膜.ppt

一、細(xì)胞膜和細(xì)胞表面,細(xì)胞膜（cell membrane） 包圍在細(xì)胞外周的一層薄膜， 又稱質(zhì)膜、單位膜 質(zhì)膜：厚710nm 高倍電鏡下： “兩暗一明”三夾板式結(jié)構(gòu),細(xì)胞表面,結(jié)構(gòu)：復(fù)合結(jié)構(gòu)體系 主體結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜 細(xì)胞外被 胞質(zhì)溶膠 功能：提供穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境 參與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、 信號(hào)傳遞、 細(xì)胞識(shí)別等,細(xì)胞膜的化學(xué)組成,脂類、蛋白質(zhì)、糖類 脂類約50%，蛋白質(zhì)4050%，糖類110% 1.膜脂 主要：磷脂、膽固醇和糖脂；磷脂最多 兼性分子：一個(gè)親水的極性頭和 一個(gè)疏水的非極性尾 水溶液中：自發(fā)形成脂雙分子層 疏水尾相對(duì)、極性頭朝外，連續(xù)的 脂雙分子層組成生物膜的基本骨架,2. 膜蛋白,膜蛋白：生物膜中的蛋白質(zhì) 主要：球狀蛋白 分：外周蛋白和內(nèi)在蛋白 外周（在）蛋白：占2030%；主要膜內(nèi)表面； 水溶性；通過(guò)非共價(jià)鍵與膜脂或內(nèi)在蛋白相連 鑲嵌（內(nèi)在）蛋白：7080%；有的部分嵌入膜， 有的貫穿全膜，兩端暴露膜內(nèi)外表面，跨膜蛋白 膜蛋白：細(xì)胞膜功能的主要承擔(dān)者， 功能活動(dòng)旺盛膜蛋白質(zhì)含量高 如：運(yùn)輸、酶、受體等,3. 膜糖類,所有真核細(xì)胞表面均有糖類， 占210% 大多是低聚糖 主要分布細(xì)胞膜外表面 多與蛋白質(zhì)或脂類分子結(jié)合 千變?nèi)f化擔(dān)任重要功能,細(xì)胞外被 (cell coat)/糖萼(glycocalyx),細(xì)胞表面一層糖類結(jié)構(gòu)，厚1020nm, 邊界不清 用重金屬染料（如釕紅）染色，電鏡下可顯示 細(xì)胞外被具一定獨(dú)立性 去掉細(xì)胞外被，不會(huì)直接損傷質(zhì)膜 質(zhì)膜和細(xì)胞外被的關(guān)系像“皮”和“毛” 細(xì)胞外被由質(zhì)膜糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成 糖脂含量很少，不超過(guò)膜脂總量的5% 實(shí)質(zhì)是質(zhì)膜的一部分 寡糖鏈含有9種糖基 質(zhì)膜許多重要生理功能和細(xì)胞外被有關(guān),質(zhì)膜模型：?jiǎn)挝荒つＰ?1. 50年代末期，倫敦大學(xué)，JDRobertson 電鏡觀察：動(dòng)物、植物和微生物的 細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜， 所有膜都呈三層式結(jié)構(gòu)： 兩側(cè)為暗線，中央夾著一條明線； 暗線厚約2nm，明線約3.5nm， 膜的總厚度約為7.5nm,質(zhì)膜模型：?jiǎn)挝荒つＰ?2. 根據(jù)在電鏡下觀察到的結(jié)果， 以及質(zhì)膜的一些功能指標(biāo)， 提出：?jiǎn)挝荒つＰ?unit membrane model) Unit membrane model： 膜中央為脂雙層分子，在電鏡下顯示為明線； 膜兩側(cè)為展開的蛋白質(zhì)分子層， 在電鏡下顯示為暗線， 展開的蛋白質(zhì)分子層厚度恰為2nm,質(zhì)膜模型：?jiǎn)挝荒つＰ?3. 