多樣性調(diào)查方法.doc

第二節(jié) 群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。為了得到一份完整的生物種類名單，通常采用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄，現(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。所謂最小面積，是指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積。如果抽樣面積太大，會花費很大的財力、人力與時間等；如果抽樣面積太小，則不可能完全反映組成群落的物種情況。通常以繪制種面積曲線來確定最小面積的大小。具體做法是：選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積作為樣方，登記這一樣方中的所有物種，然后逐漸擴大樣方面積，登記新增加的種類。開始時，面積擴大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴大面積后，物種增加的比例減少，當(dāng)物種增加到一定程度時，種面積曲線有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積稱為最小面積。也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá) 2500 ，群落內(nèi)主要高等植物在 130 左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為 400 ，主要高等植物僅40種左右；落葉闊葉林為100；灌叢為25100；草原為14。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo)）加以統(tǒng)計分析，確定其最小面積。植物種類不同，群落的類型和結(jié)構(gòu)不同，種群在群落中的地位和作用也不同。因此，可以根據(jù)各個種在群落中的作用而劃分群落成員型。下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。1優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種（dominant species），它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強的植物種類。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種，如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中喬木層的優(yōu)勢種，即優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種（constructive species）。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”；如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，就稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。熱帶森林幾乎全是共建種群落，北方森林和草原，則多為單優(yōu)種群落，但有時也存在共優(yōu)種，如由貝加爾針茅（Stipa bai-calensis）和羊草（Aneurolepidium chinense）共建的草甸草原群落。應(yīng)該強調(diào)，生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；但若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化，因此不僅要保護那些珍稀瀕危植物，而且也要保護那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。2亞優(yōu)勢種（subdominant） 指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢種。3伴生種（companion species）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4偶見種或罕見種（rare species）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。需要指出的是：同一個植物種在不同的群落中可以不同的群落成員型出現(xiàn)。例如在內(nèi)蒙古高原中部排水良好的壤質(zhì)栗鈣土上，Stipa grandis是建群種，而Aneurolepidium chinense是亞優(yōu)勢種或伴生種，但在地形略為低凹，有地表徑流補給的地方，Achinense則是建群種，Sgrandis退居次要。同理，當(dāng)強度放牧?xí)r，Artemisia frigida則為建群種，Achinense和Sgrandis成為次要成分。種類組成的數(shù)量特征有了所研究群落的完整的生物名錄，只能說明群落中有哪些物種，想進一步說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系。對種類組成進行數(shù)量分析，是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。（一）種的個體數(shù)量1多度（abundance）多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制多度，即：Soc.（Sociales） 極多，植物地上部分郁閉Cop.（Copiosae） Cop3 數(shù)量很多 Cop2 數(shù)量多 Cop1 數(shù)量尚多Sp.（Sparsal） 數(shù)量不多而分散Sol.（Solitariae） 數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum） 個別或單株2密度（density）指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度（relative density）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比（density ratio）。3蓋度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高（1.3m處）斷面積計算。基蓋度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度（dominant）。蓋度可分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度，這是由于植物枝葉互相重疊而造成的。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即為該物種的相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比（cover ratio）。4頻度（frequency） 是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比，即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。頻度這個概念，早在1825年就有人提出，后來Raunkiaer的工作對此影響最大。丹麥學(xué)者Raunkiaer在歐洲草地群落中，用110的小樣圓任意投擲，將小樣圓內(nèi)的所有植物種類加以記載，然后計算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圓總數(shù)之比，得到各個種的頻度。Raunkiaer根據(jù)8000多種植物的頻度統(tǒng)計（1934）編制了一個標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解（frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer定律（Law of Frequency）。凡頻度在120的植物種歸入A級，2140者為B級，4160者為C級，6180者為D級，80100者為E級。在他統(tǒng)計的8000多種植物中，頻度屬A級的植物種類占 53，屬于B級者有 14，C級有 9，D級有 8，E級有 16，這樣按其所占比例的大小，五個頻度級的關(guān)系是： ABCDE。這就是Raunkiaer頻度定律。這個定律說明：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類占大多數(shù)，B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較多，因此占有較高的比例。這個規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多的事實。實踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。5高度（height） 為測量植物體的一個指標(biāo)。