細胞生物學(xué)摘要VIP

第一章 細胞概述 細胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，也是生命活動的基本單位。1665年胡克首先發(fā)現(xiàn)細胞。170年后，施萊登和施旺創(chuàng)立了細胞學(xué)說，從而解決了生命的同一性和共同起源。細胞生物學(xué)發(fā)展經(jīng)歷了四個階段。1965年，Derobetis將其編著的普通細胞學(xué)改為細胞生物學(xué)，標志著細胞生物學(xué)的誕生，研究細胞及其生物學(xué)功能的科學(xué)稱為細胞生物學(xué)。 細胞都具有膜屏障、遺傳物質(zhì)和核糖體，都能進行自我增殖。細胞形態(tài)多樣，組成細胞的化合物有水、無機鹽、小分子有機物以及核酸、蛋白質(zhì)、多糖、脂類等生物大分子。細胞是物質(zhì)的，生命是物質(zhì)的特殊運動形式。 細胞分為原核細胞和真核細胞兩大類，真核細胞主要有植物細胞和動物細胞兩種類型。真核細胞有三大結(jié)構(gòu)體系；生物膜體系、遺傳信息表達體系、細胞骨架體系。病毒是非細胞的生命體。本章還介紹了我國的細胞生物學(xué)的發(fā)展戰(zhàn)略。細胞生物學(xué)將會在新的生命科學(xué)世紀中發(fā)揮重要作用。第二章 細胞生物學(xué)研究方法顯微成像包括直接成像和間接成像。顯微技術(shù)是細胞生物學(xué)最基本的研究技術(shù)，包括光學(xué)顯微技術(shù)和電子顯微技術(shù)。幾種常用的光學(xué)顯微鏡包括普通雙筒顯微鏡、熒光顯微鏡、相差顯微鏡、暗視野顯微鏡、倒置顯微鏡。電子顯微鏡是研究亞顯微結(jié)構(gòu)的主要工具，透射和掃描電鏡是兩類主要的電子顯微鏡。 細胞化學(xué)技術(shù)包括酶細胞化學(xué)技術(shù)、免疫細胞化學(xué)技術(shù)等。流式細胞分選技術(shù)是細胞生物學(xué)和現(xiàn)代生物技術(shù)中的重要技術(shù)，不僅用于分選細胞，也可分選染色體。細胞工程技術(shù)是細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)的交叉領(lǐng)域，主要利用細胞生物學(xué)的原理和方法，結(jié)合工程學(xué)的技術(shù)手段，按照人們預(yù)先的設(shè)計，有計劃的改變或創(chuàng)造細胞遺傳的技術(shù)，主要內(nèi)容包括：細胞融合、細胞生物反應(yīng)器、染色體轉(zhuǎn)移、細胞器移植、基因轉(zhuǎn)移、細胞及組織培養(yǎng)。 分離技術(shù)是一大類技術(shù)的總稱，包括細胞組分的分離和細胞生物大分子的分離。 本章對分子生物學(xué)方法作了簡要介紹。第三章 細胞質(zhì)膜與跨膜運輸 細胞質(zhì)膜是細胞的基本結(jié)構(gòu)，生物膜具有界膜和區(qū)室化、調(diào)節(jié)運輸、功能定位和組織化、信號檢測與傳遞、能量轉(zhuǎn)換等功能。 紅細胞結(jié)構(gòu)簡單，是研究膜結(jié)構(gòu)的最好材料。紅細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有膜蛋白和纖維蛋白組成的膜骨架，它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 膜的主要成分是膜脂、膜蛋白、膜糖3大類。磷脂、鞘脂、膽固醇是主要的膜脂，具有雙親媒性。根據(jù)膜蛋白的存在方式可分為整合蛋白、膜周邊蛋白質(zhì)、脂錨定蛋白，細胞質(zhì)膜的生物學(xué)功能主要是由膜蛋白來執(zhí)行的；可采用離子型和非離子型的去垢劑來分離膜蛋白。膜糖一般以糖脂或糖蛋白的形式存在，存在于質(zhì)膜的外側(cè)面。 流動鑲嵌模型是目前被廣泛接受的細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型，它強調(diào)了膜的不對稱性和流動性。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功能的不對稱和方向性，保證了生命活動的高度有序性。