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細(xì)胞生物學(xué)名詞解釋 1. 細(xì)胞(cell) 細(xì)胞是由膜包圍著含有細(xì)胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位, 也是生命活動(dòng)的基本單位。細(xì)胞能夠通過(guò)分裂而增殖,是生物體個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。細(xì)胞或是獨(dú)立的作為生命單位, 或是多個(gè)細(xì)胞組成細(xì)胞群體或組織、或器官和機(jī)體;細(xì)胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖;細(xì)胞是遺傳的基本單位,并具有遺傳的全能性。 2. 細(xì)胞質(zhì)(cell plasma) 是細(xì)胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì), 即細(xì)胞中細(xì)胞核以外和細(xì)胞膜以?xún)?nèi)的原生質(zhì)部分, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細(xì)胞器。 3. 原生質(zhì)(protoplasm) 生活細(xì)胞中所有的生活物質(zhì), 包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。 4. 原生質(zhì)體(potoplast) 脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學(xué)的概念。如植物細(xì)胞和細(xì)菌(或其它有細(xì)胞壁的細(xì)胞)通過(guò)酶解使細(xì)胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細(xì)胞就相當(dāng)于原生質(zhì)體。 5. 細(xì)胞生物學(xué)(cell biology) 細(xì)胞生物學(xué)是以細(xì)胞為研究對(duì)象, 從細(xì)胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次,以動(dòng)態(tài)的觀(guān)點(diǎn), 研究細(xì)胞和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的生活史和各種生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一,主要是從細(xì)胞的不同結(jié)構(gòu)層次來(lái)研究細(xì)胞的生命活動(dòng)的基本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看,細(xì)胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間,同它們相互銜接,互相滲透。 6. 細(xì)胞學(xué)說(shuō)(cell theory) 細(xì)胞學(xué)說(shuō)是18381839年間由德國(guó)的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關(guān)于生物有機(jī)體組成的學(xué)說(shuō),主要內(nèi)容有: 細(xì)胞是有機(jī)體, 一切動(dòng)植物都是由單細(xì)胞發(fā)育而來(lái), 即生物是由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物所組成; 所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似; 新細(xì)胞是由已存在的細(xì)胞分裂而來(lái); 生物的疾病是因?yàn)槠浼?xì)胞機(jī)能失常。 7. 原生質(zhì)理論(protoplasm theory) 1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認(rèn)為有機(jī)體的組織單位是一小團(tuán)原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機(jī)體中是相似的,并把細(xì)胞明確地定義為:“細(xì)胞是具有細(xì)胞核和細(xì)胞膜的活物質(zhì)”。1880年Hanstain將細(xì)胞概念演變成由細(xì)胞膜包圍著的原生質(zhì), 分化為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。 8. 細(xì)胞遺傳學(xué)(cytogenetics) 遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞遺傳學(xué),主要是從細(xì)胞學(xué)的角度, 特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能, 以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來(lái)研究遺傳現(xiàn)象, 闡明遺傳和變異的機(jī)制。 9. 細(xì)胞生理學(xué)(cytophysiology) 細(xì)胞學(xué)同生理學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞生理學(xué),主要研究?jī)?nèi)容包括細(xì)胞從周?chē)h(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)的能力、代謝功能、能量的獲取、生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖機(jī)理, 以及細(xì)胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應(yīng)性和運(yùn)動(dòng)性的活動(dòng)。細(xì)胞的離體培養(yǎng)技術(shù)對(duì)細(xì)胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻(xiàn)。 10.細(xì)胞化學(xué)(cytochemistry) 細(xì)胞學(xué)和化學(xué)的結(jié)合產(chǎn)生了細(xì)胞化學(xué),主要是研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細(xì)胞勻漿液中分離線(xiàn)粒體,然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結(jié)論: 線(xiàn)粒體是細(xì)胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法-Feulgen反應(yīng)開(kāi)創(chuàng)了DNA的定性和定量分析。 11. 分子生物學(xué)(molecular biology) 在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié) 構(gòu)、功能和生物合成等方面來(lái)闡明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究?jī)?nèi)容包括各種生命過(guò)程如光合作用、發(fā)育的分子機(jī)制、神經(jīng)活動(dòng)的機(jī)理、癌的發(fā)生等。 