《細(xì)胞代謝》PPT課件.ppt

1 第四章細(xì)胞代謝 新陳代謝是生物的重要特征 細(xì)胞是進(jìn)行新陳代謝的基本單位 每一個細(xì)胞都要從周圍環(huán)境中汲取能量和物質(zhì) 在內(nèi)部進(jìn)行各種化學(xué)變化 細(xì)胞內(nèi)的各種化學(xué)變化都是在酶的催化下進(jìn)行的 生物所利用的能量 或是直接 或是間接來自于太陽光 直接利用太陽光的唯一過程是光合作用 間接利用太陽光的最重要過程是細(xì)胞呼吸 2 本章內(nèi)容 能與細(xì)胞酶物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞呼吸光合作用 3 n氨基酸 能量蛋白質(zhì)2丙酮酸 能量葡萄糖 從小分子合成大分子需要消耗能量 葡萄糖2丙酮酸 能量 從大分子分解為小分子會釋放能量 生物體的代謝反應(yīng)分為物質(zhì)代謝和能量代謝兩個側(cè)面 物質(zhì)代謝 由底物分子變成產(chǎn)物分子能量代謝 消耗能量或釋放能量 4 新陳代謝 是生物體內(nèi)進(jìn)行的物質(zhì)和能的變化的總稱 是最基本的生命活動過程新陳代謝 物質(zhì)代謝 能量代謝 同化作用 異化作用 合成物質(zhì) 貯存能量 分解物質(zhì) 釋放能量 5 生命活動需要能量 生命的存在要靠能量 生物本身不能創(chuàng)造新的能量 幾乎所有地球生命所需要的能量都來自太陽 生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動是由多樣化的生命過程完成的 代謝是化學(xué)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化過程 第一節(jié)能量與細(xì)胞 6 1 能是做功的本領(lǐng)能 自由能 一種能在恒溫恒壓下作功的能量 G H TSG 自由能 H 熱含量 T 絕對溫度 S 熵 2 熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律 能量守恒定律熱力學(xué)第二定律 所有自發(fā)過程總是伴隨自由能的降低 即熵的增加 系統(tǒng)的無序性增大 生物有序性與自由能生物 開放系統(tǒng) 與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換3 能量代謝 吸能反應(yīng)與放能反應(yīng) 生命依靠能量的不斷輸入一直在與熱力學(xué)第二定律作抗?fàn)?7 下圖 1 腺嘌呤核苷三磷酸 ATP 結(jié)構(gòu) 4 ATP的結(jié)構(gòu)與功能 8 ATP adenosine triphosphate 中文名稱為腺嘌呤核苷三磷酸 又叫三磷酸腺苷 腺苷三磷酸 簡稱為ATP 一個腺苷上連接三個磷酸基團(tuán) 9 ATP是生物體能量流通的貨幣 一個代謝反應(yīng)釋出的能量貯入ATP ATP所貯能量供另一個代謝反應(yīng)消耗能量時使用 10 2 ATP的生成 ADP PATP 此過程稱為磷酸化 若磷酸化所需能量來自化合物的氧化分解 氧化磷酸化若磷酸化所需能量來自光能 光合磷酸化 11 細(xì)胞利用ATP完成各種工作 3 ATP的生理功能 ATP是生物體內(nèi)各種生化反應(yīng)的直接能源 12 4 生物體把能量用在生命活動的各個方面 ATP 生物電 物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞 合成其它形式的能量分子如 NADPH 發(fā)熱 體溫 運(yùn)動 13 活細(xì)胞是一個微小的化學(xué)工業(yè)園 在極其微小的空間內(nèi)發(fā)生著數(shù)千種生物化學(xué)反應(yīng)代謝是生物體內(nèi)所有化學(xué)反應(yīng)過程的總稱細(xì)胞復(fù)雜的結(jié)構(gòu)特別是膜的結(jié)構(gòu)固定了各代謝反應(yīng)的空間和時間 使它們高度有序并可以被控制和調(diào)節(jié) 14 生命活動的原動力在于生物體內(nèi)一刻不停的新陳代謝 通過新陳代謝不斷把太陽能或食物中貯存的能量 轉(zhuǎn)化為可供生命活動利用的能量 不斷制造出各種大 小分子以供生命活動所需要 體內(nèi)的新陳代謝過程又都是在生物催化劑 酶的催化下進(jìn)行的 15 第二節(jié) 酶是生物催化劑 1 酶的催化特點(diǎn)催化劑可以加快化學(xué)反應(yīng)的速度 酶是生物催化劑 