流動性包括膜脂的側(cè)向擴散、旋轉(zhuǎn)運動、翻轉(zhuǎn)運動和膜蛋白的隨機移動、定向移動、局部擴散等，膜的流動性與細胞質(zhì)膜的酶活性、物質(zhì)運輸、信號傳導(dǎo)、能量轉(zhuǎn)換、細胞周期、發(fā)育以及衰老等過程有很大關(guān)系。可以通過人鼠細胞融合實驗、淋巴細胞的成斑成帽反應(yīng)、光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)、電子自選共振譜技術(shù)研究膜的流動性。溫度、脂肪酸鏈長度、不飽和度、膽固醇含量、軟磷脂/鞘磷脂比值以及影響膜蛋白運動的因素都能夠影響膜的流動性。 物質(zhì)跨膜運輸是細胞質(zhì)膜的基本功能，分為被動運輸和主動運輸。被動運輸不消耗ATP，且順濃度梯度，可分為簡單擴散和促進擴散，后者需要載體蛋白或通道蛋白的幫助。通道蛋白有點閘門通道、配體閘門通道、機械閘門通道等。水可以通過簡單擴散方式跨膜，也可以通過水通道蛋白協(xié)助跨膜。 主動運輸?shù)?個基本特點是：逆濃度運輸、依靠膜運輸?shù)鞍?、需要消耗ATP，具有選擇性和特異性。參與主動運輸?shù)腁TPase可分為P型泵、V型泵、F型泵和ABC運輸?shù)鞍?，Na/K泵和Ca泵均屬于典型的P型離子泵。 細菌的主動運輸有磷酸化運輸、細菌視紫紅質(zhì)質(zhì)子泵、ABC運輸?shù)鞍椎?。第四?細胞環(huán)境與互作多細胞生命的有機體中的細胞組成不同的組織，在這些組織中，通過細胞相互間以及細胞與細胞外環(huán)境的相互作用調(diào)節(jié)著細胞的遷移、生長以及組織的三維結(jié)構(gòu)。動物是由多種類型的細胞組成的有機體，而且不同類型的細胞通常要組成固定的組織。在多數(shù)組織中，細胞要向細胞外分泌一群大分子，這些大分子在細胞間交織連接形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，將這種結(jié)構(gòu)稱為細胞外基質(zhì)。細胞外基質(zhì)的組成可分為3大類：蛋白聚糖，它們能夠形成水性的膠狀物；結(jié)構(gòu)蛋白，如膠原和彈性蛋白，它們賦予細胞外基質(zhì)一定的強度和韌性；黏著蛋白，如纖連蛋白和層黏蛋白，它們促進細胞同基質(zhì)結(jié)合。細胞識別，只細胞對同種或異種細胞、同源或異源細胞以及對自己和異己物質(zhì)分子的認識和鑒別。細胞黏著則是指相鄰細胞或細胞與細胞外基質(zhì)以某種方式黏合在一起，組成組織或其他組織分開，這種黏合的方式比較松散。另外從事件發(fā)生的次序來說，細胞識別在先，細胞黏著在后，識別是黏著的基礎(chǔ)。細胞在識別和黏著的基礎(chǔ)上進行細胞連接。細胞連接有3種方式：緊密連接、斑塊連接、通訊連接。比較復(fù)雜的是斑塊連接，它可分為4種連接方式：黏著帶、黏著斑、橋粒、半橋粒。對它們的區(qū)別主要是根據(jù)連接蛋白與細胞骨架的關(guān)系以及是否是細胞與細胞的連接，還是細胞與細胞外基質(zhì)的連接。第五章 細胞通訊 細胞通訊是指多細胞生物細胞間或細胞內(nèi)通過高度精確和高度有效的接受信息的通訊機制并通過放大引起快速的細胞生理反應(yīng)，或引起基團活動，從而發(fā)生一系列的細胞活動來協(xié)調(diào)各組織行動，使之成為統(tǒng)一的生命整體對外環(huán)境變化做出綜合應(yīng)答。細胞有3種通訊方式：通過信號分子、相鄰細胞表面分子的相互作用、細胞與細胞外基質(zhì)的作用。信號分子可分為水溶性和脂溶性兩種，按信號傳導(dǎo)方式可分為3種類型：激素、局部介質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)。受體分為細胞表面受體和細胞內(nèi)受體兩種。表面受體可分為單次跨膜、7次跨膜和多亞基跨膜3個家族，主要有離子通道偶聯(lián)受體、G-蛋白偶聯(lián)受體、酶聯(lián)受體等3種類型。受體與配體相互作用具有特異性、高親和力、飽和性、可逆性等特點，并可引發(fā)生理反應(yīng)。研究受體與配體的相互作用常采用單克隆抗體標記法、親和標記法等。PKA系統(tǒng)是以cAMP作為第二信使激活蛋白酶A(PKA)進行信號放大，包括激活型和抑制型兩種類型。