12. 分子細(xì)胞生物學(xué)(molecular biology of the cell) 以細(xì)胞為對(duì)象, 主要在分子水平上研究細(xì)胞生命活動(dòng)的分子機(jī)制, 即研究細(xì)胞器、生物大分子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過(guò)程, 研究它們之間的相互關(guān)系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。 13. 支原體(mycoplasma) 又稱(chēng)霉形體,是最簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞,支原體的大小介于細(xì)菌與病毒之間,直徑為0.10.3 um, 約為細(xì)菌的十分之一, 能夠通過(guò)濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形,光鏡下難以看清其結(jié)構(gòu)。支原體具有細(xì)胞膜,但沒(méi)有細(xì)胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA,沒(méi)有類(lèi)似細(xì)菌的核區(qū)(擬核), 能指導(dǎo)合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細(xì)胞中惟一可見(jiàn)的細(xì)胞器是核糖體,每個(gè)細(xì)胞中約有8001500個(gè)。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng),也能在寄主細(xì)胞中繁殖。 支原體沒(méi)有鞭毛,無(wú)活動(dòng)能力,可以通過(guò)分裂法繁殖,也有進(jìn)行出芽增殖的。 14. 結(jié)構(gòu)域(domain)生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨(dú)立功能的區(qū)域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白中,結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級(jí)結(jié)構(gòu),其功能部依賴(lài)于蛋白質(zhì)分子中的其余部分,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間??赏ㄟ^(guò)不具二級(jí)結(jié)構(gòu)的短序列連接起來(lái)。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常由基因的不同外顯子所編碼。 15. 模板組裝(template assembly) 由模板指導(dǎo),在一系列酶的催化下,合成新的、與模板完全相同的分子。這是細(xì)胞內(nèi)一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類(lèi)。 16. 酶效應(yīng)組裝(enzymatic assembly) 相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進(jìn)入那條酶促反應(yīng)途徑。 17. 自體組裝(self assembly) 生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級(jí)結(jié)構(gòu),現(xiàn)代的概念應(yīng)理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應(yīng)組裝。其實(shí),這種組裝也需要一種稱(chēng)為分子伴侶的蛋白介導(dǎo), 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導(dǎo)。 18. 引發(fā)體(primosome) 是蛋白復(fù)合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶,是在合成用于DNA復(fù)制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。 19. 剪接體(splicesome) 進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復(fù)合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。 20 原核細(xì)胞(prokaryotic cell) 組成原核生物的細(xì)胞。這類(lèi)細(xì)胞主要特征是沒(méi)有明顯可見(jiàn)的細(xì)胞核, 同時(shí)也沒(méi)有核膜和核仁, 只有擬核,進(jìn)化地位較低。 21. 古細(xì)菌(archaebacteria) 一類(lèi)特殊細(xì)菌,在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物,也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無(wú)細(xì)胞核及細(xì)胞器),也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成,核糖體對(duì)氯霉素不敏感),還具有它們獨(dú)有的一些特征(如細(xì)胞壁的組成,膜脂質(zhì)的類(lèi)型)。因之有人認(rèn)為古細(xì)菌代表由一共同祖先傳來(lái)的第三界生物(古細(xì)菌,原核生物,真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌,極端嗜鹽菌及甲烷微生物??赡艽砹嘶罴?xì)胞的某些最早期的形式。 22. 真細(xì)菌(Bacteria, eubacteria) 除古細(xì)菌以外的所有細(xì)菌均稱(chēng)為真細(xì)菌。最初用于表示“真”細(xì)菌的名詞主要是為了與其他細(xì)菌相區(qū)別。 23. 中膜體(mesosome) 中膜體又稱(chēng)間體或質(zhì)膜體, 是細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜向細(xì)胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個(gè)細(xì)胞有一個(gè)或數(shù)個(gè)中膜體,其中含有細(xì)胞色素和琥珀酸脫氫酶, 為細(xì)胞提供呼吸酶, 具有類(lèi)似線(xiàn)粒體的作用, 故又稱(chēng)為擬線(xiàn)粒體。 24. 真核細(xì)胞(eucaryotic cell) 構(gòu)成真核生物的細(xì)胞稱(chēng)為真核細(xì)胞,具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu), 有明顯的細(xì)胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大,并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。 