13第十三章 植物的抗性生理.ppt

第十三章植物的抗性生理 在自然界條件下 由于不同的地理位置和氣候條件以及人類活動等多方面原因 造成了各種不良環(huán)境 超出了植物正常生長 發(fā)育所能忍受的范圍 致使植物受到傷害甚至死亡 這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境 stress 或脅迫 抗逆性 stressresistance 或抗性 植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力為抗逆性 stressresistance 或抗性 逆境 stress 或脅迫 3 逆境的種類多種多樣 包括物理的 化學(xué)的 生物因素等 可分為生物逆境和非生物逆境兩大類 非生物逆境主要有光 水分 干旱和淹澇 溫度 高 低溫 鹽堿 環(huán)境污染等理化逆境 生物逆境主要包括病害 蟲害 雜草等 理化逆境之間通常是相互聯(lián)系的 例如水分虧缺通常伴隨著鹽堿和高溫逆境 水分脅迫 低溫脅迫 病蟲害和大氣污染等都可引起活性氧傷害 逆境的種類 生物因素 其它生物的感染或競爭 理化因素 第一節(jié)抗性生理通論 一 逆境對植物的傷害 1 逆境對水分代謝的影響 多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對植物造成水分脅迫 2 逆境對光合作用的影響 在逆境下植物的氣孔關(guān)閉 光合作用都表現(xiàn)出下降的趨勢 同化產(chǎn)物供應(yīng)減少 3 逆境對呼吸作用的影響 在凍害 熱害 鹽害 澇漬時植物呼吸速率明顯下降 冷害 旱害時植物的呼吸速率先上升后下降 植物發(fā)生病害時植物呼吸速率明顯增強(qiáng) 4 逆境對物質(zhì)代謝的影響 在各種逆境下植物體內(nèi)的物質(zhì)分解大于合成 二 植物對逆境的適應(yīng) 1植物對逆境適應(yīng)的方式 植物抗逆境的的方式主要有兩種方式 即逆境逃避 stressavoidance 和逆境忍耐 stresstolerance 避逆性 是指植物對不良環(huán)境在時間上或空間上躲避開 沙漠中的植物在雨季生長 陰生植物在樹蔭下生長 耐逆性 是指植物能夠忍受逆境的作用 指植物雖經(jīng)受逆境影響 但它通過反應(yīng)而抵抗逆境 在可忍耐的范圍內(nèi) 逆境所造成的損傷是可逆的 即植物可以恢復(fù)其正常生長 如果超過植物可忍范圍 損傷將變成不可逆的 超出植物自身修復(fù)能力 植物將受害甚至死亡 如 抗旱植物 抗鹽堿植物 2植物在逆境下的形態(tài)變化與生理特點2 1 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化干旱 根系發(fā)達(dá) 葉小 淹水 根部形成大的通氣組織 冬季低溫 生長停止 進(jìn)入休眠 2 2生物膜生物膜與植物的抗逆性有密切關(guān)系 細(xì)胞的膜系統(tǒng)在逆境下都會膨脹或破壞 在不同溫度下 膜系統(tǒng)會發(fā)生相變 當(dāng)溫度較低時 膜會由液晶相變?yōu)槟z相 膜出現(xiàn)裂縫 透性增大 離子外滲 酶系統(tǒng)活性降低 有機(jī)物分解占優(yōu)勢 2 3脅迫蛋白在逆境條件下 植物會啟動一些與逆境相適應(yīng)的基因 熱激蛋白 提高植物的抗熱性 抗凍蛋白 提高植物的抗低溫能力 滲壓素 提高植物的抗鹽能力 厭氧多肽 在水淹條件下 玉米苗產(chǎn)生新的蛋白 有一些是糖酵解或糖代謝酶 能催化產(chǎn)生ATP供植物需要 調(diào)節(jié)碳代謝避免酸中毒 2 4活性氧氧被活化后會形成對細(xì)胞有害的活性氧 活性氧是指性質(zhì)極為活潑 氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱 活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基 含氧自由基 含氧非自由基 自由基 freeradical 帶有未配對電子的離子 原子 分子以及基團(tuán)的總稱 根據(jù)自由基中是否含有氧 可將自由基分為氧自由基和非含氧自由基 自由基的特點是 不穩(wěn)定 壽命短 化學(xué)性質(zhì)活潑 氧化能力強(qiáng) 能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng) 生物自由基 biologicalfreeradical 