在激活型中，G蛋白偶聯(lián)受體與信號分子結(jié)合后，G蛋白被激活，活性亞基與其他兩個亞基分離并激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)，產(chǎn)生第二信使cAMP,cAMP激活PKA，PKA再作用于靶蛋白，產(chǎn)生細胞應(yīng)答。在抑制型中，激活的G蛋白則抑制AC的活性。通過對cAMP的降解可解除PKA系統(tǒng)的信號作用。PKC系統(tǒng)是以三磷酸肌醇（IP）、二酰甘油（DAG）為第二信使，并通過蛋白激酶C(PKC)引起級聯(lián)反應(yīng)。PKC系統(tǒng)中，磷脂酶C相當于PKA系統(tǒng)的AC，經(jīng)G蛋白激活后的磷脂酶C水解質(zhì)膜上的4，5二磷酸磷脂酰肌醇（PIP）,產(chǎn)生IP和DAG。IP的作用是釋放出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的Ca，DAG和Ca共同作用激活PKC，PKC參與多種生化反應(yīng)的催化。DAG和 IP的信號解除都可以通過水解和磷酸化來完成，Ca的信號解除則需要通過IP磷酸化生成的IP與質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca-ATP酶的共同作用。酶聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)有以cGMP作為第二信使激活蛋白酶G的系統(tǒng)以及受體酪氨酸激酶/Ras途徑。胰島素受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和表皮生長因子受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是典型的受體酪氨酸激酶途徑。Ras蛋白活性受到GAP和GEF的控制，其激活亦涉及Grb蛋白和Sos蛋白。整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的黏著斑的裝配、黏著斑的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)也是細胞表面受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要方式。細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)具有趨同、趨異與串話等現(xiàn)象。信號的終止通過信號分子水解、受體鈍化、受體減量調(diào)節(jié)以及磷酸酶的作用來實現(xiàn)。第七章 線粒體與過氧化物酶體線粒體是細胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場所，是細胞的“動力工廠”。線粒體有內(nèi)外兩層膜，外膜含有孔蛋白，通透性高。內(nèi)膜通透性較低，通常向基質(zhì)折褶形成嵴，嵴上有許多規(guī)則排列的基粒。內(nèi)膜上有許多參與運輸、合成、電子傳遞和ATP合成的酶類。內(nèi)外膜之間有膜間間隙，其化學(xué)組成接近胞質(zhì)溶膠。線粒體基質(zhì)中含有與三羧酸循環(huán)、線粒體DNA合成等相關(guān)酶類。線粒體絕大多數(shù)蛋白質(zhì)由核基因編碼，在細胞質(zhì)游離核糖體上合成后通過轉(zhuǎn)運肽運輸?shù)骄€粒體中，轉(zhuǎn)運過程需要受體、消耗能量以及分子伴侶的幫助等。線粒體是真核生物氧化代謝的部位。糖酵解生成的丙酮酸進入線粒體基質(zhì)，經(jīng)過三羧酸循環(huán)生成FADH和NANH，在進入呼吸鏈進行氧化磷酸化，最后生成ATP和水。呼吸鏈上的電子載體有黃素蛋白、細胞色素、鐵硫蛋白和輔酶Q。主呼吸鏈由復(fù)合物、構(gòu)成，傳遞氧化NADH釋放的電子，次呼吸鏈由復(fù)合物、構(gòu)成，傳遞氧化FADH釋放的電子。呼吸鏈通過3個氧化磷酸化偶聯(lián)位點即復(fù)合物、建立質(zhì)子動力勢，驅(qū)動ATP合酶合成ATP。英國生化學(xué)家Mitchell于1961年提出化學(xué)滲透假說，合理解釋了線粒體氧化磷酸化的機制。線粒體是一種半自主性的細胞器，具有有限的遺傳物質(zhì)以及蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)等。