真核細(xì)胞的種類(lèi)繁多, 既包括大量的單細(xì)胞生物和原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類(lèi)細(xì)胞), 又包括全部的多細(xì)胞生物(一切動(dòng)植物)的細(xì)胞。 25. 生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembrane system) 細(xì)胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱(chēng), 包括細(xì)胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線(xiàn)粒體和葉綠體等。 膜結(jié)構(gòu)體系的基本作用是為細(xì)胞提供保護(hù)。質(zhì)膜將整個(gè)細(xì)胞的生命活動(dòng)保護(hù)起來(lái),并進(jìn)行選擇性的物質(zhì)交換;核膜將遺傳物質(zhì)保護(hù)起來(lái),使細(xì)胞核的活動(dòng)更加有效;線(xiàn)粒體和葉綠體的膜將細(xì)胞的能量發(fā)生同其它的生化反應(yīng)隔離開(kāi)來(lái),更好地進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換。 膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞提供較多的質(zhì)膜表面,使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜上,大多數(shù)生化反應(yīng)也是在膜表面進(jìn)行的,膜表面積的擴(kuò)大和區(qū)室化使這些反應(yīng)有了相應(yīng)的隔離,效率更高。另外,膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸提供了特殊的運(yùn)輸通道,保證了各種功能蛋白及時(shí)準(zhǔn)確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護(hù)起來(lái),而且一直處于監(jiān)護(hù)之下被運(yùn)送到溶酶體小泡。 26. 遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(genetic expression system) 該系統(tǒng)又稱(chēng)為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng),包括細(xì)胞核和核糖體。細(xì)胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu),由DNA和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級(jí)結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu),其直徑為10nm,又稱(chēng)為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu),直徑為1525nm,由大小兩個(gè)亞基組成,它是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。 27. 細(xì)胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system) 細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架。細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細(xì)胞的一定形態(tài),使細(xì)胞得以安居樂(lè)業(yè)。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的移動(dòng)來(lái)說(shuō)又起交通動(dòng)脈的作用; 細(xì)胞骨架還將細(xì)胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化;此外,細(xì)胞骨架還具有幫助細(xì)胞移動(dòng)行走的功能。細(xì)胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。 28. 細(xì)胞社會(huì)學(xué)(cell sociology) 細(xì)胞社會(huì)學(xué)是從系統(tǒng)論的觀(guān)點(diǎn)出發(fā),研究細(xì)胞整體和細(xì)胞群體中細(xì)胞間的社會(huì)行為(包括細(xì)胞間識(shí)別、通訊、集合和相互作用等),以及整體和細(xì)胞群對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和死亡等活動(dòng)的調(diào)節(jié)控制。細(xì)胞社會(huì)學(xué)主要是在體外研究細(xì)胞的社會(huì)行為,用人工的細(xì)胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期的相同細(xì)胞或不同細(xì)胞的行為; 研究細(xì)胞之間的識(shí)別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對(duì)形態(tài)發(fā)生的影響等。 細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸 1. 膜(membrane) 通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結(jié)構(gòu),可以是自然形成的或是人造的,有時(shí)很柔軟。存在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的膜不僅薄,而且具有半透性semipermeable membrane),允許一些不帶電的小分子自由通過(guò)。 2. 細(xì)胞膜(cell membrane) 細(xì)胞膜是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的總稱(chēng),它包括細(xì)胞外層的膜和存在于細(xì)胞質(zhì)中的膜,有時(shí)也特指細(xì)胞質(zhì)膜。 3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane) 存在于細(xì)胞質(zhì)中各膜結(jié)合細(xì)胞器中的膜,包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線(xiàn)粒體膜、葉綠體膜、過(guò)氧化物酶體膜等。 4. 細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane) 是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜,主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護(hù)細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外, 在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。 