它的突出優(yōu)點(diǎn)是 催化效率高 專一性質(zhì) 可以調(diào)節(jié) 先看看催化效率高 16 2 酶催化作用的機(jī)理是降低活化能 催化劑只能催化原來可以進(jìn)行的反應(yīng) 加快其反應(yīng)速度 即使對可以進(jìn)行的反應(yīng)來說 反應(yīng)物分子應(yīng)越過一個活化能才能發(fā)生反應(yīng) 酶作為催化劑的作用是降低活化能 17 返回 酶的催化機(jī)理是降低活化能 18 酶是如何降低活化能的呢 首先需要酶與底物分子結(jié)合 酶蛋白結(jié)構(gòu)中有底物結(jié)合中心 活性中心 然后 酶蛋白分子以各種方式 作用于底物分子 使底物分子活化起來 酶與底物的專一結(jié)合 又是酶促反應(yīng)專一性的體現(xiàn) 19 3 酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì) 有的酶僅僅由蛋白質(zhì)組成 如 核糖核酸酶有的酶除了主要由蛋白質(zhì)組成外 還有一些金屬離子或小分子參與 這些金屬離子或小分子是酶活性所必須的 稱為輔酶 輔基或輔助因子 如 羧基肽酶以二價鋅離子 Zn2 為輔助因子又如 過氧化氫酶以鐵卟啉環(huán)為輔助因子 20 4 酶的活性可以調(diào)控 1 在代謝途徑中調(diào)節(jié)酶活性幾個酶或十幾個酶前后配合 完成一系列代謝反應(yīng) 形成一條代謝途徑 在一條代謝途徑中 常常是前一個酶促反應(yīng)的產(chǎn)物 便是下一個酶促反應(yīng)的底物 一條代謝途徑的終產(chǎn)物 有時可與該代謝途徑的第一步反應(yīng)的酶相結(jié)合 結(jié)合的結(jié)果使這個酶活性下降 從而使整條代謝途徑的反應(yīng)速度慢起來 這種情況稱為 反饋抑制 值得注意的是 發(fā)生反饋抑制時 代謝終產(chǎn)物與酶結(jié)合時 是非共價結(jié)合 是可逆的 21 2 共價調(diào)節(jié)有時候 酶蛋白分子可以和一個基團(tuán)形成共價結(jié)合 結(jié)合的結(jié)果 使酶蛋白分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變 使酶活性發(fā)生改變 例如 與磷酸根的結(jié)合 這種調(diào)節(jié)酶活性的情況稱為酶的共價調(diào)節(jié) 22 3 競爭性抑制有的酶在遇到一些化學(xué)結(jié)構(gòu)與底物相似的分子時 這些分子與底物競爭結(jié)合酶的活性中心 亦會表現(xiàn)出酶活性的降低 抑制 這種情況稱為酶的競爭性抑制 23 4 其他 溫度PH和鹽的濃度輔助因子 24 第三節(jié) 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 細(xì)胞維持正常生命活動的基礎(chǔ)之一 25 1 被動運(yùn)輸 物質(zhì)順濃度梯度運(yùn)輸 26 一 擴(kuò)散與滲透細(xì)胞質(zhì)膜具有兩個基本的特性 允許小分子物質(zhì)通過擴(kuò)散穿過細(xì)胞質(zhì)膜 也可以讓水通過滲透進(jìn)出細(xì)胞質(zhì)膜 1 擴(kuò)散 diffusion 是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程 通常把這種過程稱為簡單擴(kuò)散 2 滲透 osmosis 的含義則是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴(kuò)散 當(dāng)兩種不同濃度的溶液被半透性的膜脂分隔開后 高溶質(zhì)濃度的一側(cè)是高滲的 hypertonic 而低溶質(zhì)一側(cè)則是低滲的 hypoosmotic 若兩側(cè)的溶質(zhì)濃度相等 則稱為等滲 iso osmotic 27 二 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì) 如氨基酸 糖和金屬離子等借助細(xì)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度 促進(jìn)擴(kuò)散同樣不需要消耗能量 并且也是從高濃度向低濃度進(jìn)行 特點(diǎn) 促進(jìn)擴(kuò)散的速度要快幾個數(shù)量級 具有飽和性 當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時 