線粒體通過二裂法進行增殖。關(guān)于線粒體的起源有內(nèi)共生學(xué)說和非內(nèi)共生學(xué)說兩種假說。過氧化物酶體是由一層單位膜包裹的囊泡，含40余種酶類，主要是氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶。過氧化物酶體具有解毒、調(diào)節(jié)氧濃度、氧化脂肪酸、進行含氮物質(zhì)代謝等功能。過氧化物酶體也是通過二裂法進行增殖，其酶類和蛋白質(zhì)均為核基因編碼并于細胞質(zhì)游離核糖體上合成后轉(zhuǎn)運而來。第八章 葉綠體與光合作用葉綠體由葉綠體被膜、類囊體和基質(zhì)組成。類囊體分基粒類囊體和基質(zhì)類囊體，是光合作用光反應(yīng)的場所。葉綠體的主要功能是進行光合作用，分兩個階段進行。光合作用的第一階段是光反應(yīng)，包括光能的吸收、電子傳遞、光和磷酸化3個主要過程。進行光呼吸的功能單位是光系統(tǒng)，它由捕光復(fù)合物和光反應(yīng)中心復(fù)合物組成，被吸收的光能在色素分子之間傳遞。光反應(yīng)的第二步是電子傳遞。這一過程中HO是原初電子供體，NADP+是最終電子受體。電子載體位于類囊體膜上，包括細胞色素、鐵氧還蛋白、NADP+還原酶、質(zhì)體藍素、NADP+、細胞色素b/f復(fù)合物等。電子傳遞復(fù)合物包括光系統(tǒng)、光系統(tǒng)和細胞色素b/f復(fù)合物。其中，光系統(tǒng)又由捕光復(fù)合物、PSII反應(yīng)中心復(fù)合物和水裂解放氧復(fù)合物組成，光系統(tǒng)由捕光復(fù)合物和PSI反應(yīng)中心復(fù)合物組成。電子傳遞有環(huán)式和非環(huán)式兩種途徑。葉綠體光合磷酸化的機制與線粒體的氧化磷酸化相似。在電子傳遞過程中，類囊體膜兩側(cè)建立質(zhì)子動力勢。光合磷酸化分為循環(huán)式光合磷酸化和非循環(huán)式光合磷酸化。光合作用的第二階段是CO的固定，即暗反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進行。光呼吸是一種依靠光來消耗O，釋放CO的作用。光呼吸作用的結(jié)果是降低了光合作用的效率。葉綠體是半自主性細胞器，其基因組為環(huán)狀，編碼部分葉綠體所需的蛋白質(zhì)和RNA，大多數(shù)蛋白質(zhì)由核基因編碼并通過信號序列轉(zhuǎn)運而來。葉綠體是由原質(zhì)體分化來，并通過分裂而增殖。第九章 內(nèi)膜系統(tǒng)與蛋白質(zhì)分選和膜運輸內(nèi)膜系統(tǒng)主要是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡和細胞核膜，這些膜結(jié)構(gòu)是相互流動的，處于動態(tài)平衡，在功能上也是相互協(xié)同的。蛋白質(zhì)分選是指細胞對新蛋白的識別、挑選，并通過特殊方式運送到靶位點的過程。內(nèi)膜系統(tǒng)是蛋白分選的主要系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。它可分為糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能有：糖原分解釋放葡萄糖、類固醇激素的合成、脂的合成與轉(zhuǎn)運、解毒和調(diào)節(jié)鈣離子濃度等。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能主要是參與蛋白質(zhì)的合成與運輸。實驗證明，信號肽對于蛋白質(zhì)合成的分選具有決定作用。信號肽長度一般為15-35個氨基酸殘基，沒有特異性。信號肽通過與信號識別顆粒、?？康鞍椎南嗷プ饔脤⑿潞铣傻牡鞍踪|(zhì)引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，新生肽進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔后除了要進行正確的折疊外，還要經(jīng)過蛋白質(zhì)N-糖基化和形成脂錨定蛋白。高爾基體是蛋白質(zhì)的分選站，它由內(nèi)側(cè)網(wǎng)絡(luò)、中間囊膜和外側(cè)網(wǎng)絡(luò)3部分功能區(qū)室組成。