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文檔簡介
緒論1品種:是經(jīng)人類培育選擇創(chuàng)造的、經(jīng)濟性狀及農(nóng)業(yè)生物學特性符合生產(chǎn)和消費需要,在一定的栽培條件下,依據(jù)形態(tài)學、細胞學、化學等特異性可以和其他群體相區(qū)別,個體間的主要性狀相對相似,以適當?shù)姆敝撤绞剑ㄓ行缘幕驘o性的)能保持其重要特性的一個栽培植物群體。2作物品種的特性特異性、一致性、穩(wěn)定性、適應性、優(yōu)良性;3良種: 優(yōu)良品種,指在適應的地區(qū),采用優(yōu)良的栽培技術,能夠生產(chǎn)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì),并能適時供應產(chǎn)品的品種。4. 良種作用(1) 提高單位面積產(chǎn)量;(2) 改進產(chǎn)品品質(zhì);(3) 提高抗逆性,增強適應性和穩(wěn)產(chǎn)性;(4) 有利于耕作制度改革,提高復種指數(shù);(5) 擴大園藝植物種植面積;(6) 有利于農(nóng)業(yè)機械化、集約化管理及提高勞動生產(chǎn)率;第一章:育種目標與對象1.生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量(1)生物產(chǎn)量指一定時間內(nèi),單位面積內(nèi)全部光合產(chǎn)物的總量。(2)經(jīng)濟產(chǎn)量指其中作為商品利用部分的收獲量。經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟產(chǎn)量/生物產(chǎn)量2. 園藝植物育種的主要目標性狀(1)產(chǎn)量(2)品質(zhì)(3)成熟期(4)對環(huán)境脅迫的適應性(5)對病蟲害的抗耐性(6)對保護地栽培的適應性3育種目標與目標性狀(1)育種目標: 對所要育成的品種的要求;如高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應性強、抗病蟲害和除草劑、不同成熟期、適應機械化生產(chǎn)等。(2)目標性狀: 所要育成的新品種在一定的自然、生產(chǎn)及經(jīng)濟條件下的地區(qū)栽培時應具備的一系列優(yōu)良性狀指標第二章:園藝植物的繁殖習性、品種類別和育種特點1.自花授粉:雌蕊接受同一花朵的花粉自花授粉植物:由同一朵花花粉傳播到同朵花的雌蕊柱頭上,或由同株的花粉傳播到同株的雌蕊柱頭上進行傳粉而繁殖后代的植物。又稱自交植物。(異交率50%)分三類:(1)雌雄異株:完全異花授粉植物,異交率100%,如菠菜、石刁柏、木瓜、銀杏等(2)雌雄同株異花:如西瓜、黃瓜、甜瓜、南瓜、玉米等(3)雌雄同花:如李子、洋蔥、芹菜、向日葵、甜菜等異花授粉植物花器結(jié)構(gòu)和開花習性特點(1)開放傳粉雌雄蕊異熟有利于異花授粉;(2)風媒花產(chǎn)生大量輕、小而易于飛揚的花粉;(3)雌蕊具有外露表面大而便于捕捉漂浮花粉的柱頭;(4)有色澤鮮艷、濃郁而特異的氣味、發(fā)達的花冠和蜜腺;(5)自交不親和機制等。3、常異花授粉植物以自花授粉為主,但花器結(jié)構(gòu)不太嚴密,從而發(fā)生部分異花受粉的植物,如蠶豆、菜豆、茄子、辣椒、棉花、高粱等,又稱常異交植物常異花授粉植物要求:天然異交率5%50%自花授粉植物和常異花授粉植物遺傳純合程度高,一般不帶致死或半致死基因,因而不發(fā)生近交或自交衰退現(xiàn)象常異花受粉植物花器結(jié)構(gòu)和開花習性特點:(1)雌雄同花(2)雌雄蕊不等長或不同時成熟(3)雌蕊外露,易接受外來花粉(4)花瓣有鮮艷色彩并能分泌蜜汁以引誘昆蟲傳粉(5)花朵開花時間長等4. (1)無性繁殖定義:生物不是通過有性生殖,而是利用營養(yǎng)器官或體細胞、無融合生殖等繁殖后代的繁殖。(2)有性繁殖:生物通過有性過程產(chǎn)生的雌雄配子結(jié)合形成合子發(fā)育成新個體繁殖后代,有完整的個體發(fā)育周期。5. 怎樣研究園藝植物授粉習性?