促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高 具有高度的選擇性 如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸 但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運(yùn)輸 膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會受到類似于酶的競爭性抑制 以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用 28 1 通道蛋白 通道蛋白具有選擇性 所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白 通道蛋白參與的只是被動運(yùn)輸 并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸 所以不消耗能量 29 2 載體蛋白 一個特定的載體只運(yùn)輸一種類型的化學(xué)物質(zhì) 甚至一種分子或離子 載體蛋白既參與被動的物質(zhì)運(yùn)輸 也參與主動的物質(zhì)運(yùn)輸 載體蛋白對物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程具有類似于酶與底物作用的動力學(xué)曲線 可被類似物競爭性抑制 具有競爭性抑制等酶的特性 紅細(xì)胞質(zhì)膜載體蛋白促進(jìn)葡萄糖擴(kuò)散示意圖 30 三 水的被動運(yùn)輸 大多數(shù)水是直接通過脂雙層進(jìn)入細(xì)胞的 也有些水是通過水通道蛋白進(jìn)行擴(kuò)散的 31 2 主動運(yùn)輸 Na K 泵 由ATP提供能量 物質(zhì)逆濃度梯度運(yùn)輸 需載體蛋白 消耗能量 32 主動運(yùn)輸具有四個基本的特點(diǎn) 逆梯度運(yùn)輸 依賴于膜運(yùn)輸?shù)鞍?需要代謝能 并對代謝毒性敏感 具有選擇性和特異性 一 Na K 泵1 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)Na K ATPase由兩個大亞基 亞基 和兩個小亞基 亞基 組成 亞基是跨膜蛋白 在膜的內(nèi)側(cè)有ATP結(jié)合位點(diǎn) 在 亞基上有Na 和K 結(jié)合位點(diǎn) 33 2 運(yùn)輸機(jī)制每水解一個ATP 運(yùn)出3個Na 輸入2個K Na K 泵工作的結(jié)果 使細(xì)胞內(nèi)的Na 濃度比細(xì)胞外低10 30倍 而細(xì)胞內(nèi)的K 濃度比細(xì)胞外高10 30倍 34 3 意義 Na K 泵具有三個重要作用 1 維持了細(xì)胞Na 離子的平衡 抵消了Na 離子的滲透作用 2 是在建立細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)Na 離子濃度梯度的同時 為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸泵提供了驅(qū)動力 3 是Na 泵建立的細(xì)胞外電位 為神經(jīng)和肌肉電脈沖傳導(dǎo)提供了基礎(chǔ) 35 二 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) 這種H 與其它物質(zhì)通過載體相伴隨的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn) cotransport 若被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 如蔗糖等中性溶質(zhì)或Cl 等陰離子 與H 同向越過膜 稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn) symport 若被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 如Na 等許多陽離子 與H 反向越過膜 則稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn) antiport 36 3 大分子和顆粒進(jìn)入和排出細(xì)胞胞吞和胞吐作用 生物大分子或顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸 37 一 胞吐 胞吐作用 包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面 與質(zhì)膜融 將物質(zhì)排出細(xì)胞之外 38 二 胞吞是細(xì)胞吸收大分子和其他大的顆粒 方式也是由質(zhì)膜形成內(nèi)向的小泡 1 吞噬 細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì) 稱為吞噬作用 39 2 飽飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上 然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攝取物質(zhì)及液體的過程 稱為胞飲作用 40 3 受體介導(dǎo)胞吞是細(xì)胞依靠細(xì)胞表面的受體特異性地攝取細(xì)胞外蛋白或其他化合物的過程 細(xì)胞表面表面的受體具有高度特異性 與相應(yīng)配體 被內(nèi)吞的分子 結(jié)合形成復(fù)合物 繼而此部分質(zhì)膜凹陷形成有被小窩 小窩與質(zhì)膜脫離形成有被小泡 將細(xì)胞外物質(zhì)攝入細(xì)胞內(nèi) 41 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 總結(jié) 被動運(yùn)輸 簡單擴(kuò)散 易化擴(kuò)散主動運(yùn)輸 直接消耗ATP 動物細(xì)胞 鈉鉀泵 植物細(xì)胞 質(zhì)子泵 間接消耗ATP 協(xié)同運(yùn)輸胞吞和胞吐作用 生物大分子或顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸 42 第四節(jié) 細(xì)胞呼吸生物體主要靠有機(jī)分子的氧化取得能量 生物的呼吸作用 一 呼吸作用的概念 細(xì)胞呼吸 生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物在酶的參與下逐步氧化并釋放能量的過程 也就是生物體通過生物氧化獲取化學(xué)能的過程 有機(jī)化合物 O2 CO2 能量生物氧化 糖 脂 蛋白等有機(jī)物在活細(xì)胞內(nèi)氧化分解 并釋放能量的過程 43 不同于呼吸運(yùn)動 但通常意義的呼吸運(yùn)動 即氣體交換 與細(xì)胞呼吸是相互關(guān)聯(lián)的 44 有機(jī)物氧化釋放能量一支火柴的燃燒是纖維素氧化 C6H12O6 n O2nCO2 nH2O 能量纖維素氧光和熱溫度 可燃物 生物體也進(jìn)行類似的反應(yīng) C6H12O6 n O2nCO2 nH2O 能量淀粉氧酶ATP 氧化底物 生物氧化與化學(xué)氧化的區(qū)別 把火柴燃燒和生物體內(nèi)氧化相比 基本原則是相似的 有機(jī)物氧化釋放出能量 45 有哪些不同 A 生物體內(nèi)氧化比燃燒過程緩慢的多 分步驟進(jìn)行 不是猛然地發(fā)出光和熱 B 生物體內(nèi)的氧化由酶催化 C 生物體內(nèi)氧化在水環(huán)境中進(jìn)行 D 生物體內(nèi)氧化分步驟進(jìn)行 產(chǎn)生能量貯存在ATP中 生物氧化分步驟進(jìn)行 溫和 由酶催化 產(chǎn)生能量貯存在ATP中 能量利用率高 46 生物體內(nèi)氧化分步驟進(jìn)行 淀粉 葡萄糖 丙酮酸 CO2 H2O ATP 47 二 呼吸作用類型 無氧呼吸指生活細(xì)胞在無氧條件下 把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物 同時釋放能量的過程 C6H12O62C2H5OH 2CO2 能量有氧呼吸 指生活細(xì)胞利用分子氧 將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解 形成CO2和H2O 同時釋放能量的過程 C6H12O6 6O26CO2 6H2O 能量 酶 酶 48 一 無氧呼吸 1 糖酵解 由葡萄糖分解形成丙酮酸的一系列反應(yīng) 葡萄糖氧化的第一階段 乳酸或乙醇等 進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化為CO2和H2O 釋放更多能量 49 2 發(fā)酵途徑 1 酒精發(fā)酵糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸最終生成酒精和二氧化碳酵母 