高爾基體的功能主要是蛋白質(zhì)和脂運輸、蛋白質(zhì)的糖基化、蛋白聚糖的合成、蛋白原的水解和蛋白質(zhì)的分選。溶酶體是動物細胞中一種單層膜包被的膜結(jié)合細胞器。溶酶體可分為初級溶酶體、次級溶酶體和后溶酶體，次級溶酶體又可分為自噬性、異噬性和混合性溶酶體。溶酶體的功能有吞噬作用、自噬作用、自溶作用和細胞外的消化作用等。細胞的分泌活動涉及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜，可分為組成型和調(diào)節(jié)型兩種。前者不需任何信號觸發(fā)，后者則相反。分泌活動的過程主要包括蛋白質(zhì)的合成、分選、加工和胞吐作用。胞吐作用的相反過程是內(nèi)吞作用，它可分為吞噬作用、吞飲作用和受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用。受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用的典型例子是低密度的脂蛋白和轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合鐵離子的內(nèi)吞運輸。還有一種特殊的內(nèi)吞作用就是轉(zhuǎn)胞吞作用。根據(jù)外被蛋白質(zhì)的不同，將膜泡分為：披網(wǎng)格蛋白小泡、COPII被膜小泡和COPI被膜小泡。披網(wǎng)格蛋白小泡的形成需網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動蛋白的參與。COPI被膜小泡的形成需裝配反應(yīng)因子（ARF）和外被體蛋白質(zhì)I的參與。分泌小泡尋靶可用SNARE假說解釋。Rab蛋白可調(diào)節(jié)小泡運輸與融合。膜的合成是通過不斷地將脂和蛋白質(zhì)插入已有的膜。磷脂的插入是通過磷脂轉(zhuǎn)運蛋白，或通過出芽和膜融合。而膜整合蛋白則來源于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細胞內(nèi)測的外周蛋白則是由游離核糖體合成的。第十章 細胞骨架與細胞運動細胞骨架是細胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括微管、微絲和中間纖維，具有多種功能。微管主要分布在核周圍，它由微管蛋白異源二聚體組成。微管有單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管，其中單管不穩(wěn)定，二聯(lián)管和三聯(lián)管穩(wěn)定。微管的體外組裝分成核和延長兩個過程，其中成核是限速步驟。微管有（+）端和（）端，因此微管具有極性。影響微管外裝配穩(wěn)定性的因素有GTP濃度、壓力、溫度、pH、微管蛋白臨界濃度、藥物等。細胞內(nèi)的微管處于動態(tài)不穩(wěn)定狀態(tài)。微管通過與微管結(jié)合蛋白（MAP）結(jié)合擴展其功能。微管的功能有：支架作用、細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)能壍?、纖毛和鞭毛的構(gòu)件、參與細胞的有絲分裂和減數(shù)分裂等。微絲又稱肌動蛋白絲，由肌動蛋白組成。微絲的裝配分三個階段：成核、快速延長和穩(wěn)定，其中需ATP的參與。這一過程受G肌動蛋白臨界濃度和一些離子濃度的影響。肌動蛋白也有踏車現(xiàn)象。微絲的穩(wěn)定性受細胞松弛素和鬼筆環(huán)肽的影響。分子發(fā)動機是一類利用ATP供能，產(chǎn)生推動力，進行細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸或運動的蛋白。分子發(fā)動機有肌球蛋白家族、驅(qū)動蛋白家族和動力蛋白家族等。其中驅(qū)動蛋白和動力蛋白是以微管作為運行的軌道，而肌球蛋白則是以微絲作為運行的軌道。分子發(fā)動機的運輸是單方向的、逐步進行的。驅(qū)動蛋白在神經(jīng)細胞中的功能是將物質(zhì)從神經(jīng)細胞的胞體運向軸突末端，并沿微管的（）端向（+）端移動。