(1)研究花器結(jié)構(gòu)、開花習性、傳粉方式以及雌雄蕊生長發(fā)育特點(2)采用單株隔離自交的方法,觀察強迫自交的結(jié)實性和自交后代的表現(xiàn)不結(jié)籽,屬異花授粉(3)采用遺傳試驗確定自然異交率:以隱性類型作母本,與純顯性品種混合種植在隔離的試驗地,計算母本株所獲后代顯性性狀個體的百分率。6.品種的類型;(1)同行純合類:包括純育品種和自交系(2)同型雜合類:包括雜交種品種和營養(yǎng)系品種(3)異型純合類:包括雜交合成群體和多系品種(4)異型雜合類:包括自由授粉品種和綜合品種第三章:種質(zhì)資源1.基因與基因庫(1)種質(zhì):是決定生物遺傳性狀,并將遺傳信息從親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì),遺傳學上稱為基因。(2)種質(zhì)庫:又稱基因庫,指以種為單位的群體內(nèi)的全部遺傳物質(zhì),它由許多個體的不同基因所組成。2.瓦維洛夫的作物起源中心學說3.種質(zhì)資源保存方式(1)就地保存和遷地保存(2)種子保存(3)資源圃種質(zhì)保存(4)離體試管保存(5)利用保存(6)基因文庫保存4.(1)就地保存:在資源植物的產(chǎn)地,通過保護其生態(tài)環(huán)境達到保存資源的目的。如劃定自然保護區(qū)、國家公園、人工圈護稀有的良種單株及歷史上遺留下來的古樹名木。(稀有種、瀕危種)。(2)遷地保存:常針對資源植物的原生環(huán)境變化很大,難以正常生長及繁殖、更新的情況,選擇生態(tài)環(huán)境相近的地段建立遷地保護區(qū),有效的保存種質(zhì)資源。如滇南珍稀瀕危遷地保護區(qū)。5.(1)正常型種子:通過適當降低含水量,降低溫度可以顯著延長其貯存時期的種子。(2)頑拗型種子:少數(shù)種類種子在干燥、低溫條件下反而會迅速喪失生活力。一般不用種子保存;6.中國起源中心的園藝植物:蔬菜:白菜、芥菜、蔥、萵筍、絲瓜、茼蒿等果樹:蘋果、梨、桃、杏、華李、華櫻、華栗、獼猴桃、木瓜、銀杏、柿、枇杷、楊梅、荔枝、龍眼、甜橙、香橙、蕉柑、柚、香圓、金柑、香榧等花卉:中國水仙、芍藥、牡丹、菊花、梅、山楂、貼梗海棠、榆葉梅、臘梅、蘇鐵、樟、杜仲、桃金娘等其它:山茶、茶、桑、剛竹、青籬竹等第四章:引種1. 引種的類型:(1)簡單引種:由于植物本身的適應性廣,以致不改變植物本身的遺傳特性也能適應新的環(huán)境條件,或者是原分布區(qū)與引入地的自然條件差異較小,或引入地的生態(tài)條件更適合植物的生長,植物生長正常甚至更好。(2)馴化引種:植物本身的適應性很窄,或引入地的生態(tài)條件與原產(chǎn)地的差異太大,植物生長不正常甚至死亡,但是,經(jīng)過精細的栽培管理,或結(jié)合雜交、誘變、選擇等改良植物的措施,逐步改變遺傳特性以適應新的環(huán)境,使引進的植物正常生長。2. 引種的原理(1)、引種的遺傳學原理引種是品種在其遺傳性適應范圍內(nèi)的遷移,這種適應范圍受到基因性的嚴格制約。不同植物種類其適應范圍相差很大,同一植物種類的不同品種間在適應性上也存在差異。植物的適應性:植物在長期的進化過程中,接受了各種不同生態(tài)條件的考驗,形成了對各種生態(tài)條件的反應規(guī)范。從引種馴化的遺傳學原理看,適應性范圍與品種自體調(diào)節(jié)能力有關,而品種自體調(diào)節(jié)能力與品種基因型的雜合性有關。(2)引種的生態(tài)學原理除了遺傳因素決定引種能否成功外,植物與環(huán)境條件的生態(tài)關系也嚴重影響引種的效果。生態(tài)型指對一定生態(tài)環(huán)境具有相應遺傳適應性的品種類群,是植物在特定環(huán)境的長期影響下形成的對某些生態(tài)因子的特定需要或適應能力。同一生態(tài)型品種在生育期、抗逆性和適應性方面常具有較多相似的特點第五章 選擇育種1.提高選擇效果的方法 R=i h2(1)增加群體的性狀變異幅度 實踐上主要是增加選擇群體的大?。?)提高性狀的遺傳力 一是通過加強試驗設計和田間管理技術的控制,如選擇分布較集中,地勢、土壤、坡向及栽培管理等均勻一致的群體,降低環(huán)境造成的變異。二是在遺傳力較高的世代進行選擇。同一性狀隨著世代的增高,基因趨向純合,顯性作用逐代降低,狹義遺傳力隨世代的增高而提高,因而選擇的可靠性也隨世代的推進而增大。