后來(lái)實(shí)驗(yàn)證明： 人工制作的脂雙分子層：不附著蛋白質(zhì)，在電鏡 下也呈現(xiàn)為暗明暗三層式結(jié)構(gòu) 說(shuō)明：細(xì)胞膜兩側(cè)在電鏡下所顯示出的暗線 是蛋白質(zhì)和脂類分子親水端 經(jīng)鋨酸染色后的反映 單位膜優(yōu)點(diǎn)： 正確說(shuō)明了一層單位膜在電鏡下的三層式結(jié)構(gòu),膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model),1972， S.J. Singer and G.L. Nicolson 中心思想： 構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)和脂類分子具有鑲嵌關(guān)系， 膜結(jié)構(gòu)處于流動(dòng)變化中。 脂類分子： 雙分子層排列，膜的網(wǎng)架和基質(zhì)，蛋白質(zhì)鑲嵌其中 雙性分子：親水頭、疏水尾；頭朝水相，尾藏膜內(nèi)部 雙分子層內(nèi)外不對(duì)稱,膜的流動(dòng)鑲嵌模型,蛋白質(zhì)： 嵌插在脂雙層網(wǎng)架中，或黏附在脂雙層的表面 根據(jù)在膜上存在部位不同，膜蛋白分為兩類： 整合蛋白：以不同深度嵌插在脂雙層中 膜周邊蛋白：附著于膜的表層 流動(dòng)鑲嵌模型能夠真實(shí)地說(shuō)明膜的結(jié)構(gòu)和屬性 被學(xué)術(shù)界所普遍接受 成為深入研究生物膜公認(rèn)的依據(jù),膜蛋白,整合蛋白： 均為雙性分子 非極性區(qū)插在脂雙層分子之間 極性區(qū)則朝向膜的表面， 通過(guò)很強(qiáng)的疏水或親水作用力同膜脂牢固結(jié)合 一般不易分離開，采用破壞膜結(jié)構(gòu)或使用去垢劑 例如，質(zhì)膜中的Na+K+ -ATP酶是典型的整合蛋白,膜蛋白,周邊蛋白： 與膜的結(jié)合比較疏松 不需破壞膜結(jié)構(gòu)，用溫和的方法可分離 例：人的紅細(xì)胞內(nèi)表面有一種蛋白血影蛋白 無(wú)論是整合蛋白還是周邊蛋白，至少有一端露出膜表面，沒(méi)有完全埋在膜內(nèi)部的蛋白質(zhì)分子 用冰凍蝕刻法可顯示蛋白質(zhì)顆粒在脂雙層的分布狀況,膜的特征,(1)鑲嵌性：由脂雙分子層鑲嵌以蛋白質(zhì) (2)流動(dòng)性：蛋白質(zhì)分子和脂類分子不斷地發(fā)生變化 (3)不對(duì)稱性：膜兩側(cè)的分子性質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同。 (4)蛋白質(zhì)極性：整合蛋白多肽鏈極性區(qū)露出膜表面， 非極性區(qū)則埋在脂雙層的內(nèi)部， 故：蛋白質(zhì)分子既與水溶性分子結(jié)合， 也可與脂溶性分子親和。,膜的不對(duì)稱性,影響因素：膜成分脂肪酸、膽固醇、蛋白等 溫度、pH、離子強(qiáng)度等 實(shí)驗(yàn)證據(jù) 細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn) 淋巴細(xì)胞的成斑和成帽反應(yīng) 凝集素的凝集作用,膜的流動(dòng)性,晶格鑲嵌模型和板塊鑲嵌模型,補(bǔ)充：膜流動(dòng)性的分子基礎(chǔ) 比較合理地說(shuō)明：生物膜既具有流動(dòng)性 又具有相對(duì)完整性及穩(wěn)定性 類脂中有：晶態(tài)（有序板塊） 液態(tài)（無(wú)序板塊） 流動(dòng)是局部的,二、質(zhì)膜與物質(zhì)運(yùn)輸,活細(xì)胞：開放性結(jié)構(gòu)體系 進(jìn)行各種生命活動(dòng) 必然要同環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換 質(zhì)膜：細(xì)胞與環(huán)境相互作用的前沿結(jié)構(gòu) 是細(xì)胞的一堵“墻”，更重要的是細(xì)胞的“大門” 物質(zhì)經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)出細(xì)胞的運(yùn)輸方式： 