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度占最高的種的高度的百分比稱為高度比。6重量（weight） 用來衡量種群生物量（biomass）或現(xiàn)存量（standing crop）多少的指標(biāo)?？煞瞩r重與干重。在草原植被研究中，這一指標(biāo)特別重要。單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種總重的百分比稱為相對重量。7體積（volume） 是生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標(biāo)特別重要。在森林經(jīng)營中，通過體積的計算可以獲得木材生產(chǎn)量（稱為材積）。單株喬木的材積由胸高斷面積（s）、樹高（h）和形數(shù)（f）三者的乘積，即V=shf。形數(shù)是樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比。因此在斷面積乘樹高而獲得圓柱體體積之后，必須按不同樹種乘以該樹種的形數(shù)（可由森林調(diào)查表中查到），就獲得一株喬木的體積。草本植物或小灌木體積的測定，可用排水法進行。（二）綜合數(shù)量指標(biāo)1優(yōu)勢度（dominance）優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計算方法各家意見不一。Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇卡喬夫（1938）提出，多度，體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動態(tài)均應(yīng)作為某個種優(yōu)勢度指標(biāo)。有的認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。2重要值（important value）也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的JTCurtis和 RPMcIntosh（1951）首先使用的，他們在Wisconsin研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度（conspicuousness），計算的公式如下：重要值（IV）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度第二節(jié) 群落的種類組成三、種的多樣性生物多樣性（biodiversity）是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個層次。遺傳多樣性指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性指地球上生物有機體的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。（一）多樣性的定義RAFisher等人（1943）第一次使用種的多樣性名詞時，他所指的是群落中物種的數(shù)目和每一物種的個體數(shù)目。后來人們有時也用別的特性來說明種的多樣性：比如生物量、現(xiàn)存量、重要值、蓋度等。自從 MacArther（1957）的論文發(fā)表后，近幾十年來討論多樣性的文章很多，歸納起來，通常種的多樣性具有下面兩種涵義：1. 種的數(shù)目或豐富度（species richness）指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡。Poole（1974）認(rèn)為只有這個指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計種的數(shù)目的時候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級，否則是無法比較的。2. 種的均勻度（species evenness or equitability）指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于種B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那末，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。（二）多樣性的測定測定多樣性的公式很多，這里僅我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說明。1. 豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)跟定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。（1）Gleason（1922）指數(shù)： 式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。 （2）Margalef（1951， 1957， 1958）指數(shù)：式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)（隨樣本大小而增減）。2. 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。下面是兩個最著名的計算公式：（1）辛普森多樣性指數(shù)（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。用公式表示為：辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率設(shè)種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯(lián)合概率就為。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數(shù)D，即式中，S為物種數(shù)目。辛普森多樣性指數(shù)的最低值是0，最高值是（1-1s）。前一種情況出現(xiàn)在全部個體均屬于一個種的時候，后一種情況出現(xiàn)在每個個體分別屬于不同種的時候。例如，甲群落中A、B兩個種的個體數(shù)分別為99和1，而乙群落中A、B兩個種的個體數(shù)均為50，按辛普森多樣性指數(shù)計算，則甲、乙兩群落的多樣性指數(shù)分別為： 乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個群落多樣性差異的主要原因是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個群落是一樣的，但均勻度不同。（2）香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高。其計算公式為：式中S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例，H為物種的多樣性指數(shù)。公式中對數(shù)的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit，bit和dit。若仍以上述甲、乙兩群落為例計算，則可見，乙群落的多樣性更高一些，這與用辛普森指數(shù)計算的結(jié)果是一致的。香農(nóng)-威納指數(shù)包含兩個因素：其一是種類數(shù)目，即豐富度；其二是種類中個體分配上的均勻性（evenness）。種類數(shù)目越多，多樣性越大；同樣，種類之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。在不同空間尺度范圍內(nèi)，區(qū)分清楚不同的多樣性測度指標(biāo)是十分有用的。通常多樣性測度可以分為3個范疇：-多樣性、-多樣性和-多樣性。-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計算方法正如上面所敘述的一樣。-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速率等。-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，-多樣性越大。測度群落-多樣性的重要意義在于：（1）它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；（2）-多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；（3）-多樣性與-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。-多樣性的計算方法也有很多。-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。第二節(jié) 群落的種類組成四、物種多樣性在空間上的變化規(guī)律1. 多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。此規(guī)律無論在陸地、海洋和淡水壞境，都有類似趨勢，有充分的數(shù)據(jù)可以說明這一點。