通過生物體內(nèi)自身代謝產(chǎn)生的一類自由基 生物自由基分氧自由基和非含氧自由基 其中氧自由基是最主要的 生物自由基對細(xì)胞膜和許多生物大分子產(chǎn)生破壞作用 活性氧的主要危害是引起膜脂過氧化 蛋白質(zhì)變性 核酸降解 植物有兩種系統(tǒng)防止活性氧的危害 酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng) 酶系統(tǒng)包括SOD 超氧化物歧化酶 CAT 過氧化氫酶 POD 過氧化物酶 非酶系統(tǒng)包括抗壞血酸 類胡蘿卜素 谷胱甘肽等 葉綠體中的POD也可把H2O2分解為H2O POD與脫氫抗壞血酸還原酶和谷光甘肽還原酶共同作用 SOD CAT和POD統(tǒng)稱為保護(hù)酶系統(tǒng) 抗壞血酸和谷光甘肽等稱為非酶自由基清除劑 正常條件下 由于保護(hù)系統(tǒng)使得細(xì)胞內(nèi)的自由基水平很低 細(xì)胞不會受到傷害 在逆境條件 高低溫 鹽漬和干旱 下 自由基積累過多 會使細(xì)胞受到傷害 自由基傷害細(xì)胞的主要途徑是使膜脂發(fā)生過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng) 自由基增多 使保護(hù)酶系統(tǒng)和膜結(jié)構(gòu)破壞 發(fā)生代謝紊亂 導(dǎo)致死亡 低溫 高光強(qiáng)最易受到活性氧的傷害 活性氧 2 5滲透調(diào)節(jié)干旱 高溫和鹽漬等逆境會使細(xì)胞喪失一些水分 這會導(dǎo)致參與滲透調(diào)節(jié)的基因表達(dá) 形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 降低細(xì)胞水勢而增強(qiáng)吸水能力 植物正常生長 脯氨酸 最有效 干旱 和甜菜堿 鹽漬和干旱 17 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多 大致可分為兩大類 一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子 一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì) 有如下共同特點 分子量小 容易溶解 有機(jī)調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷 能被細(xì)胞膜保持住 引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小 在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時 能使酶構(gòu)象穩(wěn)定 而不至溶解 生成迅速 并能累積到足以引起調(diào)節(jié)滲透勢的量 1 無機(jī)離子 逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢 特別是K 特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié) 18 2 脯氨酸 脯氨酸 proline 是最重要和有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 外源脯氨酸也可以減輕高等植物的滲透脅迫 脯氨酸在抗逆中的作用有兩點 一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡 二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性 脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀 增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用 19 3 甜菜堿 多種植物在逆境下都有甜菜堿 betaines 的積累 在水分虧缺時 甜菜堿積累比脯氨酸慢 解除水分脅迫時 甜菜堿的降解也比脯氨酸慢 甜菜堿也是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì) 4 可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 包括蔗糖 葡萄糖 果糖 半乳糖等 