植物細(xì)胞 例 釀酒 勞糟 2 乳酸發(fā)酵糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸最終生成乳酸乳酸菌 高等動物細(xì)胞 例 泡菜 人劇烈運(yùn)動 50 人體細(xì)胞的呼吸過程 慢跑 細(xì)胞消耗氧氣來分解葡萄糖并獲得能量 同時產(chǎn)生二氧化碳和水快跑 細(xì)胞將葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳 51 1 檸檬酸循環(huán) 三羧酸循環(huán) TCA循環(huán) Krebs循環(huán) 是乙酰CoA脫羧 脫氫最終生成CO2的過程1分子丙酮酸經(jīng)有氧呼吸可生成15個ATP 整個有氧代謝1分子葡萄糖可產(chǎn)生38個ATP 進(jìn)入 二 有氧呼吸 線粒體內(nèi) 檸檬酸循環(huán)是三大物質(zhì)代謝的中心 52 1 電子傳遞鏈 線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體組成 也稱為呼吸鏈 目前公認(rèn)的氧化呼吸鏈傳遞電子的順序是 2 氧化磷酸化由物質(zhì)氧化釋放能量 供給ADP磷酸化合成ATP的偶聯(lián)反應(yīng)稱為氧化磷酸化 底物 S NAD FMN CoQ Fe S Cytb Cytc1 Cytc Cyta Cyta3 1 2O2 2 電子傳遞和氧化磷酸化 53 糖酵解 底物水平的磷酸化4個ATP 己糖活化消耗2個ATP 脫氫反應(yīng)產(chǎn)生2個NADH 可得6或8個ATPKrebs循環(huán) 底物水平的磷酸化2個ATP 脫氫反應(yīng)產(chǎn)生8個NADH和2個FADH2 可得30個ATP 能量統(tǒng)計 1分子葡萄糖徹底氧化分解共得 36或38個ATP 54 三 呼吸作用的過程 與葡萄糖氧化分解產(chǎn)生能量有關(guān)的三條代謝途徑 一般可分為三個主要階段 以葡萄糖為例糖酵解三羧酸循環(huán)電子傳遞鏈 chainofelectrontransport 55 A 糖酵解途徑 EMP途徑 己糖分解成丙酮酸的過程六個碳的葡萄糖分解為兩個三碳的丙酮酸 凈得兩個ATP 同時還產(chǎn)生NADH 糖酵解途徑可以在無氧情況下進(jìn)行 但是要解決NADH變回到NAD 問題 56 反應(yīng)進(jìn)行部位 細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn) 不需O2的參與由特定的酶催化 氧化作用的O2來自水分子和被氧化的糖分子 57 總反應(yīng)式 葡萄糖 2ADP 2Pi 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O糖酵解過程中 一個分子的葡萄糖分解為2分子的丙酮酸利用2個ATP 產(chǎn)生4個ATP 凈得2個ATP 2個分子的NAD 被還原 產(chǎn)生了2個NADH H 58 糖酵解生理意義 是無氧呼吸和有氧呼吸的共同途徑糖酵解最終產(chǎn)物丙酮酸可通過各種代謝途徑生成不同物質(zhì)是厭氧生物糖分解和獲取能量的主要方式多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn) 為糖異生作用提供了基本途徑 59 B 三羧酸循環(huán) TCA循環(huán) 三羧酸循環(huán)一定需要氧才能進(jìn)行 在三羧酸循環(huán)中脫下的氫 形成NADH和FADH2 然后再逐步傳遞給氧 部位 線粒體基質(zhì)內(nèi)特點(diǎn) 需要氧參與和多種酶的催化過程 是包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫 徹底氧化分解的過程 60 TCA循環(huán)過程 9步反應(yīng) 丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體 氧化脫羧與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酰CoA 釋放出1分子CO2 同時發(fā)生NAD的還原 丙酮酸乙酰輔酶A 氧化脫羧 61 返回 丙酮酸 三個二氧化碳 三羧酸循環(huán) 62 C 呼吸鏈脫下的氫可以看作是電子加上質(zhì)子2H2e 2H 在呼吸鏈起端 電子處在高能水平 傳遞到O2時 處于低能水平 傳遞過程中釋出的能量 用于產(chǎn)生ATP 63 返回 