真核生物除了具有細(xì)胞表面膜外,細(xì)胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細(xì)胞器,這些細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似,但功能有所不同,這些膜稱(chēng) 為內(nèi)膜(internal membrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)。內(nèi)膜包括細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細(xì)菌沒(méi)有內(nèi)膜,所以細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。 5. 生物膜(biomembrane,or biological membrane) 是細(xì)胞內(nèi)膜和質(zhì)膜的總稱(chēng)。生物膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu),它不僅具有界膜的功能,還參與全部的生命活動(dòng)。 6. 膜骨架(membrane skeleton) 細(xì)胞質(zhì)膜的一種特別結(jié)構(gòu),是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架,它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能,這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)為膜骨架。膜骨架首先是通過(guò)紅細(xì)胞膜研究出來(lái)的。紅細(xì)胞的外周蛋白主要位于紅細(xì)胞膜的內(nèi)表面,并編織成纖維狀的骨架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的形態(tài),限 制膜整合蛋白的移動(dòng)。 7. 血影蛋白(spectrin) 又稱(chēng)收縮蛋白,是紅細(xì)胞膜骨架的主要成份,但不是紅細(xì)胞膜蛋白的成份,約占膜提取蛋白的30%。血影蛋白屬紅細(xì)胞的膜下蛋白,這種蛋白是一 種長(zhǎng)的、可伸縮的纖維狀蛋白,長(zhǎng)約100 nm,由兩條相似的亞基亞基(相對(duì)分子質(zhì)量220kDa)和亞基(相對(duì)分子質(zhì)量200kDa)構(gòu)成。兩個(gè)亞基 鏈呈現(xiàn)反向平行排列, 扭曲成麻花狀,形成異二聚體, 兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(zhǎng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌 動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合,而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)面結(jié)合, 形成“連接復(fù)合物”。這些 血影蛋白在整個(gè)細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的雙凹圓盤(pán)形狀。 8. 血型糖蛋白(glycophorin ) 血型糖蛋白又稱(chēng)涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測(cè)定氨基酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類(lèi)型,包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細(xì)胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白, 由131個(gè)氨基酸組成, 其親水的氨基端露在膜的外側(cè),結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負(fù)電荷,防止了紅細(xì)胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。 9. 帶3蛋白(band 3 protein) 與血型糖蛋白一樣都是紅細(xì)胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細(xì)胞膜中含量很高,約為紅細(xì)胞膜蛋白的25%,由于帶3蛋白具有陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)功能,所以帶3蛋白又被稱(chēng)為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體, 每條亞基含929個(gè)氨基酸,它是一種糖蛋白,在質(zhì)膜中穿越1214次,因此,是一種多次跨膜蛋白。 10. 錨定蛋白(ankyrin) 又稱(chēng)2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白, 每個(gè)紅細(xì)胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白,相對(duì)分子質(zhì)量為215,000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連, 這樣,錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞膜上,也就將骨架固定到質(zhì)膜上。 11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein) 是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白,它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結(jié)合,促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結(jié)合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連,因?yàn)樗鼪](méi)有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。 12. 內(nèi)收蛋白(adducin) 是由兩個(gè)亞基組成的二聚體,每個(gè)紅細(xì)胞約有30,000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤(pán)狀物,高5.4nm,直徑12.4nm。內(nèi)收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合,并且通過(guò)Ca2+和鈣調(diào)蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性,從而影響紅細(xì)胞的形態(tài)。 13. 磷脂(phospholipids) 含有磷酸基團(tuán)的脂稱(chēng)為磷脂,是細(xì)胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動(dòng)、植物細(xì)胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基, 稱(chēng)作頭部。