可溶性糖的積累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解 光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向低分子量的物質(zhì)蔗糖等 而不是淀粉 是脅迫激素 調(diào)節(jié)植物對逆境的適應(yīng)能力 A逆境時ABA的變化在任何逆境下 植物體內(nèi)的ABA含量都會增加 這個過程在細(xì)胞受害前就已經(jīng)發(fā)生 逆境解除后 ABA的水平下降 如低溫下水稻幼苗葉片和黃瓜子葉中的ABA含量升高 這可能是由于低溫增加了葉綠體對ABA的透性 導(dǎo)致ABA合成系統(tǒng)大量合成ABA 2 6脫落酸 B外施脫落酸對抗逆性的影響實驗證明 外施ABA經(jīng)過一定時間后 24h以上 可以提高植物對逆境的適應(yīng)能力 如外施ABA可提高黃瓜子葉對鹽漬的抗性 生長延緩劑 B9 PP333 可以提高植物體內(nèi)ABA的含量 提高抗逆性 1 減少膜的傷害 提高生物膜的穩(wěn)定性 有人認(rèn)為脫落酸可以提高膜烴酰鏈 hydrocarbonacylchain 的流動性 有人則認(rèn)為脫落酸阻止還原態(tài)谷胱甘肽的減少 也有人認(rèn)為脫落酸使極性脂類脂肪酸去飽和作用 C外施ABA提高抗逆性的原因 2 減少自由基對膜的破壞 ABA可延緩SOD和CAT等酶活性的下降 阻止自由基的過氧化作用 降低有毒物質(zhì) MDA 的積累 保護(hù)膜 3 改變體內(nèi)代謝 外施ABA可增加體內(nèi)Pro 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等含量 提高抗逆性 4 減少水分散失 ABA可促使氣孔關(guān)閉 減少蒸騰喪失的水分 提高根對水分的吸收和輸導(dǎo) 防止水分虧缺 提高抗逆性 C外施ABA提高抗逆性的原因 植物處于零上低溫 高溫 干旱或鹽漬條件下 能提高植物對另外一些逆境的抵抗能力 這種與不良環(huán)境反應(yīng)之間的相互適應(yīng)作用 稱為植物中的交叉適應(yīng) 交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)是脫落酸 因為某一種逆境會使ABA的含量增高 而ABA水平的提高又會增強(qiáng)對另一種逆境的適應(yīng) 這就形成交叉適應(yīng)特性 D脫落酸在交叉適應(yīng)中的作用 三 提高作物抗性的生理措施 1 種子鍛煉對萌動的種子進(jìn)行干旱鍛煉或鹽溶液處理 提高抗旱性或抗鹽性 2 巧施水肥控制水分 少施N肥 多施P K肥 使植株生長慢 提高抗性 3 施用植物激素施用生長延緩劑CCC PP333等和生長抑制劑茉莉酸等 使植株健壯 提高ABA 加強(qiáng)抗性 第二節(jié)植物的抗冷性和抗凍性 概念 凍害 冰點 0 以下低溫對植物的傷害叫凍害 植物對冰點以下低溫的適應(yīng)叫抗凍性 發(fā)生在早春和晚秋 常與霜害伴隨發(fā)生 冷害 冰點 0 以上低溫對植物的傷害 植物對冰點以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性 熱帶 亞熱帶植物易受害 一 凍害的生理 一 凍害的機(jī)理凍害對植物的影響 主要是由于結(jié)冰而引起的1 胞間結(jié)冰傷害 溫度緩慢下降 胞壁附近水分結(jié)冰 胞間蒸汽壓下降 胞間冰晶體積逐漸增大 細(xì)胞質(zhì)過度脫水變性 蛋白質(zhì)破壞 胞間冰晶對細(xì)胞質(zhì)的機(jī)械傷害 溫度回升使細(xì)胞質(zhì)撕破 胞間結(jié)冰并不一定使植物死亡 如白菜 蔥等 2 胞內(nèi)結(jié)冰傷害溫度迅速下降 除了胞間結(jié)冰外 胞內(nèi)也結(jié)冰 一般胞質(zhì)先結(jié)冰 然后在液泡內(nèi)結(jié)冰 胞內(nèi)結(jié)冰傷害的原因主要是機(jī)械損傷 破壞生物膜 細(xì)胞器和胞質(zhì)溶膠結(jié)構(gòu) 使亞顯微結(jié)構(gòu)的隔離被破壞 酶活動無秩序 影響代謝 二 植物對凍害的生理適應(yīng) 在冬季低溫到來之前 植物會以各種方式抵抗嚴(yán)寒 如干燥的種子 塊莖和鱗莖 鱗芽 落葉 隨著氣溫的降低 體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低溫的生理生化變化 抗凍能力逐漸加強(qiáng) 