糖酵解 三羧酸循環(huán) 呼吸鏈 64 總之 一個葡萄糖分子經(jīng)過 無氧糖酵解途徑丙酮酸2個ATP有氧糖酵解途徑 三羧酸循環(huán)途徑 呼吸鏈完全氧化36ATPCO2和H2O 生物體可利用各種有機(jī)分子作燃料 除了葡萄糖 其他生物分子 包括脂類 氨基酸 核苷酸等 都可以通過三羧酸循環(huán)途徑 徹底氧化為CO2和H2O 同時產(chǎn)生能量 對于人體來說 最適宜的燃料是葡萄糖 65 4呼吸作用的意義 為生物的生命活動提供能量呼吸作用形成的中間產(chǎn)物是進(jìn)一步合成生物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)在植物體內(nèi)的碳 氮 脂肪代謝活動中起樞紐作用增強(qiáng)生物的免疫力 66 第五節(jié) 光合作用 太陽能是整個生命世界的能量源泉 綠色植物和光合細(xì)菌利用太陽能的過程稱為光合作用 綠色植物和光合細(xì)菌的光合作用把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能 利用太陽能把無機(jī)物合成有機(jī)物 除了維持自身的生存還為其他生物提供食物 保護(hù)環(huán)境 食物鏈 67 光合作用 指光合生物吸收太陽能 并將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)化合物中化合能的過程 光合生物 綠色植物 藻類 CO2 2H2O CH2O O2 H2O紫硫細(xì)菌 CO2 2H2S CH2O H2O 2S氫細(xì)菌 CO2 2H2 CH2O H2O 68 1 光合作用早期實驗 荷蘭醫(yī)生VanHelmon 范 海爾蒙 在1648年做了第一個探索光合作用的實質(zhì)性實驗 將一株5磅重的小樹種在重200磅的干土中 用雨水澆灌5年 不供給其它營養(yǎng)物質(zhì) 小樹長成重169磅植株 而土壤重量基本上不變 干土 五年后 澆水 69 實驗的結(jié)論和存在的缺點(diǎn) 結(jié)論 所有植物的物質(zhì)都來自水 而不是土壤 或者說 小樹重量的增加僅僅由水所引起的 缺點(diǎn) 沒有考慮到空氣中氣體的可能影響 70 2 光合作用發(fā)生部位 葉綠體 葉片是光合作用主要器官 葉綠體是光合作用最重要細(xì)胞器 類囊體膜 光反應(yīng) 基質(zhì) 暗反應(yīng) 71 葉綠體結(jié)構(gòu) 72 葉綠體中的葉綠素是進(jìn)行光合作用必不可少的成份 在葉綠體中進(jìn)行的光合作用 又可以分為兩個步驟 光反應(yīng) 在葉綠素參與下 把光能用來劈開水分子 放出O2 同時造成兩種高能化合物ATP和NADPH 暗反應(yīng) 把ATP和NADPH中的能量 用于固定CO2 生成糖類化合物 這個過程不需要光 73 Light dependentreactions 光反應(yīng) 通過葉綠素等光合色素吸收 傳遞光能 并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能 形成ATP和NADPH的過程 在類囊體膜上進(jìn)行包括原初反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化Darkreactions 暗反應(yīng) 利用光反應(yīng)所形成的能量 ATP和NADPH 同化力 將二氧化碳合成糖類的過程 反應(yīng)不需光 在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行 3 光合作用的過程 光反應(yīng)和暗反應(yīng) 74 根據(jù)能量的轉(zhuǎn)變可光合作用分為三大步驟 1 光能的吸收 傳遞和轉(zhuǎn)換為電能 通過原初反應(yīng)完成 2 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能 通過電子傳遞和光合磷酸化完成 水的光解O2的釋放電子傳遞ATP合成 3 活躍的化學(xué)能再轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能 通過碳同化完成 暗反應(yīng) CO2被還原生成碳水化合物等 物質(zhì)轉(zhuǎn)化 無機(jī)物有機(jī)物 植物利用光能將無機(jī)物 CO2和H2O通過一系列復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng) 合成碳水化合物的過程 