它們多數(shù)通過(guò)甘油基團(tuán)與非極性端相連。磷脂又分為兩大類(lèi): 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。磷脂分子的疏水端是兩條長(zhǎng)短不一的烴鏈, 稱(chēng)為尾部, 一般含有1424個(gè)偶數(shù)碳原子。其中一條烴鏈常含有一個(gè)或數(shù)個(gè)雙鍵, 雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)。磷脂烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置, 進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團(tuán)的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。 14. 膽固醇(cholesterol) 膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類(lèi)固醇環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊俊D懝檀嫉姆肿虞^其他膜脂要小, 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè),疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的,對(duì)磷脂的脂肪酸尾部的運(yùn)動(dòng)具有干擾作用,所以膽固醇對(duì)調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性有重要作用。動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜中沒(méi)有膽固醇,酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。 15. 脂質(zhì)體(liposome) 將少量的磷脂放在水溶液中,它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)為脂質(zhì)體,所以脂質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型,并可作為生物大分子(DNA分子)和藥物的運(yùn)載體,因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時(shí),不僅要將被運(yùn)載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相,同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾,如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機(jī)體后尋靶。 16. 整合蛋白(integral protein) 又稱(chēng)內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè),以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相互作用而結(jié)合在質(zhì)膜上。實(shí)際上,整合蛋白幾乎都是完全穿過(guò)脂雙層的蛋白,親水部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面; 疏水 區(qū)同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高??缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒?、多次跨膜、多亞基跨膜等??缒さ鞍滓话愫?5%50%的螺旋, 也有折疊,如線(xiàn)粒體外膜和細(xì)菌質(zhì)膜中的孔蛋白。 30. 光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP) 研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標(biāo)記膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域, 使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性,漂白斑周?chē)臒晒馕镔|(zhì)隨著膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋,使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加, 最后恢復(fù)到與周?chē)臒晒夤鈴?qiáng)度相等。 細(xì)胞膜蛋白的標(biāo)記方法有很多種??梢杂梅翘禺愋缘娜玖?如異硫氰酸熒光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)將細(xì)胞膜蛋白全部進(jìn)行標(biāo)記。也可用特異性的探針,如熒光抗體,標(biāo)記特異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標(biāo)記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理,使熒光脫色,形成直徑約為1m的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白,則會(huì)因蛋白的移動(dòng),使白斑消失,若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì)消失。 根據(jù)熒光恢復(fù)的速度, 可推算膜脂的擴(kuò)散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米,而膜蛋白的擴(kuò)散速度變化幅度較大,少數(shù)膜蛋白的擴(kuò)散速度可達(dá)到膜脂的速度,大多數(shù)蛋白的擴(kuò)散速度都比膜脂慢,還有一些膜蛋白完全限于某一個(gè)區(qū)域。正是這種限制,使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membranedomain),這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對(duì)稱(chēng)分布帶來(lái)膜功能的不對(duì)稱(chēng)。 FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一,它只能檢測(cè)膜蛋白的群體移動(dòng),而不能觀(guān)察單個(gè)蛋白的移動(dòng)。其次,它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足,發(fā)展了單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑1540 nm)來(lái)標(biāo)記單個(gè)膜蛋白,然后通過(guò)計(jì)算機(jī)控制的攝像顯微鏡進(jìn)行觀(guān)察。 