這種提高抗寒能力的過程 稱為抗凍鍛煉 鍛煉過程中的生理生化變化1 植株含水量下降 束縛水含量相對提高 自由水含量相對減少 2 呼吸減弱 呼吸微弱 代謝活動低 利于抵抗不良環(huán)境 3 ABA含量增多 隨著日照變短 氣溫降低 逐漸形成較多的ABA 運到生長點 誘導(dǎo)形成休眠芽 葉子脫落 進(jìn)入休眠 提高抗寒力 隨著溫度的降低 淀粉水解旺盛 可溶性糖含量增多 降低細(xì)胞液冰點 增強(qiáng)抗脫水能力 提高植物的抗低溫能力 因此 糖是植物的主要保護(hù)物質(zhì) 脂類化合物集中于胞質(zhì)表層 不易透水 代謝降低 細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰 又防止過度脫水 4 生長停止 進(jìn)入休眠 5 保護(hù)物質(zhì)的增多 三 內(nèi)外條件對植物抗凍的影響 1 內(nèi)部因素原產(chǎn)地不同 抗凍能力不同 同一作物不同品種之間的抗寒性差別明顯 同一植物的不同生長時期抗寒性不同 通過春化以前 抗旱性最強(qiáng) 植物休眠前 抗寒性差 進(jìn)入休眠后 抗寒性逐漸增強(qiáng) 完全休眠時 抗寒性最強(qiáng) 2 外界條件影響植物休眠和抗寒鍛煉的外界條件 對植物的抗寒性都將產(chǎn)生影響 如光照強(qiáng)度 秋季光強(qiáng) 糖分積累多 抗寒性強(qiáng) 土壤營養(yǎng)元素 充足 植株健壯 利于越冬 但不宜施氮肥 34 四 提高植物抗凍性的措施1抗凍鍛煉在植物遭遇低溫凍害之前 逐步降低溫度 使植物提高抗凍的能力 是一項有效的措施 通過鍛煉之后 植物會發(fā)生各種生理生化變化 使植物的抗凍能力顯著提高 2化學(xué)調(diào)控人們發(fā)現(xiàn)一些植物生長物質(zhì)如脫落酸 生長延緩劑B9等可以用來提高植物的抗凍性 35 3農(nóng)業(yè)措施采取有效農(nóng)業(yè)措施 加強(qiáng)田間管理 也能在一定程度上提高植物抗寒性 防止凍害發(fā)生 這些農(nóng)業(yè)措施包括 1 及時播種 培土 控肥 通氣 促進(jìn)幼苗健壯 防止徒長 增強(qiáng)秧苗素質(zhì) 2 寒流霜凍來前實行冬灌 熏煙 蓋草 以抵御強(qiáng)寒流襲擊 3 實行合理施肥 可提高鉀肥比例 也可用廄肥與綠肥壓青 提高越冬或早春作物的御寒能力 4 早春育秧 采用薄膜苗床 地膜覆蓋等 對防止寒害都很有效 二 冷害的生理 一 冷害與抗冷性零度以上低溫對植物的危害叫做冷害 chillinginjury 而植物對零度以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性 chillingresistance 根據(jù)植物對冷害的反應(yīng)速度 可將冷害分為直接傷害與間接傷害兩類 直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時 至多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)癥狀 間接傷害主要是指引起代謝失調(diào)而造成的細(xì)胞傷害 這些變化是代謝失常后生物化學(xué)的緩慢變化而造成的 并不是低溫直接造成的 二 冷害時植物體內(nèi)的生理生化變化 主要表現(xiàn)為膜透性增加 細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲 原生質(zhì)流動減慢或停止 根系吸水能力下降 水分代謝失調(diào) 葉綠素合成受阻 光合酶活性受抑制 導(dǎo)致光合速率減弱 呼吸代謝失調(diào) 呼吸速率大起大落 先上升后下降 有機(jī)物分解占優(yōu)勢 可溶性氮化物含量和可溶糖量 物質(zhì)代謝失調(diào) 二 冷害的機(jī)理1膜脂發(fā)生相變在低溫冷害下 生物膜的脂類由液晶態(tài)變化凝膠態(tài) 從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解失去活性 因為酶蛋白質(zhì)是通過疏水鍵與膜脂相結(jié)合的 而低溫使二者結(jié)合脆弱 易于分離 相變溫度隨脂肪酸鏈的長度而增加 而隨不飽和脂肪酸所占比例增加而降低 溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高 膜不飽和脂肪酸指數(shù) 