(3)提高選擇強度 實際工作中常降低入選率增大選擇強度。但要注意確定適當?shù)娜脒x率,入選標準太高,入選群體太小會影響其他性狀的選擇。2.選種的程序選擇育種從搜集材料、選擇優(yōu)良單株開始,到育成新品種的過程是由一系列的選擇、淘汰、鑒定工作組成;選種程序一般要設置原始材料圃、株系圃或選擇圃、品比預備試驗圃、品種比較試驗圃、生產(chǎn)試驗和區(qū)域試驗等圃地。3.芽變和飾變及判斷方法(1)芽變來源于體細胞中自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)變異。變異的體細胞發(fā)生于芽的分生組織或經(jīng)分裂,發(fā)育進入芽的分生組織,就形成變異芽。(2)在園藝植物的營養(yǎng)系品種內(nèi),除由遺傳物質(zhì)變異而發(fā)生芽變外,還普遍存在著由種種環(huán)境因素造成的不能遺傳的彷徨變異,又稱飾變(3)判斷方法:變異的性質(zhì)如屬于典型的質(zhì)量性狀,一般可斷定是芽變;變異體發(fā)生范圍如是不同立地、不同技術的多株變異,即可排除環(huán)境和技術的影響;對于枝變,如明顯是一個扇形嵌合體,可肯定是芽變;變異的方向,凡是與環(huán)境的變化不一致的很可能是芽變;變異性狀雖經(jīng)不同年份的環(huán)境變化而表現(xiàn)穩(wěn)定,可判定是芽變;性狀的變異程度超出基因型的反應規(guī)范之外,可能是芽變; 第六章:常規(guī)雜交育種1.(1)近緣雜交:指不存在雜交障礙的同一物種內(nèi),不同品種或變種之間的雜交。(2)遠緣雜交:指植物學上不同種、屬以上類型間的雜交。2. 親本的選擇定義:根據(jù)育種目標選擇具優(yōu)良性狀的品種類型原則:(1)從大量種質(zhì)資源中精選親本(廣) (2)親本應盡可能具有較多的優(yōu)良性狀(精) (3)明確親本的目標性狀,突出重點(明) (4)重視選用地方品種(土) (5)親本的一般配合力要高(高) (6)先考慮數(shù)量性狀,再考慮質(zhì)量性狀(多) (7)優(yōu)先用稀有可貴性狀作親本(貴)3 .親本的選配定義:從入選的親本中選用恰當?shù)挠H本配制合理雜交組合原則:(1)父母本性狀互補(補)(2)選用不同生態(tài)類型的親本配組(態(tài))(3)以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本(優(yōu)母)(4)親本之一的性狀應符合育種目標(符)(5)用一般配合力要高的親本配組(高)(6)注意父母本的開花期和雌蕊的育性(期/育)4.有性雜交技術流程(1) 制定雜交計劃:確定雜交組合數(shù)、具體雜交組合、每個雜交組合雜交的花數(shù)(2) 準備器具:花粉收集容器、隔離網(wǎng)、毛筆等(3) 親本株及雜交花的培育選擇 原則:使親本性狀能充分體現(xiàn),保證有足夠數(shù)量的母本植株和雜交用花,花期相遇調(diào)節(jié)(4)隔離和去雄:防止隔離范圍外花粉混入。父母本均需要隔離??臻g隔離(種子生產(chǎn)時使用)、器械隔離(育種實驗使用硫酸紙?zhí)状?、時間隔離(很少用)。去雄目的:除去隔離范圍內(nèi)的花粉來源,包括雄株、雄花和雄蕊。(5)花粉的制備普遍方法:在授粉前一天摘取次日將開放的花蕾,帶回室內(nèi),挑取花藥至于培養(yǎng)皿內(nèi),在室溫和干燥條件下,經(jīng)過一定時間,花藥會自然開裂。將散出的花粉收集于小三角瓶中,貼上標簽,注明品種,并盡快置于剩有氯化鈣或變色硅膠的干燥器內(nèi),放在低溫、黑暗和干燥條件下貯藏。(6)授粉、標記和登錄自然授粉和人工授粉少量授粉:直接用雄蕊碰觸母本柱頭大量授粉:授粉工具(橡皮頭、海綿頭、毛筆、蜂棒等)授粉時間:母本花雌蕊生活力最強的時期(開花當天)(7)授粉后管理雜交后的頭幾天注意檢查套袋等情況雌蕊有效期過去后及時摘袋加強母本植株的管理,及時摘除沒有雜交花果等注意病蟲害、鳥害和鼠害等5.(1)供體親本(非輪回親本):只參加一次雜交的親本; (2)輪回親本(受體親本):多次參加回交的親本;6.雜種后代的選擇方法(1)系譜法:適合于自花授粉植物和常異花授粉植物,但異花授粉植物要區(qū)組隔離系統(tǒng)群:來自同一F3系統(tǒng)(即屬于同一F2單株后代)的不同F(xiàn)4系統(tǒng)。