能量轉(zhuǎn)化 光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 過程 75 76 光合作用過程中根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì) 原初反應(yīng) 光能電能 電子傳遞與光合磷酸化 電能 碳同化 活躍化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能 活躍化學(xué)能 77 3 1原初反應(yīng) 指從光合色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程 包括 光能的吸收和傳遞光化學(xué)反應(yīng) 過程 78 光能吸收與傳遞 光量子吸收與色素分子結(jié)構(gòu)有關(guān) 高等植物 葉綠素 葉綠素a 葉綠素b 卟啉環(huán) 類胡蘿卜素 葉黃素 胡羅卜素 一系列共軛雙鍵 一 光合色素 1 分類 79 返回 吸收光能靠葉綠素 80 2 光學(xué)特征 1 激發(fā)態(tài)的形成 2 葉綠素分子受光激發(fā)后的能級變化 3 激發(fā)態(tài)的命運(yùn) 81 二 原初反應(yīng)1 參加反應(yīng)的色素 根據(jù)功能來區(qū)分 葉綠體類囊體上的色素可區(qū)分為2種1 反應(yīng)中心色素 功能是收集光能 并能把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?光能電能 故又稱為光能轉(zhuǎn)換色素 少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子屬于此類 用P表示 右下角的數(shù)子表示吸收高峰的波長數(shù) eg P700吸收高峰再700nm長光波2 聚光色素 其功能是收集光能 傳遞到反應(yīng)中心色素 聚光色素包括chla 全部chlb 胡蘿卜素 葉黃素等 又稱為天線色素 82 2 光合單位 P D h h P D A 光和單位 聚光色素系統(tǒng) 光合反應(yīng)中心 83 3 光反應(yīng)中心 DPA原初電子供體反應(yīng)中心色素分子原初電子供體將電子供給P接受反應(yīng)中心色素分子傳來的電子高等植物的最終電子供體是H2O最終電子受體是NADP 84 4 原初反應(yīng)的過程 DPADP ADP A D PA 光 1 吸收 2 傳遞 3 轉(zhuǎn)換 85 葉綠素 640 660nm紅光 430 450nm藍(lán)紫光吸收最強(qiáng)類胡羅卜素 吸收帶在400 500nm藍(lán)紫光 紅 藍(lán)光最強(qiáng) 86 3 2電子傳遞與光合磷酸化 原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離 產(chǎn)生的高能電子推動光合膜上電子傳遞 電子傳遞的結(jié)果 引起水的裂解放氧和NADP 的還原 建立跨膜質(zhì)子動力勢 啟動光合磷酸化 成ATP 87 一 光系統(tǒng) 進(jìn)行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng) 是由光合色素 蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物 每一個光系統(tǒng)含有兩個主要成分 捕光復(fù)合物 light harvestingcomplex 和光反應(yīng)中心復(fù)合物 reaction centercomplex 光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線 將捕獲的光能傳遞給中心的一對葉綠素a 由葉綠素a激發(fā)一個電子 并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈 在葉綠體類囊體上的光合鏈進(jìn)行光合鏈 定位在光合膜上 由多個電子傳遞體組成的電子傳遞軌道 電子傳遞 88 89 二 電子傳遞 H2O1 2O2 2H 2e NADP 2e 2H NADPH H 90 三 光合磷酸化 在有關(guān)的條件下 當(dāng)電子沿電子傳遞鏈傳遞時 合成了ATP 這一過程稱為光合磷酸化 所以光合磷酸化是指在光下把無機(jī)Pi和ADP轉(zhuǎn)化為ATP形成高能磷酸鍵的過程 ADP Pi光ATP 指在光合作用過程中 將水光解產(chǎn)生的電子經(jīng)電子傳遞鏈所釋放的能量 