即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值 可成為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo) 2 膜的結(jié)構(gòu)改變在緩慢降溫條件下 由于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)緊縮 降低了膜對水和溶質(zhì)的透性 在寒流突然來臨的情況下 由于膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂 因而會造成膜的破損滲漏 胞內(nèi)溶質(zhì)外流 3 代謝紊亂低溫使得生物膜結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化 進(jìn)而導(dǎo)致植物體內(nèi)新陳代謝的有序性被打破 特別是光合與呼吸速率改變 植物處于饑餓狀態(tài) 而且還積累有毒的中間物質(zhì) 三 影響冷害的內(nèi)外條件1 內(nèi)部條件不同作物 同一作物的不同品種及其不同生長時期對冷害的敏感性不同 棉花 花生 玉米和水稻等對冷害敏感 粳米比秈米的抗寒能力強(qiáng) 生殖生長期比營養(yǎng)生長期對低溫敏感 2 外界條件低溫鍛煉對提高喜溫植物的抗寒性有一定的效果 如25 中生長的番茄幼苗在12 5 低溫鍛煉幾小時到兩天 對1 低溫有一定的抵抗能力 低溫到來之前 少施氮肥 合理施用磷鉀肥或噴施生長延緩劑以控制生長速度 可提高抗寒力 42 四 提高植物抗冷性的措施 1低溫鍛煉植物對低溫的抵抗往往是一個適應(yīng)鍛煉過程 很多植物如預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?而后即可抗更低溫度的影響 不致受害 否則就會在突然遇到低溫時遭到災(zāi)難性的損害 2化學(xué)誘導(dǎo)植物生長調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑如細(xì)胞分裂素 脫落酸 PP333 2 4 D 抗壞血酸 油菜素內(nèi)酯等可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高 3 合理施肥調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例 增加磷 鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性 第三節(jié)熱害生理與植物抗熱性 一熱害與抗熱性由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害 heatinjury 而植物對高溫脅迫 hightemperaturestress 的適應(yīng)則稱為抗熱性 heatresistance 根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng) 可分為 1 喜冷植物 在零上低溫 0 20 環(huán)境中生長發(fā)育 當(dāng)溫度在15 20 以上即受高溫傷害 2 中生植物 例如水生和陰生的高等植物 地衣和苔蘚等 在中等溫度10 30 環(huán)境下生長和發(fā)育 溫度超過35 就會受傷 3 喜溫植物 可能在30 100 中生長 其中有一些是在45 以上就受傷害 稱為適度喜溫植物 在65 100 才受害 稱為極度喜溫植物 45 二熱害的機(jī)理植物受高溫傷害后會出現(xiàn)各種癥狀 樹干 特別是向陽部分 干燥 裂開 葉片出現(xiàn)死班 葉色變褐 變黃 鮮果 如葡萄 番茄等 灼傷 后來受傷處與健康處之間形成木栓 有時甚至整個果實死亡 出現(xiàn)雄性不育 花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象 高溫對植物的危害是復(fù)雜的 多方面的 歸納起來可分為直接危害與間接危害兩個方面 一 間接危害 1 饑餓一般光合作用的最適溫度低于呼吸作用的最適溫度 呼吸速率與光合速率相等時的溫度 稱為溫度補(bǔ)償點 當(dāng)植物處于溫度補(bǔ)償點以上溫度時 大量消耗有機(jī)物 時間過長 植株呈現(xiàn)饑餓甚至死亡 2 氨毒害高溫抑制氮化物的合成 氨積累過多 毒害細(xì)胞 有機(jī)酸可減緩氨毒害作用 肉質(zhì)植物 二 直接危害 