姊妹系:同一系統(tǒng)群內(nèi)各系統(tǒng)品系:參加比較試驗的系統(tǒng)(2)混合法:在雜種分離世代,按組合混合種植,除淘汰明顯的劣株和假雜株外,一般不加選擇,直到雜種后代純合百分率達到80%以上時(約在F5-F8)或在有利于選擇時(如病害流行或某種逆境條件如旱害、凍害嚴重年份)才進行個體選擇,下一代種成系統(tǒng)(株系),然后選擇優(yōu)良系統(tǒng)升入比較試驗。優(yōu)點:1、分離世代群體大,丟失最優(yōu)良的基因型可能性?。?、方法簡便易行,選擇效率高;3、可利用自然選擇的作用,獲得對生物有利的性狀;4、適于多系雜種的選擇;5、可能得到育種目標以外的優(yōu)良類型。缺點:1、人工選擇與自然選擇目標不一致的性狀易丟失;2、未選擇,存在許多不良基因類型;3、雜種后代要求大群體,高代選擇工作量大;5、親緣關系無法考證。(3)單子傳代法與混合法比較:優(yōu)點:1、適于株行距大的作物和保護地加代;2、F2個體繁殖機會均等,規(guī)模易控制;與系譜法比較:優(yōu)點:1、減少了F3、F4分系種植和選擇的工作量;2、保證了高世代選留單株較多時,仍有大量性狀差異較大的純育株系供比較選擇;缺點:1、影響種子生長發(fā)育因素可能導致優(yōu)良基因型丟失;2、無法考證親緣關系。 3、F3、F4、F5代缺少株系評定,不利于某些性狀選擇 如在溫室或加代繁殖時對抗逆性選擇就有困難第七章:優(yōu)勢雜交育種1. 雜種優(yōu)勢的概念:指兩個遺傳性不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種,在生長勢、生活力、繁殖力、適應性,以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。2.自交衰退:異花授粉植物由于長期異交,不利的隱性基因被保存下來,一旦自交隱性不利基因就表現(xiàn)出來,從而使自交后代出現(xiàn)生長勢變?nèi)酢a(chǎn)量下降等現(xiàn)象。3.雜種優(yōu)勢的遺傳學基礎 (1)顯性假說提出:Bruce 1910年提出,Jones DF1917年完善內(nèi)容:優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應和非等位基因間顯性基因的加性效應。顯性效應:指雜合位點上的顯性或部分顯性基因?qū)﹄[性基因的互補效應。顯性基因的加性效應:指非等位位點上顯性效應的聚合,即不同位點顯性基因的累加效應。顯性假說的不足:該假說只考慮等位基因的顯性效應,沒有考慮等位基因的雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的,等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關系。該假說只考慮非等位基因間顯性基因的加性效應,沒有考慮非等位基因間的互作效應,無法解釋F1出現(xiàn)的雜種負優(yōu)勢,無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量間沒有高度的相關性。該假說沒有細胞質(zhì)和環(huán)境對雜種優(yōu)勢所起的作用。(2)超顯性假說提出:Shull 1908年提出,East和Hull 1936年完善內(nèi)容:處于雜合態(tài)的等位基因間的互作效應和非等位基因間的上位效應是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的根本原因。上位效應;指某一對等位基因的表現(xiàn)受到另一對非等位基因的影響,隨著后者的不同而不同,也稱非等位基因間的互作。上位效應會導致新的代謝途徑、產(chǎn)生新性狀。超顯性假說的指導意義:根據(jù)超顯性假說,優(yōu)勢來源于基因的雜合狀態(tài),一旦純合,優(yōu)勢便會喪失,因此該假說可以說明為什么雜交親本要求選配親緣關系遠的,地理位置和生態(tài)類型差別大的自交系間雜交,該假說又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。