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉樹和姬蜂在溫帶物種最豐富。2. 多樣性隨海拔的變化如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。3. 在海洋或淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。我國土地遼闊，南北跨越30余個緯度，由東南向西北干旱度逐漸增加，而西南則是高寒的青藏高原。張榮祖（1985）曾對我國陸生哺乳類（除翼手目外）的種數(shù)作過統(tǒng)計比較，發(fā)現(xiàn)如下規(guī)律：種數(shù)與緯度關(guān)系。在北緯4045之間，平均種數(shù)最低，由40往更低緯度地區(qū)，種數(shù)隨緯度的降低而增加。種數(shù)與內(nèi)陸干旱地區(qū)的年降水量關(guān)系。隨著年降水量由50毫米、上升到500毫米，平均種數(shù)亦隨之而增加。青藏喜馬拉雅-橫斷山脈地區(qū)的種數(shù)與海拔高度的關(guān)系。隨著海拔由850米上升到4750米，平均種數(shù)隨海拔的升高而降低。五、決定多樣性梯度的因素為什么熱帶地區(qū)生物群落的物種多樣性高于溫帶和極地？這是由什么因素決定的？對此有不同學(xué)說，簡介如下：1. 進化時間學(xué)說熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化（如冰期），所以群落的多樣性較高。相反，溫帶和極地群落從地質(zhì)年代上講是比較年輕的，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。這就是說，所有群落隨時間的推移其種數(shù)越來越多，比較年輕的群落可能沒有足夠的時間發(fā)展到高多樣化的程度。有些事實能為此學(xué)說提供證據(jù)，如北半球白堊紀(jì)的浮游性有孔蟲化石，也和現(xiàn)存有孔蟲類一樣，從熱帶到極地，物種多樣性逐漸降低。2. 生態(tài)時間學(xué)說考慮更短的時間尺度，認(rèn)為物種分布區(qū)的擴大也需要一定時間。根據(jù)這個學(xué)說，溫帶地區(qū)的群落與熱帶的相比是未充分飽和的。從熱帶擴展到溫帶不僅需要足夠時間，有的種還可能被某種障礙所阻擋，另一些種可能已從熱帶進入溫帶。例如牛背鷺就是從非洲經(jīng)南美而擴展到北美的。3. 空間異質(zhì)性學(xué)說當(dāng)人們由寒帶經(jīng)溫帶到熱帶旅行時就能得到一個明顯的感覺，環(huán)境的復(fù)雜性隨之而增加。物理環(huán)境越復(fù)雜，或叫空間異質(zhì)性程度越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大?？臻g異質(zhì)性有不同的尺度，屬于宏觀尺度的如地形的變化，山區(qū)的物種多樣性明顯地高于平原區(qū)，因為山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化是微觀的空間異質(zhì)性，群落中因這些變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。支持這種學(xué)說的證據(jù)如群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，那里的鳥類和昆蟲的種類就越豐富。4. 氣候穩(wěn)定學(xué)說氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類就越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。所以，通過自然選擇，那里出現(xiàn)了大量狹生態(tài)位和特化的種類。熱帶有許多狹食性昆蟲，有的甚至只吃一種植物。在高緯度地區(qū)，自然選擇有利于具廣適應(yīng)性的生物。5. 競爭學(xué)說在物理環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，例如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。由于生態(tài)位分化，熱帶動植物要求的生境條件往往很狹隘，其食性也較特化，物種之間的生態(tài)位重疊也比較多。因此，熱帶動植物較溫帶的常有更精細(xì)的適應(yīng)性。6. 捕食學(xué)說因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，促使Paine提出捕食說。他認(rèn)為，捕食者將被食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許有更多的被食者種的共存。較豐富的種數(shù)又支持了更多的捕食者種類，Paine認(rèn)為捕食者促進物種多樣性的提高，對于每一營養(yǎng)級都適用。Paine在具巖石底的潮間帶去除了頂極捕食動物（海星），使物種多樣性由15種降為8種，實驗證實了捕食者在維持群落多樣性中的作用。7. 生產(chǎn)力學(xué)說如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。這學(xué)說從理論上講是合理的，但現(xiàn)有實際資料有的不支持此學(xué)說。例如對丹麥和印度湖泊的枝角類種數(shù)與初級生產(chǎn)關(guān)系調(diào)查結(jié)果說明了相反的關(guān)系：初級生產(chǎn)力越高，枝角類多樣性越低。上述7種學(xué)說，實際上包括6個因素，即時間、空間、氣候、競爭、捕食和生產(chǎn)力。這些因素可能同時影響著群落的物種多樣性，并且彼此之間相互作用。各學(xué)說之間往往難以截然分開，更可能的是在不同生物群落類型中，各因素及其組合在決定物種多樣性中具不同程度的作用。 第二節(jié) 群落的種類組成六、群落多樣性與穩(wěn)定性 多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動時，群落由于有一個較強大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補充。 May（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。 在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論。 七、物種多樣性在生物群落中的作用 （一）有關(guān)物種在生物群落中作用的假說 物種以什么樣的機制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種。 1. 冗余種假說(Redundancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低于這個域值群落的功能會受影響，高于這個域值則會有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker 1992)。 2. 鉚釘假說(Rivet hypothesis)： 鉚釘假說的觀點與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機器一樣，任何一個鉚釘?shù)膩G失都會使該機器的作用受到影響。 3. 特異反應(yīng)假說(Idiosyncratic response hypothesis)： 特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強度和方向是不可預(yù)測的，因為這些物種的作用是復(fù)雜而多變的。 4. 零假說(Null hypothesis) 零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮。上述4個假說中都沒有對每個物種的作用程度做出明確的說明。在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會影響到整個生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種(Keystone species)或關(guān)鍵種組(Keystone group)。關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。依功能或作用不同，可將關(guān)鍵種分為7類。關(guān)鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng)，而陸地生態(tài)系統(tǒng)的成功實例相對較少(Menge等,1994 )。 （二）功能群的劃分及其意義 為了更好地認(rèn)識生物多樣性與生物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合，這些物種對生物群落具有相似的作用，其成員相互取代后對生物群落過程具有較小的影響。將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(1)使復(fù)雜的生物群落簡化，有利于認(rèn)識系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(2)弱化了物種的個別作用，從而強調(diào)了物種的集體作用。 根據(jù)研究的目的