膜泡運(yùn)輸：大分子和顆粒物質(zhì) 兩種 穿膜運(yùn)輸：離子和小分子,（一）、膜泡運(yùn)輸,大分子和顆粒物質(zhì)較大量的進(jìn)出細(xì)胞 批量運(yùn)輸 特點(diǎn)：物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程都由膜包圍 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成小膜泡 內(nèi)吞作用(endocytosis)或胞吞： 質(zhì)膜內(nèi)陷，包圍細(xì)胞外物質(zhì)， 形成小泡后，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi) 外排作用(exocytosis)或胞吐： 細(xì)胞質(zhì)中的小泡同質(zhì)膜融合， 把所含的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞外,內(nèi)吞作用：吞噬作用,內(nèi)吞作用分三類：吞噬作用、胞飲作用、穿胞運(yùn)輸 1吞噬作用(phagocytosis) 定義：細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌等 原生動(dòng)物：廣泛存在，掠取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持生存重要方式 后生動(dòng)物：主要作用是吞噬異物，進(jìn)行防衛(wèi) 異物在細(xì)胞內(nèi)被消化后，有的成分可作為養(yǎng)料 哺乳動(dòng)物：中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具極強(qiáng)吞噬能力 巨噬細(xì)胞：體內(nèi)各種組織 吞噬過(guò)程：細(xì)胞伸出偽足包圍顆粒物質(zhì)，將其吞入細(xì)胞內(nèi)， 形成有膜包圍的吞噬體,2胞飲作用(pinocytosis) 定義：吞入液體或極小的顆粒物質(zhì) 存在：白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞等 觸發(fā)：細(xì)胞周圍的某些物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、氨基酸、 離子等，達(dá)到一定濃度時(shí)，即引發(fā),內(nèi)吞作用：胞飲作用,內(nèi)吞作用：胞飲作用,胞飲過(guò)程： 外來(lái)物質(zhì)作為誘導(dǎo)物同質(zhì)膜上轉(zhuǎn)移受體結(jié)合， 或靠靜電引力同糖蛋白結(jié)合； 在細(xì)胞內(nèi)微絲的作用下， 結(jié)合部位質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，包圍這些物質(zhì)， 形成了胞飲小泡； 胞飲小泡進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。,內(nèi)吞作用：胞飲作用,微胞飲作用(micropinocytosis)： 胞飲小泡很小 實(shí)質(zhì)：與胞飲無(wú)根本性區(qū)別，只是體積很小 主要作用：攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì) 存在：毛細(xì)血管上皮細(xì)胞、肝細(xì)胞、 神經(jīng)纖維上的施旺細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、 肌細(xì)胞、網(wǎng)狀細(xì)胞等,內(nèi)吞作用：胞飲作用,胞飲泡進(jìn)入細(xì)胞后： 首先：同早期內(nèi)吞體融合 (內(nèi)吞體是靠近質(zhì)膜形狀不定的細(xì)胞內(nèi)泡， 胞內(nèi)液體呈酸性) 經(jīng)過(guò)三條途徑產(chǎn)生三種不同的歸宿： 與溶酶體融合： 質(zhì)膜和配體-受體復(fù)合物被消化降解,內(nèi)吞作用：胞飲作用,早期內(nèi)吞體中配體與受體分離： 帶有受體的膜泡通過(guò)外排又回到原來(lái)的細(xì)胞表面， 重新補(bǔ)充內(nèi)吞時(shí)損耗的質(zhì)膜。 