進化生物學ppt課件

.,第二章生命在地球上的起源,1.什么是生命？,生命主要由核酸和蛋白質組成的，具有不斷自我更新能力的，以及向多方向發(fā)生突變并可復制自身的多分子體系。,一、生命的本質,.,生物體化學成分的同一性,構成元素的同一性自然界中有109種元素，其中生物體包含近60種元素，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等,2.生命的物質基礎,dATP,dTTP,dCTP,dGTP(ATP,UTP,CTP,GTP),20種氨基酸（L型）,.,結構的有序性和功能的復雜性,蛋白質的一級、二級、三級、四級結構,.,核酸（DNA，RNA）,.,細胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng),.,2.生命活動的基本特征,（1）自我更新,.,（2）自我復制,分子水平細胞水平個體水平,（3）自我調控,（4）自我突變,.,3.生命與熵,熵:是用來表示某個體系混亂程度的物理量。,熵產生：生物體內部由于化學反應和擴散等不可逆的過程所產生的混亂。熵產生總是大于0，為正值。,.,耗散結構:當開放系統(tǒng)遠離平衡態(tài)時出現(xiàn)的有序結構,生物體正常生長發(fā)育的條件：熵變0,生命作為一個開放系統(tǒng)，本身就是一種耗散結構。它需要不斷從環(huán)境汲取負熵用以克服自身不得不產生的熵。,熵變：生物體在與外界進行物質和能量的交換過程中，自身的熵處在不斷的變化之中，這種變動為熵變。,熵變=熵流+熵產生,.,二、生命在地球上的起源,（一）人類對生命起源的幾種認識,2、自生論,十七世紀初，比利時化學家,生物學家Van.Helmont（赫爾蒙特）,“腐草為螢”“白石化羊”“腐肉生蛆”,1、天創(chuàng)論（神創(chuàng)論）,.,3、生生論（生源論）,1669年意大利醫(yī)生F.Redi,1864年法國微生物學家巴斯德,.,5、新自然發(fā)生論,4、天外胚種論（泛胚種論、宇生論）,瑞典化學家阿列紐斯宇宙的形成(1907),1959年9月澳大利亞碳質隕石（D型，L型消旋氨基酸）,1809年，德國自然哲學家奧肯(Oken):無機物質原始粘液有機物質生命,尿素(1828)脂肪(1854)1953年，米勒(MillerS.L.)模擬生命起源,最早的生命不是由生物而來，而是無生命的物質經過化學途徑逐步演化而來。,地球生命源于宇宙太空存在的生命胚種孢子,宇宙太空存在組成生命的基本有機物質,.,（二）生命起源的環(huán)境條件,1、地球的誕生,康德拉普拉斯星云假說,.,2、早期地球條件,（1）初生大氣（氫和氦）,（2）次生大氣（原始大氣）CO2、CH4、N2、H2O、H2S、NH3、HCN（還原性大氣）,（3）原始海洋誕生,（4）早期地球上可利用能源,熱能太陽能放電,.,（三）生命起源的過程生命起源的化學演化學說,20世紀70-80年代，澳大利亞西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)距今35億年的疊層石,其中含有絲狀藍綠藻微化石。,.,1、由無機小分子生成有機小分子,化學演化階段：,(1)第一次化學反應,(2)碳氫化合物、含氮衍生物的生成,氨基酸的形成,.,甘氨酸丙氨酸天冬氨酸纈氨酸,1953年,.,核苷酸的形成,1960年Oro利用氰化氫和濃氨溶液發(fā)生反應，合成了腺嘌呤。,甲烷和氮氣經輻射作用產生的丙炔腈與氰酸鹽直接反應，生成了胞嘧啶。,.,1963年以甲醛為原料，人工合成核糖和脫氧核糖得以實現(xiàn)。,據報道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氫銨經紫外線照射可獲得腺苷類似物。