超顯性假說不足之處:著重基因的雜合性,同樣不能解釋所有的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。4. 雜種優(yōu)勢的度量方法(1)中親優(yōu)勢指雜交種(F1)的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親(P1或P2)同一性狀平均值差數(shù)的比率。中親優(yōu)勢Hm =F1(P1+P2) /2/ (P1+P2)/2 100%意義:可以比較同一性狀和不同性狀間雜種優(yōu)勢的大小。超中優(yōu)勢或中親值優(yōu)勢衡量的實用價值不大,因為即使Hm比較強,但若未超過大值親本,也沒有推廣價值。(2)超親優(yōu)勢又稱高親值優(yōu)勢,以雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值(HP)作為衡量尺度,F(xiàn)1平均值與HP差數(shù)的比率。超親優(yōu)勢 = (F1HP)/ HP100%有些性狀在 F1可能表現(xiàn)出超低值親本 (LP) 的現(xiàn)象, 如這些性狀也是雜種優(yōu)勢育種的目標時, 可稱為負向的超親優(yōu)勢。計算公式為 : 負向超親優(yōu)勢 =(F1 LP)/LP 100%意義:若F1不超過優(yōu)良親本就沒有利用價值,因此該法可直接衡量雜種的推廣價值。(3)超標優(yōu)勢指雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當?shù)赝茝V品種 (CK) 同一性狀的平均值差數(shù)的比率。也有稱為競爭雜種優(yōu)勢。 超標優(yōu)勢 = (F1CK)/ CK 100%意義:該法經(jīng)濟上能反映雜種在生產(chǎn)上的推廣價值,但不能提供任何與親本有關的遺傳信息,沒有固定的可比性,一旦標準品種變了,Hs值也變了。(4) 雜種優(yōu)勢指數(shù)是雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值,也用百分率表示。計算公式如下: 雜種優(yōu)勢指數(shù)=F1/(P1+P2)/2100%意義:該法可以用來比較不同性狀之間雜種優(yōu)勢的大?。?)離中優(yōu)勢以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢的方法。意義:該法以遺傳效應來度量雜種優(yōu)勢。加性效應是可以固定遺傳的,顯性效應是基因型雜合時才出現(xiàn),不能固定遺傳。可以反映雜種優(yōu)勢的遺傳本質(zhì)。5. 雄性不育性:兩性花植物中由于生理或遺傳的原因,出現(xiàn)雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象,稱為雄性不育性。雄性不育系:對于可遺傳的雄性不育,經(jīng)過選育可育成不育性穩(wěn)定遺傳的系統(tǒng),該系統(tǒng)即雄性不育系,簡稱不育系或A系。6.自交不親和系的概念和意義自交不親和性(self-incompatibility,SI):指兩性花植物,雌雄性器官正常,在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽,但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和系:通過連續(xù)多代自交選擇,可育成具有自交不親和性特點,且能穩(wěn)定遺傳的自交系。意義:用于雜種種子生產(chǎn)(1)可以節(jié)省人工去雄;(2)降低種子生產(chǎn)成本;(3)保證較高的雜種率表現(xiàn)形式:(1) 花粉在柱頭上不能正常萌發(fā)。(2) 花粉萌發(fā)后花粉管不能進入柱頭。(3) 花粉管進入柱頭后在花柱中不能繼續(xù)延伸。(4) 花粉管到達胚囊后精卵不能結(jié)合7.雌株系:指雌雄異株作物,如菠菜,通過選育獲得遺傳穩(wěn)定,系統(tǒng)內(nèi)全部為純雌株或大部分為純雌株,少部分為雌二性株(同一株上有大量雌花少量雄花)系的系統(tǒng)。8.