內(nèi)吞和外排形成了一個(gè)膜的再循環(huán)過(guò)程 配體-受體復(fù)合物不分解，仍包在小泡內(nèi)： 在細(xì)胞的另一側(cè)，小泡與質(zhì)膜融合， 配體與受體分離被分泌到細(xì)胞外， 這種物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程稱為：物質(zhì)的穿胞運(yùn)輸(transcytosis),內(nèi)吞作用：陷穴小泡胞飲,陷穴小泡(caveolae)胞飲： 由質(zhì)膜內(nèi)陷形成的胞飲泡， 屬于有被小泡類， 直徑約50-100nm 存在：各類細(xì)胞，尤以內(nèi)皮、平滑肌和成纖維最豐富 形成：小泡形成時(shí)，質(zhì)膜內(nèi)表面附著有陷穴蛋白 小泡形成后，表面覆被有陷穴蛋白， 成為陷穴蛋白衣被小泡,內(nèi)吞作用：陷穴小泡胞飲,陷穴蛋白：跨膜蛋白，大小為22kDa， 肽鏈的C和N末端均在細(xì)質(zhì)溶質(zhì)中 在小泡表面排列成同心圓狀線條 陷穴小泡膜：含有糖基鞘磷脂、鞘磷脂、膽固醇、 Ca2+-ATP酶和糖基磷脂、酰肌醇等 小泡的功能：尚不完全清楚， 根據(jù)現(xiàn)有研究資料可能有下述功能 鈣運(yùn)輸 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),內(nèi)吞作用：穿胞運(yùn)輸,3.穿胞運(yùn)輸 機(jī)體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊环N重要方式 穿胞運(yùn)輸： 內(nèi)吞小泡穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)， 再由質(zhì)膜其他部位將內(nèi)含物外排出去， 構(gòu)成吞排作用的質(zhì)膜循環(huán) 動(dòng)物組織：有的細(xì)胞介于兩個(gè)解剖分區(qū)的交接處，細(xì)胞具有極性，通過(guò)內(nèi)吞和外排相偶聯(lián)，把一側(cè)形成的胞飲小泡穿越細(xì)胞質(zhì)，在細(xì)胞的另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去。,內(nèi)吞作用：穿胞運(yùn)輸,大鼠：母鼠向仔鼠提供抗體的過(guò)程 實(shí)驗(yàn)：母鼠血液中抗體經(jīng)穿胞運(yùn)輸進(jìn)入乳汁 乳汁進(jìn)入仔鼠消化道 腸腔酸性環(huán)境中，乳汁中的抗體與腸上皮細(xì)胞 頂端質(zhì)膜上的受體結(jié)合成復(fù)合物， 形成胞飲小泡，小泡與內(nèi)體融合后， 抗體-受體復(fù)合物保持不變， 以出芽的方式離開早期內(nèi)體，形成運(yùn)輸小泡， 運(yùn)輸小泡同細(xì)胞另一側(cè)的質(zhì)膜融合， 抗體-受體復(fù)合物暴露到細(xì)胞外環(huán)境中， 細(xì)胞外液體的pH值為中性，抗體與受體解離， 進(jìn)入仔鼠血液中發(fā)揮作用,內(nèi)吞作用：穿胞運(yùn)輸,人體： 母體的抗體以穿胞運(yùn)輸?shù)姆绞綇难哼M(jìn)入乳汁 但：乳汁進(jìn)入嬰兒消化道后， 抗體不再進(jìn)入血液。 肝細(xì)胞： 從血竇中吸收免疫球蛋白A(IgA)， 通過(guò)穿胞運(yùn)輸輸送到膽微管,內(nèi)吞作用：受體介導(dǎo)內(nèi)吞,質(zhì)膜上的受體參與了細(xì)胞內(nèi)吞過(guò)程。 受體：可與細(xì)胞外專一信號(hào)分子(配體)結(jié)合，并引起細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的質(zhì)膜蛋白。 