31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy,ESR) 證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對(duì)的電子基團(tuán)(通常是硝基氧基團(tuán))加到磷脂的脂肪酸尾端,這就是所謂的自旋標(biāo)記(spin-label )。當(dāng)將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí),由于不配對(duì)電子基團(tuán)的存在,它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信號(hào),這種共振能夠被儀器檢測(cè)獲得共振譜。如果被標(biāo)記的脂位于脂雙層,根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動(dòng)性。 32. 細(xì)胞運(yùn)輸(cellular transport) 這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換,包括細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細(xì)胞從血液中吸收葡萄糖以及細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將K+泵入細(xì)胞都屬于這種運(yùn)輸范疇。 33. 胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellular transport) 是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細(xì)胞核、線(xiàn)粒體、葉綠體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)交換。 34. 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸(transcellular transport) 這種運(yùn)輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞,而是從細(xì)胞的一側(cè)進(jìn)入,從另一側(cè)出去,實(shí)際上是穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。在多細(xì)胞生物中,整個(gè)細(xì)胞層作為半滲透性的障礙,而不僅僅是細(xì)胞質(zhì)膜。如植物的根部細(xì)胞負(fù)責(zé)吸收水份和礦物鹽, 然后將它們運(yùn)輸?shù)狡渌M織即是這種運(yùn)輸。 35. 膜運(yùn)輸?shù)鞍?membrane transport protein) 膜運(yùn)輸?shù)鞍资悄ふ系鞍? 或是大的跨膜分子復(fù)合物, 功能是參與被動(dòng)運(yùn)輸(促進(jìn)擴(kuò)散)或主動(dòng)運(yùn)輸(運(yùn)輸泵)。參與促進(jìn)擴(kuò)散的膜運(yùn)輸?shù)鞍纂m然 沒(méi)有酶活性, 但是具有酶催化的特點(diǎn),如可達(dá)到最高速率、具有特異性和競(jìng)爭(zhēng)抑制等,因此,運(yùn)輸?shù)鞍子直环Q(chēng)為透性酶(permease)。 36. 離子載體(ionophore) 離子載體是一些能夠極大提高膜對(duì)某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機(jī)制就是提高了靶細(xì)胞膜通透性,使得靶細(xì)胞無(wú)法維持細(xì)胞內(nèi)離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍?而是人工用來(lái)研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋€(gè)概念。根據(jù)改變離子通透性的機(jī)制不同,將離子載體分為兩種類(lèi)型:通道形成離子載體(channel-formingionophore)和離子運(yùn)載的離子載體(ion-carrying ionophore)。 37. 短桿菌肽 A(gramicidin A) 是一種由15個(gè)氨基酸組成的線(xiàn)性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 它具有疏水的側(cè)鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一種形 成通道的離子載體,它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜,不過(guò)它并不顯著提高運(yùn)輸速度。可被短桿菌肽 A離子通道運(yùn)輸?shù)年?yáng)離子有H+ NH4+K+ Na+ Li+。 38. 纈氨霉素(valinomycin) 是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽,它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后,通過(guò)環(huán)的疏水面與脂雙層相連, 極性的內(nèi)部能精確地固定K+。它在一側(cè)結(jié)合K+,然后向內(nèi)側(cè)移動(dòng)通過(guò)脂雙層, 在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。纈氨酶素可使K+的擴(kuò)散速率提高100,000倍,但是它不能有效地提高Na+的擴(kuò)散速度。 39. 擴(kuò)散(diffusion) 是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程,通常把這種過(guò)程稱(chēng)為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機(jī)運(yùn)動(dòng),無(wú)論開(kāi)始的濃度有多高,擴(kuò)散的結(jié)果是兩邊的濃度達(dá)到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量,主要是依靠擴(kuò)散物質(zhì)自身的力量,但從熱力學(xué)考慮,它利用的是自由能。如果改變膜兩側(cè)的條件,如加熱或加壓,就有可能改變物質(zhì)的流動(dòng)方向,其原因就是改變了自由能。所以,擴(kuò)散是物質(zhì)從自由能高的一側(cè)向自由能低的一側(cè)流動(dòng)。 40.滲透(osmosis) 是指水分子以及溶劑通過(guò)半透性膜的擴(kuò)散。水的擴(kuò)散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方移動(dòng),如果考慮到溶質(zhì)的話(huà),水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。 41. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散是被動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕痉绞?不需要膜蛋白的幫助,也不消耗ATP,而只靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差,通過(guò)擴(kuò)散發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。 