“三系”的概念細胞質(zhì)中有一種控制不能形成雄配子的遺傳物值質(zhì)S細胞質(zhì)中具有正常的遺傳物值質(zhì)為N細胞核中有1對或幾對影響細胞質(zhì)育性的基因。以具1對基因為例MsMs:能使不育性恢復為可育,稱為恢復基因msms:不能起育性恢復作用,稱為不育基因Msms:也能恢復育性(1)雄性不育系(簡稱A系):具有雄生不育特性的品種和自交系稱為雄性不育系,簡稱不育系,其遺傳組成為S(msms)。不育系由于體內(nèi)生理機能失調(diào),以致雄性器官不能正常發(fā)育,沒有花粉或花粉空癟,缺乏生育能力。但雌蕊發(fā)育正常,能接受外來花粉受精結(jié)實,故制種時用它作母本而不用去雄。(2)雄性不育保持系(簡稱B系):用來給不育系授粉,保持其不育性的品種或自交系叫雄性不育保持系,簡稱保持系。遺傳組成為N(msms)。(3)雄性不育恢復系(簡稱C系或R系):用一些正??捎钠贩N或自交系的花粉授給不育系后,不但結(jié)實正常,而且F1的不育性消失了,恢復了正常散粉生育能力。故這些正??捎贩N或自交系稱為雄性不育恢復系,簡稱恢復系。其遺傳組成為N(MsMs)和S(MsMs)兩種。9.雄性不育系的選育(1)原始雄性不育材料的獲得和臨時保存;(2)細胞質(zhì)雄性不育系的選育;(3)核基因雄性不育系的選育;(4)質(zhì)核互作雄性不育系的選育10.雄性不育系的轉(zhuǎn)育方法;如果引進或選育的雄性不育系經(jīng)濟性狀不符合要求或配合力不高時,就需要進行不育系的轉(zhuǎn)育。直接轉(zhuǎn)育法:選經(jīng)濟性狀好、配合力高的品種內(nèi)植株與不育系測交,從中篩選對不育性保持能力高的植株(即異型保持系)。然后用獲得的不育株與異型保持系反復回交,使異型保持系成為同型保持系。間接轉(zhuǎn)育法:是用乙品種作輪回親本與甲品種保持系反復回交,不斷增加乙品種的遺傳物質(zhì),使甲保持系變成乙保持系。與此同時,也和甲不育系回交,使之變成乙不育系。 第九章 遠緣雜交及其在園藝植物育種中的應用1.遠源雜交不親和性及其克服途徑雜交不親和:遠緣雜交時,由于雙親的親緣關系較遠,遺傳差異較大,生理上也不協(xié)調(diào),從而影響受精過程,使雌、雄配子不能結(jié)合形成合子。一般而言,親緣關系越遠,雜交越不易成功,但不絕對;雜交不親和原因 表面原因:花期不遇,花粉暴裂、不萌發(fā)、花粉管不進入胚囊,雙受精不完全。實質(zhì)原因:物種間存在生殖隔離和遺傳差異生理上差異:種間柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差異太大遺傳上差異:雙親的基因組成克服方法 (1)注意親本的選擇選配 實踐證明:在種屬間雜交的范圍內(nèi),采用染色體數(shù)較多或染色體倍數(shù)性高的種植母本較易雜交成功、用栽培種作母本容易成功。例:(2)染色體加倍法染色體倍性高低與遠緣雜交的結(jié)實率高低有一定的關系,將雙親或親本之一的染色體加倍,常常是克服不親和性的最有效的辦法。如秘魯番茄與多腺番茄雜交時,如先將母本誘導成同源四倍體,可顯著提高結(jié)籽率。如野生馬鈴薯2倍體與栽培種不能雜交,但若將野生番茄加倍成四倍體后,再雜交則能成功。(3)有性媒介法利用親緣關系與兩親本較近的第三個種作橋梁,這個“橋梁種”起了有性媒介作用。如普通番茄秘魯番茄 32粒種子,4粒能發(fā)芽 普通番茄醋栗番茄F1秘魯番茄 152粒種子 82粒發(fā)芽(4)特殊的授粉方法混合授粉法:利用不同種類花粉間的相互影響,改變授粉的生理環(huán)境,可以解除母本柱頭上分泌妨礙異種花粉萌發(fā)特殊物質(zhì)的影響。重復授粉法:利用雌蕊不同發(fā)育程度、受精選擇性的差異,在母本花的不同時期如花蕾期、開花期和臨謝期進行多次重復授粉,以提高結(jié)籽率。射線處理法:通過射線處理花粉或柱頭,改變生理特性,克服雜交不親和性。(5)柱頭移植或花柱短截法柱頭移植:父本花粉授在同種植物柱頭上,然后在花粉管尚未完全伸長之前切下柱頭,移植到異種的母本花柱上;或先進行異種柱頭嫁接,待1-2天愈合后進行授粉?;ㄖ囟蹋簩⒛副净ㄖ谐蚣舳?,直接授上父本花粉;或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫鹤⑷胱臃?