是指高溫直接影響細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu) 在短期高溫后 當(dāng)時或事后迅速呈現(xiàn)熱害癥狀 原因 1 生物膜破壞高溫可使生物膜功能鍵斷裂 蛋白變性 膜脂分子液化 膜結(jié)構(gòu)破壞 導(dǎo)致代謝紊亂 細(xì)胞死亡 2 蛋白質(zhì)變性 三 內(nèi)外條件對耐熱性的影響 成熟葉的耐熱性大于嫩葉 更大于衰老葉 休眠種子的耐熱性最強(qiáng) 吸水長大后 耐熱性下降 果實成熟過程中 耐熱性逐漸增強(qiáng) 一 內(nèi)部因素 1 不同生長習(xí)性的高等植物的耐熱性不同 干燥 炎熱環(huán)境中的植物 耐熱性強(qiáng) 2 發(fā)育期不同耐熱性不同 此外 含油量越高 束縛水越多 越耐熱 二 外部條件1 溫度高溫鍛煉可提高植物的耐熱能力 適當(dāng)高溫時 蛋白質(zhì)分子的一些親水鍵斷裂 但會形成一些較強(qiáng)的硫氫鍵 恢復(fù)其空間結(jié)構(gòu) 熱穩(wěn)性更大 2 濕度細(xì)胞含水量低 耐熱性強(qiáng) 干燥種子抗熱性強(qiáng) 反之 耐熱性降低 第四節(jié)植物的抗旱性 當(dāng)植物耗水大于吸水時 就使組織內(nèi)水分虧缺 過度水分虧缺的現(xiàn)象 稱為干旱 drought 旱害 droughtinjury 則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害 植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性 droughtresistance 根據(jù)引起水分虧缺的原因 干旱可分為 1 大氣干旱 是指空氣過度干燥 相對濕度過低 伴隨高溫和干風(fēng) 這時植物蒸騰過強(qiáng) 根系吸水補(bǔ)償不了失水 2 土壤干旱 是指土壤中沒有或只有少量的有效水 嚴(yán)重降低植物吸水 使其水分虧缺引起永久萎蔫 3 生理干旱 土壤中的水分并不缺乏 只是因為土溫過低 或土壤溶液濃度過高 或積累有毒物質(zhì)等原因 妨礙根系吸水 造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào) 一 干旱對植物的傷害 概念 萎蔫 植物在水分虧缺嚴(yán)重時 細(xì)胞失去緊張 葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象 暫時萎蔫 靠降低蒸騰就能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫 永久萎蔫 由于土壤已無可資利用的水 雖然降低蒸騰仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫 永久萎蔫時間過久 植物就會死亡 永久萎蔫與暫時萎蔫的根本差別在于前者原生質(zhì)發(fā)生了嚴(yán)重脫水 引起了一系列生理生化變化 原生質(zhì)脫水是旱害的核心 由此帶來的生理生化變化從而傷害植物 1 改變膜的結(jié)構(gòu)及透性當(dāng)植物細(xì)胞脫水時 原生質(zhì)膜的透性增加 大量的無機(jī)離子和氨基酸 可溶性糖等小分子被動向組織外滲漏 2 生長受抑制 發(fā)生水分脅迫時分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止 細(xì)胞伸長受到抑制 生長速率下降 3 光合作用減弱 4 呼吸作用先升后降 干旱使水解酶活性增強(qiáng) 合成酶活性下降 細(xì)胞內(nèi)積累許多可溶呼吸底物 但同時氧化磷酸化解偶聯(lián) ATP產(chǎn)出減少 有機(jī)物質(zhì)消耗過速 5 內(nèi)源激素代謝失調(diào) 干旱可改變植物內(nèi)源激素平衡 總趨勢為促進(jìn)生長的激素減少 而延緩或抑制生長的激素增多 主要表現(xiàn)為ABA大量增多 乙烯合成加強(qiáng) CTK合成受抑制 變化趨勢 6 氮代謝異常 水分虧缺下由于核酸酶活性提高 多聚核體解聚及ATP合成減少 使蛋白質(zhì)合成受阻 同時一些特定的基因被誘導(dǎo) 合成新的多肽或蛋白質(zhì) 干旱脅迫引起氮代謝失常的另一個顯著變化是游離氨基酸增多 特別是脯氨酸 干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)累積多胺類物質(zhì) 7 核酸代謝受到破壞 干旱促使RNA酶活性增加 