細胞質(zhì)動力蛋白的移動方向則相反，它是有絲分裂中染色體運動的力的來源，也參與小泡和膜結(jié)合細胞器的運輸。肌球蛋白是一種肌動蛋白纖維的分子發(fā)動機，研究的較為清楚的有肌球蛋白I、肌球蛋白II和肌球蛋白V。肌球蛋白II為肌收縮和細胞質(zhì)分裂提供力肌球蛋白I和肌球蛋白V則涉及細胞骨架與膜之間的相互作用。中間纖維是3種骨架纖維中最復(fù)雜的一種，它的裝配分3個過程：由單體形成二聚體，再由二聚體形成四聚體，然后8個四聚體組成原絲。中間纖維的功能有：為細胞提供機械強度支持、參與細胞連接、是核骨架的主要成分并維持細胞核膜穩(wěn)定。第十一章 細胞核與染色體細胞核是細胞的遺傳機構(gòu)，主要有兩個功能：一是通過遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細胞分裂保持細胞世代間的連續(xù)性；二是通過基因的選擇性表達，控制細胞的活動。真核生物的細胞核有雙層的核被膜包裹著，核被膜由外核膜、內(nèi)核膜、核周腔、核孔復(fù)合體和核纖層等5個部分組成。核孔復(fù)合體具有選擇性運輸作用，核蛋白進入細胞核須由核定位信號（NLS）引導(dǎo)，并且要有一種小GTP結(jié)合蛋白的幫助。分子伴侶是細胞內(nèi)的一類蛋白質(zhì)，它們介導(dǎo)其他蛋白質(zhì)的正確裝配，但自己不成為最后功能結(jié)構(gòu)中的組分。第一個被發(fā)現(xiàn)的分子伴侶是核質(zhì)蛋白，它介導(dǎo)核小體扽組裝。分子伴侶的功能有：幫助蛋白質(zhì)折疊和裝配、幫助蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運和定位、參與細胞器和細胞核結(jié)構(gòu)的發(fā)生、參與應(yīng)激反應(yīng)、參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。染色質(zhì)是細胞間期細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)，由DNA和蛋白質(zhì)組成。染色體是由染色質(zhì)壓縮包裝而成的棒狀結(jié)構(gòu)，是中期染色質(zhì)的表現(xiàn)形式。組蛋白是真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)組分，有H1、H2A、H2B、H3、H4等五種類型。它們帶正電荷，能與DNA中帶負電荷的磷酸基團相互作用。其中H2A、H2B、H3、H4為核小體核心組蛋白；H1在構(gòu)建核小體時起連接作用。組蛋白的某些氨基酸側(cè)鏈常會被磷酸化、乙酰化或甲基化以及ADP的核糖化等修飾，這些修飾對保護、穩(wěn)定和調(diào)控遺傳物質(zhì)的功能起重要作用。非組蛋白是指細胞核中不參與核小體組成的一類蛋白質(zhì)，它們有多種功能：包括參與染色體的構(gòu)建、調(diào)控基因的表達等。根據(jù)染色質(zhì)染色反應(yīng)不同，分為異染色質(zhì)與常染色質(zhì)，異染色質(zhì)通常沒有轉(zhuǎn)錄活性。核小體又稱核體、核粒。由146個堿基對的DNA在八聚體的組蛋白外繞了7/4圈，H1位于核小體DNA的進出口處。兩相鄰核小體之間以連接DNA相連。在DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄時，核小體不會完全解體。有多種模型推測核小體與轉(zhuǎn)錄的關(guān)系。DNA經(jīng)過4步形成染色體，從DNA到染色體共壓縮了8400倍。著絲粒又稱主縊痕，動粒是裝配在著絲粒外側(cè)的2層蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，細胞分裂時提供了與紡錘體微管結(jié)合的位點。而次縊痕則是核仁組織區(qū)。某些生物在發(fā)育過程中，某些組織的細胞會出現(xiàn)巨型染色體，包括多線染色體和燈刷染色體。核仁由纖維區(qū)、顆粒區(qū)、核仁染色質(zhì)、基質(zhì)等四部分組成。它是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)。核仁的主要功能是合成rRNA、裝配核糖體，也在一定程度上控制著蛋白質(zhì)合成的速度。