人工授粉),不需花柱直接胚珠授精(對蒴果型的子房較方便)。這些方法操作要求高。(6)理化因素刺激GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等涂抹或噴灑處理母本雌蕊,促進花粉發(fā)芽和花粉管生長。如梅花GA50-100mg/L 處理柱頭,結(jié)實率高3-10倍。又如中棉陸地棉雜交,用萘乙酸滴入苞葉內(nèi)結(jié)鈴率、種子數(shù)多。(7)試管授精與雌蕊培養(yǎng)試管受精:從母本花中取出胚珠,置于試管中培養(yǎng)和人工授精,以克服遠緣花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙;已在煙草屬、石竹屬、蕓苔屬等植物中獲得成功。雌蕊培養(yǎng):為避免受精后子房早期脫落,也可在母本未開裂前取出雌蕊接種在培養(yǎng)基上培養(yǎng)。2.遠緣雜種不育性及克服途徑雜種不育性:遠緣雜交中雖產(chǎn)生了受精卵,但因其與胚乳或母本生理機能不協(xié)調(diào),在個體發(fā)育中表現(xiàn)出一系列不正常發(fā)育,以致不能長成正常植株的現(xiàn)象。遠緣雜種不育性的主要表現(xiàn): (1)受精后的幼胚不發(fā)育,發(fā)育不正?;蛑型就V?; (2)雜種幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性,特別是胚乳發(fā)育不正常,影響胚的正常發(fā)育,致使雜種胚部分或全部壞死;(3)雖能得到包含雜種胚的種子,但種子不能發(fā)育,或雖能發(fā)芽,但在苗期或成株前夭亡。遠緣雜種不育原因:(1)由于兩親的遺傳差異大,引起受精過程不正常和幼胚細胞分裂的高度不規(guī)則,因而使胚胎發(fā)育中途停頓死亡。(2)由于小苗在生理上的不協(xié)調(diào),因而影響了雜種的成苗、成株。例如,梨與蘋果的雜種,種子發(fā)芽后正常,但不久根漸漸壞死并整株死亡。這是由于蘋果和梨葉片中所含的酚類物質(zhì)不同,雜種苗中含有梨葉的綠原酸、異綠原酸和熊果甙配糖物與蘋果葉的根皮甙配糖物等所有酚類物質(zhì),互相起毒害植用,因而引起雜種苗的死亡。(3)胚及母體組織(珠心、珠被)間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良,也會導致胚乳發(fā)育不良及雜種幼胚死亡。如果沒有胚乳或胚乳發(fā)育不全,胚便會中途停止發(fā)育或解體??朔s種不育的方法:(1)胚的離體培養(yǎng):當受精卵只發(fā)育成胚而無胚乳,或胚與胚乳的發(fā)育不適應時,可用胚培養(yǎng)技術獲得雜種苗。這在許多植物的遠緣雜交中得到應用。方法是將授粉十幾天(或更長)的幼胚,在無菌條件下,接種在適宜的培養(yǎng)基上培養(yǎng)成幼苗,生根后再移人土壤。麥類一般在授粉后10-16天剝?nèi)∮着哌M行培養(yǎng),張啟翔(1992)將授粉后66d的北京玉蝶梅x山桃的屬間雜種幼胚在培養(yǎng)基上培養(yǎng)成苗。(2)改善發(fā)芽和生長條件:遠緣雜種由于生理不協(xié)調(diào)引起的生長不正常,在某些情況下可通過改善生長條件,恢復正常生長。例如,育苗移栽,當遠緣雜交種子種皮過厚時,可刺破種子以利幼胚吸水和促進呼吸。如果種子癟小,可用經(jīng)過消毒的腐殖質(zhì)含量高的營養(yǎng)土在溫室內(nèi)盆栽,為種子發(fā)芽創(chuàng)造良好的條件。(3)嫁接:幼苗出土后如果發(fā)現(xiàn)由于根系發(fā)育不良而引起的夭亡,可將雜種幼苗嫁接在母本幼苗上,使雜種正常生長發(fā)育。3.遠緣雜種不稔性原因及克服方法雜種不稔性:遠緣雜交后代由于生理上的不協(xié)調(diào)而不能形成正常的生殖器官,或雖能開花,但由于減數(shù)分裂過程中染色體不能正常聯(lián)會、不能產(chǎn)生正常配子導致不能繁衍后代的現(xiàn)象。主要表現(xiàn):(1)雜種營養(yǎng)體生長正常,但不能正常開花;(2)能正常開花但花功能不正常,不能產(chǎn)生有生活力的配子;(3)配子有生活力,但不能正常受精結(jié)籽。主要原因:基因和染色體原因引起。