使RNA分解加快 而DNA和RNA合成代謝則減弱 8 植物體內(nèi)水分重分配 水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢大小重新分配 56 9 酶系統(tǒng)的變化 總體上干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)酶系統(tǒng)的變化趨勢為合成酶類活性下降 而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高 水分脅迫下 植物保護(hù)酶系的主要酶類超氧化物歧化酶 過氧化氫酶 過氧化物酶活性表現(xiàn)出上升和下降兩種不同的變化趨勢 10 細(xì)胞原生質(zhì)損傷 11 干旱可對植物生成機(jī)械性損傷 細(xì)胞干旱脫水時 液泡收縮 對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力 使原生質(zhì)與其相連的細(xì)胞壁同時向內(nèi)收縮 在細(xì)胞壁上形成很多銳利的折疊 成為撕破原生質(zhì)的結(jié)構(gòu) 如果此時細(xì)胞驟然吸水復(fù)原 可引起細(xì)胞質(zhì) 壁不協(xié)調(diào)膨脹把粘在細(xì)胞壁上的原生質(zhì)撕破 導(dǎo)致細(xì)胞死亡 二 抗旱性的機(jī)理及其提高途徑 1抗旱性的機(jī)理抗旱性是植物對旱害的一種適應(yīng) 通過生理生化的適應(yīng)變化減少干旱對植物所產(chǎn)生的有害作用 1 形態(tài)結(jié)構(gòu)特征抗旱性強(qiáng)的種類或品種往往根系發(fā)達(dá) 而且伸入土層較深 根冠比大 能更有效地利用土壤水分 保持水分平衡 此外抗旱作物葉片細(xì)胞體積小 可減少失水時細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械傷害 維管束發(fā)達(dá) 葉脈致密 單位面積氣孔數(shù)目多 加強(qiáng)蒸騰作用和水分傳導(dǎo) 有利于植物吸水 有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀 以減少蒸騰損失 不同植物可通過不同形態(tài)特征適應(yīng)干旱環(huán)境 58 2 生理生化特征保持細(xì)胞有很高的親水能力 防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水 在干旱條件下 水解酶類保持穩(wěn)定 減少生物大分子分解 保持原生質(zhì)體 尤其是質(zhì)膜不受破壞 原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定可使細(xì)胞代謝不至發(fā)生紊亂異常 光合作用與呼吸作用在干旱下仍維持較高水平 脯氨酸 甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征 59 2提高作物抗旱性的途徑 1 抗旱鍛煉人為地將植物處于一種致死量以下的干旱條件中 讓植物經(jīng)受干旱磨煉 可提高其對干旱的適應(yīng)能力 通過抗旱鍛煉處理后植株根系發(fā)達(dá) 保水能力強(qiáng) 葉綠素含量高 以后遇干旱時 代謝比較穩(wěn)定 尤其是蛋白質(zhì)含量高 干物質(zhì)積累多 2 礦質(zhì)營養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高 磷 鉀肥能促進(jìn)根系生長 提高根冠比 促進(jìn)蛋白質(zhì)合成 提高原生質(zhì)的水合能力 提高保水力 氮素過多或不足對作物抗旱都不利 凡是枝葉徒長或生長瘦弱的作物 蒸騰失水增多 而根系吸水能力則減弱 一些微量元素也有助于作物抗旱 60 3 生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用生長延緩劑能提高作物抗旱性 脫落酸可使氣孔關(guān)閉 減少蒸騰失水 矮壯素 B 等能增加細(xì)胞的保水能力 抗蒸騰劑 antitranspirant 是可降低蒸騰失水的一類藥物 反射劑對光有反射性 從而減少用于葉面蒸騰的能量 氣孔開度抑制劑可改變氣孔開度大小 或改變細(xì)胞膜的透性 達(dá)到降低蒸騰的目的 第五節(jié)植物的抗?jié)承?