儲存在由ADP磷酸化形成的高能磷酸鍵的過程 類型 非循環(huán)式光合磷酸化 最終產(chǎn)物ATP NADPH和水循環(huán)式光合磷酸化 僅有ATP 無NADPH和水 91 關(guān)于光合磷酸化 可由英國的米切而 P Mitchell 提出的化學(xué)滲透學(xué)說來解釋1 水裂解釋放H 留在膜內(nèi)側(cè) 類囊體腔 2 電子沿傳遞體傳遞 其中PQ在傳遞電子的同時可接受膜外側(cè) 基質(zhì) H 轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)側(cè) 上述就會造成H 差 膜內(nèi)側(cè)質(zhì)子濃度高而膜外側(cè)低 膜內(nèi)側(cè)電位較膜外側(cè)高 3 由于PS 和PS 電子傳遞體在膜上排列 內(nèi)側(cè)電位高 這樣造成類囊體膜內(nèi)外H 濃度差和電位差 兩者合稱為質(zhì)子動力 又稱為光合磷酸化動力 所以 當(dāng)H 沿著濃度梯度返回到膜外側(cè)時 在ATP合酶的作用下 ADP和Pi脫水形成ATP 92 四 ATP合成酶 1 結(jié)構(gòu)一個是突出于膜表面的親水性的CF1復(fù)合體 另一個是埋置于膜內(nèi)的疏水性的CF0復(fù)合體 又因它可將ATP合成與電子傳遞和H 跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián) 故又稱為偶聯(lián)因子 酶的結(jié)合部位位于CF1 CF1很容易被EDTA 乙烯二胺四乙酸 溶液除去 這時類囊體膜便失去合成ATP的能力 2 功能ADP PiATP 93 3 3碳同化 碳同化 碳反應(yīng) 植物利用光反應(yīng)中形成的ATP NADPH將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程 葉綠體利用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH和ATP的化學(xué)能 將CO2還原合成糖 稱為碳反應(yīng) 碳反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行 類型 根據(jù)最初產(chǎn)物碳原子數(shù)目及碳代謝特點(diǎn) 高等植物固定CO2的生化途徑分有3種 卡爾文循環(huán) C3途徑 C4途徑和景天科酸代謝途徑 CAM途徑 其中以卡爾文循環(huán)為最基本的途徑 同時也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力 其余兩種是輔助形式 只能起固定 運(yùn)轉(zhuǎn) 濃縮CO2的作用 單獨(dú)不能形成淀粉等碳水化合物 94 1 C3途徑 羧化階段 還原階段 再生階段 6PGA 6GAP 輸出1分子GAP 細(xì)胞質(zhì)中 5GAP 3RuBP 固定 還原 再生 3 磷酸甘油酸 甘油醛 3 磷酸 核酮糖 1 5 二磷酸 卡爾文循環(huán) 95 由于這個循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖磷酸 核酮糖戊磷酸 故又稱為還原戊糖磷酸途徑 這個途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物 故稱為C3途徑 卡爾文循環(huán) Calvincycle 是所有植物光合作用碳同化的基本途徑 96 Rubisco 2 指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合 并水解產(chǎn)生PGA的過程 3RuBP 3CO2 3H2O6PGA 6H RuBP 核酮糖 1 5 二磷酸PGA 3 磷酸甘油酸 羧化階段 97 還原階段 指利用同化力將3 磷酸甘油酸還原為甘油醛 3 磷酸 GAP 6PGA 6ATP 6NADPH 6H 6GAP 6ADP 6NADP 6Pi 羧化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸 尚未達(dá)到糖的能級 為了把PGA轉(zhuǎn)化成糖 要消化光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力 ATP是提供能量 NADPH提供還原力使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成GAP的醛基