(1)基因不育;(2)染色體不育; (3) 細胞質(zhì)不育; (4) 雜種的基因組是由差異較大的基組物質(zhì)組合的結(jié)果, 其生理機能往往不協(xié)調(diào)。因而在其生長發(fā)育過程中受到不良環(huán)境條件的影響也更大。外界環(huán)境對其減數(shù)分裂至配子形成過程影響的結(jié)果往往造成雜種不育??朔緩剑海?)染色體加倍法 克服雜種減數(shù)分裂過程中染色體不能正常聯(lián)會。(2)回交法(3)蒙導法 將遠緣雜種嫁接到親本或第三種類型的砧木上,或用已結(jié)實的帶花芽親本以及第三種類型的芽條作接穗嫁接在雜種植株上,也可以克服雜種由于生理不協(xié)調(diào)引起的難稔性。(4)逐代選擇法 遠緣雜種的難稔性在個體間存在差異,同時在不同世代或同一世代的不同發(fā)育階段也有差異,利用逐代選擇可提高難稔性。(5)改善營養(yǎng)條件第十章 倍性育種1. 單倍體:指未經(jīng)受精的配子發(fā)育成的含有配子染色體數(shù)的體細胞或個體單倍體育種:人工誘導單倍體,并使其成為純合二倍體,從中選育出新品種的方法。多倍體:生物細胞中含染色體組數(shù)3個或3個以上個體多倍體育種:根據(jù)育種目標的要求,采用染色體加倍的方法選育新品種的途徑.2. 多倍體植物的特點 同源多倍體的特點:(1)育性差,結(jié)實率低(2)形態(tài)、組織學上的特征 多倍體植物比原來二倍體表現(xiàn)出巨大性多倍體的一般細胞體積比較大。因染色體增多,反映在個體的根、莖、葉、果實等顯粗大。所以農(nóng)業(yè)中把多倍體作為一種重要的育種方法。(3)生理生化變化 蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素含量等高于二倍體。(4)抗逆性和適應性與二倍體比較,多倍體生長較為遲緩,開花晚,多倍體的抗病性、抗旱性和適應性強于二倍體。(5)遺傳變異性異源多倍體植物的特點:染色體配對正常,植株雌雄配子發(fā)育正常,結(jié)實率高。如花卉中的菊花、大麗花、水仙、郁金香等是異源多倍體。3、多倍體育種的意義(1)通過增加一個現(xiàn)存物種的染色體數(shù)目,產(chǎn)生同源多倍體,獲得某些器官的巨大型。(2)通過遠緣親本或種間不育雜種的染色體加倍,克服遠緣雜交的困難 (3)誘導多倍體作為不同倍數(shù)性間或種間的遺傳橋梁利用同源多倍體稔性差的特點,選育無籽或少籽果實。4.常見多倍體的園藝植物(1)果樹:蘋果、梨、葡萄、樹莓、柑橘、菠蘿、草莓(2)蔬菜:黃瓜、西瓜、甜瓜、番茄、豌豆、馬鈴薯、甘藍、白菜、花椰菜、芹菜、蘿卜、萵苣(3)花卉:金魚草、石竹、鳳仙花、飛燕草、一串紅、彩葉草、美女櫻、萬壽菊、百日草、桂竹香、愛牽牛、紫羅蘭、金盞花、波斯菊、百合第十一章:誘變育種1.物理育誘變主要指利用輻射,誘發(fā)基因突變和染色體變異;目前常用的射線種類有x射線、射線、紫外線、粒子和中子等。其中除紫外線外,各種射線通過有機體時,都能產(chǎn)生直接或間接的電離現(xiàn)象,故稱電離輻射。紫外線能量不足以使原子電離,只能產(chǎn)生激發(fā)作用,稱非電離輻射。2. 化學誘變是用化學誘變劑處理植物材料,以誘發(fā)遺傳物質(zhì)的突變,從而引起形態(tài)特征的變異,然后根據(jù)育種目標,對這些變異進行鑒定、培育和選擇,最終育成新品種。有關化學物質(zhì)有秋水仙素、烷化劑類、核酸堿基類似物、亞硝酸、疊氮化鈉(NaN3)等3. 太空育種,又稱航天育種、空間誘變育種,是利用太空技術,通過高空氣球、返回式衛(wèi)星、飛船等航天器將作物的種子、組織、器官或生命個體等誘變材料搭載到200-400km高空的宇宙空間,利用強輻射、微重力、高真空、弱磁場等宇宙空間特殊環(huán)境誘變因子的作用,使生物基因發(fā)生變異,再返回地面進行選育,培育新品種、新材料的作物育種新技術。其核心內(nèi)容是利用太空環(huán)境的綜合物理因素對植物或生物遺傳性的強烈動搖和誘變,在較短的時間內(nèi)創(chuàng)造出目前地面誘變育種方法難以獲得的罕見突變種質(zhì)材料和基因資源,選育突破性新品種,由此而開辟一條植物育種的新途徑。4
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