受體介導(dǎo)內(nèi)吞(receptor-mediated endocytosis)： 有受體參與的、從胞外吸收專一性的 大分子和顆粒物質(zhì)的過(guò)程。,受體介導(dǎo)內(nèi)吞：衣被小泡的形成,內(nèi)吞第一步： 細(xì)胞外液體大分子同受體結(jié)合，形成配體-受體復(fù)合物 受體類型：25種以上； 有的只有同配體結(jié)合后才能向衣被小窩處集中 衣被小窩：質(zhì)膜向內(nèi)凹陷的部位 凹陷處的質(zhì)膜內(nèi)表面附著有一層成籠蛋白 有篩選受體蛋白的功能,受體介導(dǎo)內(nèi)吞：衣被小泡的形成,受體結(jié)合配體后： 受體分子變成了適合同衣被小窩結(jié)合的構(gòu)型 衣被小窩進(jìn)一步內(nèi)陷，掐斷后形成衣被小泡： 配體物質(zhì)包在泡內(nèi) 成籠蛋白在小泡的外面裝配成類似籠子的結(jié)構(gòu),受體介導(dǎo)內(nèi)吞：成籠蛋白,分子構(gòu)型：特殊，三足鼎立(三腳架)狀， 具有3條腿，故稱三腿子 三腿子：3條大肽鏈和3條小肽鏈構(gòu)成的復(fù)合物 衣被小窩處：三腿子連接成網(wǎng)架， 網(wǎng)架由六角形和五角形網(wǎng)格組成 三腿子分子網(wǎng)架具有自我裝配的能力 質(zhì)膜內(nèi)陷：可能由成籠蛋白牽引所致 衣被小泡一旦形成，成籠蛋白衣被隨即脫去， 分子返回到質(zhì)膜下方，重又參與形成新的衣被小泡,受體介導(dǎo)內(nèi)吞：銜接蛋白的作用,衣被小泡的衣被：成籠蛋白 銜接蛋白(adaptin) 銜接蛋白：參與衣被的形成，與成籠蛋白相同 介于成籠蛋白與配體受體復(fù)合物之間，起連接作用 種類：多種，分別結(jié)合不同類型的受體 銜接蛋白識(shí)別： 跨膜受體蛋白的細(xì)胞質(zhì)端一個(gè)由4個(gè)氨基酸殘基組成的序列，此序列是發(fā)生內(nèi)吞作用的信號(hào),受體介導(dǎo)內(nèi)吞：膽固醇的吸收,膽固醇：構(gòu)成膜的一種脂類成分 血液中膽固醇與蛋白質(zhì)結(jié)合成低密脂蛋白： 芯部膽固醇分子被酯化成長(zhǎng)鏈脂肪酸 周圍由一脂單層包圍 這些脂分子被一個(gè)蛋白質(zhì)分子組織成LDL顆粒 蛋白質(zhì)分子同時(shí)為L(zhǎng)DL顆粒與LDL受體的結(jié)合提供結(jié)合位點(diǎn) 膜合成需要膽固醇時(shí)：細(xì)胞合成LDL跨膜受體蛋白， 嵌插到膜中，向衣被小窩集中 細(xì)胞對(duì)膽固醇利用具有調(diào)節(jié)能力：細(xì)胞中膽固醇積累過(guò)多時(shí)，細(xì)胞即停止合成自身膽固醇，同時(shí)關(guān)閉合成LDL受體蛋白的合成途徑，暫停吸收外來(lái)膽固醇,受體介導(dǎo)內(nèi)吞：膽固醇的吸收,LDL顆粒與受體結(jié)合： 隨衣被小窩內(nèi)陷，衣被小窩從質(zhì)膜上掐下來(lái)，形成衣被小泡； 衣被小泡隨即脫掉成籠蛋白衣被，成為平滑小泡；小泡同早期內(nèi)體融合，經(jīng)晚期內(nèi)體將LDL送人溶酶體；溶酶體中，LDL顆粒中的膽固醇酯被水解成游離的膽固醇被利用。 遺傳缺陷：LDL受體蛋白編碼基因有缺陷，血液中膽固醇含量過(guò)高，患動(dòng)脈粥樣硬化癥，易患冠心病,胞吐作用 與胞吞作用相反的過(guò)程 細(xì)胞質(zhì)中的小泡同質(zhì)膜融合 把所含的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞外 真核細(xì)胞的分泌活動(dòng)幾乎都以胞吐形式進(jìn)行,（二）、離子和小分子的穿膜運(yùn)輸,物質(zhì)穿膜的特點(diǎn)： 物質(zhì)穿膜的性能稱為通透性。 