一般說(shuō)來(lái), 氣體分子(如O2、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通過(guò)質(zhì)膜,大的不帶電的極性分子(如 葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)質(zhì)膜。 42. 促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion) 促進(jìn)擴(kuò)散又稱(chēng)易化擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散,或幫助擴(kuò)散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì), 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細(xì)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度, 不消耗ATP進(jìn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)輸方式。 促進(jìn)擴(kuò)散同簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比,具有以下一些特點(diǎn) 促進(jìn)擴(kuò)散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速度要快幾個(gè)數(shù)量級(jí)。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比,而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴(kuò)散可以達(dá)到最大值, 當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時(shí),促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高。 在簡(jiǎn)單擴(kuò)散中,結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通過(guò)膜,而在促進(jìn)擴(kuò)散中,運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈叨鹊倪x擇性。如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸,但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類(lèi)似的糖類(lèi)運(yùn)輸。 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散不同,運(yùn)輸?shù)鞍椎拇龠M(jìn)擴(kuò)散作用也會(huì)受到各種抑制。膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會(huì)受到類(lèi)似于酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的 抑制作用。 43. 通道蛋白(channel protein) 通道蛋白是一類(lèi)橫跨質(zhì)膜,能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散運(yùn)動(dòng), 從質(zhì)膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白,它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排,形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用,這些小的帶電荷的分子可以自由的擴(kuò)散通過(guò)由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水性通道。通道蛋白的運(yùn)輸作用具有選擇性,所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運(yùn)輸,在運(yùn)輸過(guò)程中并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合,也不會(huì)移動(dòng),并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸,所以運(yùn)輸時(shí)不消耗能量。 44. 電位-門(mén)控通道(voltage-gated channels) 這類(lèi)通道的構(gòu)型變化依據(jù)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài),主要是通過(guò)膜電位的變化使其構(gòu)型發(fā)生改變, 從而將“門(mén)”打開(kāi)。在很多情況下, 門(mén)通道 有其自己的關(guān)閉機(jī)制, 它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開(kāi)放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里,一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著濃度梯度自由 擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜。 電位-門(mén)控通道在神經(jīng)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)中起主要作用, 電位門(mén)控通道也存在于其他的一些細(xì)胞,包括肌細(xì)胞、卵細(xì)胞、原生動(dòng)物和植物細(xì)胞。 45. 配體-門(mén)控通道(ligand gated channel) 這類(lèi)通道在其細(xì)胞內(nèi)或外的特定配體(ligand)與膜受體結(jié)合時(shí)發(fā)生反應(yīng), 引起門(mén)通道蛋白的一種成分發(fā)生構(gòu)型變化, 結(jié)果使“門(mén)”打開(kāi)。因此這類(lèi)通道被稱(chēng)為配體-門(mén)控通道,它分為細(xì)胞內(nèi)配體和細(xì)胞外配體兩種類(lèi)型。 46. 脅迫門(mén)控通道(stretch-gated channel) 這種通道的打開(kāi)受一種力的作用,聽(tīng)覺(jué)毛狀細(xì)胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的振動(dòng)推開(kāi)協(xié)迫門(mén)控通道,允許離子進(jìn)入毛狀細(xì)胞,這樣建立起一種電信號(hào),并且從毛狀細(xì)胞傳遞到聽(tīng)覺(jué)神經(jīng),然后傳遞到腦。 47. 載體蛋白(carrier protein) 載體蛋白需要同被運(yùn)輸?shù)碾x子和分子結(jié)合,然后通過(guò)自身的構(gòu)

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