第十二章 細胞周期與細胞分裂生長和生殖是生物的基本特性，通常將通過細胞分裂產(chǎn)生的新細胞的生長開始到下一次細胞分裂形成子細胞結(jié)束為止所經(jīng)歷的過程稱為細胞周期。在這一過程中，細胞的遺傳物質(zhì)復(fù)制并均等地分配給兩個子細胞。將細胞周期分為兩個主要的階段：分裂區(qū)（M期）和分裂間期。M期所持續(xù)的時間較短，一般為3060min，分裂間期的時間較長，根據(jù)細胞的類型和所處的條件不同而不同，有幾小時、幾天、幾周或更長。根據(jù)新細胞從開始生長到分裂前止的分列間隔期中的生理和生化變化，可將分裂間期分為：G期、S期、G期。細胞周期的調(diào)控機制最早是從酵母中獲得突破，發(fā)現(xiàn)了細胞周期蛋白和周期蛋白依賴性蛋白激酶，它們控制著細胞周期的進程。細胞周期中有三個主要的關(guān)卡，一個在G期，另一個在G期，另一外在分裂期中期。有絲分裂是細胞周期的分裂期（M期）進行的分裂活動。在這個時期，通過紡錘體的形成和運動，將在S期已經(jīng)復(fù)制好了的DNA平均分配到兩個子細胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。這一時期的主要特征是出現(xiàn)紡錘體。有絲分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個過程，一般在核分裂之后隨之發(fā)生胞質(zhì)分裂。M期持續(xù)的時間很短，但形態(tài)變化很大，根據(jù)形態(tài)變化的特征，通常將分裂期分為前期、前中期、后期、末期。減數(shù)分裂是生殖細胞產(chǎn)生配子的分裂，包括兩次連續(xù)的分裂，形成4個單倍體的子細胞。相繼的兩次分裂分別稱為減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II。由于細胞核分裂了兩次，而染色體只是在第一次減數(shù)分裂前的間期復(fù)制了一次，所以細胞經(jīng)過減數(shù)分裂導(dǎo)致染色體數(shù)目減少一半。第一次減數(shù)分裂可分為前期I，中期I，后期I，末期I。第二次減數(shù)分裂可分為前期II，中期II后期II，末期II。減數(shù)分裂是遺傳重組產(chǎn)生的主要原因重組的兩個事件分別發(fā)生在前期I和后期I。第十三章 胚胎發(fā)育與細胞分化動物和植物的雌配子通常稱為卵，而將雄配子稱為精子。配子形成的過程稱為配子發(fā)生。在配子發(fā)生過程中，二倍體的原始生殖細胞要通過減數(shù)分裂和分化才能轉(zhuǎn)化成單倍體的卵或精子。在大多數(shù)動物中，卵子形成（即卵子發(fā)生）發(fā)生在卵巢，并且有一個增殖期。雄性的精子發(fā)生與卵子發(fā)生過程有很大的不同，它是在睪丸中通過精子發(fā)生過程產(chǎn)生的。精子與卵子的融合，即受精作用。受精作用涉及的反應(yīng)包括：頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核融合等。受精后胚胎的早期發(fā)育主要包括卵裂、胚泡形成和宮內(nèi)植入3個階段。細胞分化是胚胎細胞分裂后未定形的細胞在形態(tài)和生化組成上向?qū)Ｒ恍曰蛱禺愋苑较虬l(fā)展，或由原來較簡單具有可塑性的狀態(tài)向異樣化穩(wěn)定狀態(tài)發(fā)展的過程。細胞分化時的主要特征是細胞出現(xiàn)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和合成組織特異性蛋白質(zhì)，演變成特定表型的細胞類型。其結(jié)果是，在空間上，細胞之間出現(xiàn)差異；在時間上同一細胞和以前的狀態(tài)有所不同，從本質(zhì)上說，細胞分化是從化學(xué)分化到形態(tài)、功能分化的過程。由于分化和形態(tài)建成是非常復(fù)雜的過程，影響的因素很多，包括：細胞黏合分子在胚胎發(fā)育中的作用、激素對分化和形態(tài)建成的影響、分化抑制作用、細胞分化中的核質(zhì)關(guān)系的影響等。細胞質(zhì)不僅在細胞分化中具有重要作用，在成熟個體的組織中，細胞質(zhì)對細胞核仍然具有影響。從分子水平看，分化細胞間的主要差別是合成蛋白質(zhì)種類的不同，即表達的基因不同，