其大小與物質(zhì)的性質(zhì)和大小有關(guān) 影響通透性高低的因素： (1)脂溶性越大的分子越容易穿膜 (2)小分子比大分子容易穿膜 (3)不帶電荷的分子容易穿膜 (4)親水性分子和離子穿膜依賴于專一性的跨膜蛋白 (5)細(xì)胞生理狀態(tài)和環(huán)境條件,水進(jìn)出細(xì)胞,快速，與膜上有水孔蛋白通道有關(guān) 水孔蛋白通道： 廣泛，動(dòng)物、植物和細(xì)菌的質(zhì)膜上 高度專一性，只允許水分子 四聚體，每一單體都有獨(dú)立的水通道功能,穿膜運(yùn)輸?shù)念愋?根據(jù)運(yùn)輸方向：被動(dòng)運(yùn)輸(passive transport) 主動(dòng)運(yùn)輸(active transport) 被動(dòng)運(yùn)輸：物質(zhì)順濃度梯度，即順電化學(xué)梯度 不消耗細(xì)胞本身的代謝能 電化學(xué)梯度：由物質(zhì)濃度梯度和電位梯度共同決定 主動(dòng)運(yùn)輸：物質(zhì)逆電化學(xué)梯度 消耗細(xì)胞的代謝能 專一的載體蛋白,穿膜運(yùn)輸:簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion),不需消耗代謝能，不需載體 疏水性的非極性小分子， 如O2、N2、苯、甾類激素等,穿膜運(yùn)輸: 協(xié)助擴(kuò)散,非脂溶性（或親水性）物質(zhì)； Na+ 、 K+ 、葡萄糖、氨基酸等 借助膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白幫助 由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：通道蛋白、載體蛋白 載體蛋白：與特定分子結(jié)合，構(gòu)象變化來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)； 載體與轉(zhuǎn)運(yùn)物分離后，恢復(fù)原有構(gòu)象； 如：轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、氨基酸,穿膜運(yùn)輸: 協(xié)助擴(kuò)散,通道蛋白：親水通道，允許一定的離子通過(guò)； 肽鏈多次穿膜，圍成充水小孔 選擇性開關(guān) 離子通道與一般的親水小孔的區(qū)別： 離子選擇性；可控性，一般不開放 類型： 電壓門通道；機(jī)械門通道；配體門通道 各種門開關(guān)調(diào)節(jié)：通道蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化,穿膜運(yùn)輸: 主動(dòng)運(yùn)輸,離子和代謝物沿逆電化學(xué)梯度進(jìn)行穿膜運(yùn)輸 消耗細(xì)胞的代謝能，又稱代謝關(guān)聯(lián)運(yùn)輸 跨膜載體蛋白的協(xié)助，起泵作用 初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸：水解ATP驅(qū)動(dòng)運(yùn)輸 次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（協(xié)同運(yùn)輸）：一種物質(zhì)的逆濃度梯度運(yùn)輸 依賴于另一種溶質(zhì)的順濃度梯度運(yùn)輸，二者協(xié)同進(jìn)行， 同向運(yùn)輸：兩種溶質(zhì)的運(yùn)輸方向相同，如細(xì)胞對(duì)葡萄糖 的吸收，是與Na+同向穿膜 反向運(yùn)輸：兩者運(yùn)輸?shù)姆较蛳喾?，如紅細(xì)胞清除組織中 CO2時(shí),主動(dòng)運(yùn)輸與運(yùn)輸泵,泵(pump)：能驅(qū)動(dòng)離子或小分子以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞?穿過(guò)生物膜的跨膜蛋白 離子泵：驅(qū)動(dòng)離子穿膜的跨膜蛋白，具ATP酶活性 Na+-K+泵：細(xì)胞內(nèi)K+的濃度很高，而Na+