水分過多對植物的危害稱澇害 floodinjury 水分過多的危害并不在于水分 而是由于水分過多引起缺氧 從而產(chǎn)生一系列的危害 如果排除了這些間接的原因 植物即使在水溶液中也能正常生長 如溶液培養(yǎng) 植物對積水或土壤過濕的適應(yīng)力和抵抗力稱植物的抗?jié)承?floodresistance 澇害一般有兩層含義 分為濕害和典型的澇害 濕害指土壤過濕 水分處于飽和狀態(tài) 土壤含水量超過了田間最大持水量 根系完全生長在沼澤化的泥漿中 稱這種澇害叫濕害 waterlogging 典型的澇害是指地面積水 淹沒了作物的全部或一部分 在低洼 沼澤地帶 河邊 在發(fā)生洪水或暴雨之后 常有澇害發(fā)生 澇害會使作物生長不良 甚至死亡 一 澇害對植物的影響1水澇缺氧可降低植物的生長量 受澇的植物生長矮小 葉黃化 根尖變黑 葉柄偏上生長 淹水對種子萌發(fā)的抑制作用尤為明顯 細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)在缺氧下也發(fā)生顯著變化 如線粒體數(shù)目和內(nèi)部結(jié)構(gòu)異常 64 2水澇缺氧主要限制了有氧呼吸 促進(jìn)了無氧呼吸 會產(chǎn)生大量無氧呼吸 發(fā)酵 產(chǎn)物 如丙酮酸 乙醇 乳酸等 使代謝紊亂 無氧呼吸還使根系缺乏能量 阻礙礦質(zhì)的正常吸收 65 3水澇缺氧使土壤中的好氣性細(xì)菌 如氨化細(xì)菌 硝化細(xì)菌等 的正常生長活動受抑 影響礦質(zhì)供應(yīng) 相反 使土壤厭氣性細(xì)菌活躍 會增加土壤溶液的酸度 降低其氧化還原勢 使土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì) 如H2S Fe2 等 一些元素如Mn Zn Fe也易被還原流失 引起植株營養(yǎng)缺乏 二 植物對淹水脅迫的適應(yīng) 1發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)很多植物可以通過胞間空隙把地上部吸收的O2輸入根部或缺O(jiān)2部位 其發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)可增強(qiáng)植物對缺氧的耐力 2提高代謝上抗缺氧能力缺氧所引起的無氧呼吸使體內(nèi)積累有毒物質(zhì) 而耐缺氧的生化機(jī)理就是要消除有毒物質(zhì) 或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力 某些植物 如甜茅屬 在淹水時改變呼吸途徑 起初缺O(jiān)2剌激糖酵解途徑 以后即以磷酸戊糖途徑占優(yōu)勢 這樣從根本上消除了有毒物質(zhì)的積累 第六節(jié)植物的抗鹽性 鹽害土壤中可溶性鹽過多對植物的不利影響叫鹽害 saltinjury 抗鹽性植物對鹽分過多的適應(yīng)能力稱為抗鹽性 saltresistance 一般在氣候干燥 地勢低洼 地下水位高的地區(qū) 隨著地下水分蒸發(fā)把鹽分帶到土壤表層 耕作層 易造成土壤鹽分過多 海濱地區(qū)隨著土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉 海水倒灌等因素 可使土壤表層的鹽分升高到1 以上 堿土當(dāng)土壤中鹽類以碳酸鈉 Na2CO3 和碳酸氫鈉 NaHCO3 為主要成分時稱堿土 alkalinesoil 鹽土若以氯化鈉 NaCl 和硫酸鈉 Na2SO4 等為主時 則稱鹽土 salinesoil 因鹽土和堿土?；旌显谝黄?鹽土中常有一定量的堿 故習(xí)慣上稱為鹽堿土 salineandalkalinesoil 一 鹽脅迫對植物的傷害1 吸水困難 形成生理干旱2 生物膜破壞 高濃度的NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2 膜結(jié)構(gòu)破壞 功能改變 細(xì)胞內(nèi)的K P和有機(jī)溶質(zhì)外滲 3 生理紊亂 蛋白質(zhì)分解大于合成 氨積累過多 色素破壞 光合下降 呼吸下降 二 植物對鹽脅迫的適應(yīng) 植物分類鹽生植物 1 5 2 0 如堿蓬 海蓬子等 甜土植物 0 2 0 8 如甜菜 高粱 棉花 向日葵 適應(yīng)方式 1 通過鹽腺排出體外 檉柳屬植物 2 根細(xì)胞對Na 和Cl 的透性小 不吸收 長冰草 3 把鹽分隔離在液泡中 鹽土植物堿蓬 海蓬子 4 體內(nèi)合成大量有機(jī)物 降低細(xì)胞水勢