有人曾將5種核苷，即腺苷、鳥苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分別與磷酸二氫鈉混合僅僅加熱到160，保持2h，即可生成5種單核苷酸。,卟啉的生成,卟啉是生物體內某些重要色素的組成部分，如葉綠素、血紅素.卟啉對自然界光合作用的產生至關重要.,.,2、由有機小分子生成生物大分子,蛋白質首先起源:奧巴林和原田馨,細菌短桿菌肽和酪桿菌肽的合成以蛋白質為模板定向酶促合成。,蛋白質首先起源核酸首先起源核酸與蛋白質共同起源,生命起源的化學演化的實質是蛋白質的形成與演化，在功能上是先有代謝，后有復制，認為蛋白質首先起源。,1982年普什納（Prusiner）發(fā)現(xiàn)27KD的Prion或朊病毒。,在原始海洋中氨基酸和核苷酸經過長期的積累，互相作用，在適當的條件下(例如，吸附在無機礦物粘土上)，分別通過縮合作用或聚合作用，形成了原始的蛋白質和核酸分子。,問題是究竟蛋白質首先起源，還是核酸首先起源？,.,1996年David等在Nature上首次報道了能自我復制的肽。,1994年Peler等明確提出蛋白質自剪接是從前體蛋白質內切除內含肽(intein)，并將外顯肽(extein)以肽鍵相連，從而產生成熟蛋白質。,核酸首先起源:里奇和奧格爾,生命起源的化學演化實質就是核酸分子的形成與演化，生物體在功能上是先有復制，后有代謝。認為核酸首先起源，因為核酸是遺傳信息的載體，它控制著蛋白質的合成等等。,1983年Altman和Pace發(fā)現(xiàn)大腸桿菌和枯草桿菌的RnaseP上的RNA部分可獨自加工tRNA前體。,1990年Hirata在酵母液泡膜H+-ATPase的a亞基(VMAl)中首次發(fā)現(xiàn)了蛋白質自我剪接現(xiàn)象。此后，在古細菌、真細菌和真核細胞中陸陸續(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。,.,1986年，Cech及其同事發(fā)現(xiàn)了嗜熱四膜蟲的內含子具有自我剪接活性,從而發(fā)現(xiàn)了核酶（Ribozyme）。,1995年Cuenoud等發(fā)現(xiàn)DNA也具有酶活性，最著名的脫氧核酶被命名為“10-23”，它的催化核心由15個核苷酸組成，兩個底物識別臂由6-12個核苷酸組成。它具有高度的序列特異性，可以切割任何嘌呤和嘧啶之間的鍵。,.,核酸與蛋白質共同起源:迪肯森,蛋白質合成的中間產物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因為它含有堿基又可形成多核苷酸。,1994年，趙玉芬、曹培生兩人發(fā)表了“磷?；被岷怂崤c蛋白質的共同起源”論文，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白質最小單元的結合體。1996年7月在法國召開的第11屆國際生命起源大會上，他們發(fā)表了全面闡述新學說的論文“生命化學進化的基本模型”，其共同起源理論被尊稱為“趙玉芬曹培生理論”。,.,（2）核酸和蛋白質起源地點的分支學說,陸地火山起源,原始海洋起源,在大陸火山附近水池里生成的大量氨基酸，被強烈的高溫蒸發(fā)干枯，剩下的氨基酸發(fā)生熱聚合脫水而成高聚物多肽，雨水把多肽帶到原始海洋中，在海水的條件下，多肽經過自我裝配形成蛋白質。核苷酸經過類似的過程也在火山區(qū)形成核酸。,1955年，美國學者Fox及其同事模擬早期地球條件，將若干種氨基酸按一定比例混合，在無水條件下高溫加熱，合成了一種琥珀色的類蛋白質。,氨基酸和核苷酸可以被吸附在粘土、蒙脫石一類物質的活性表面，在適當的縮合劑(如羥胺類化合物等)存在時，可以發(fā)生脫水，縮合成高分子量的聚合物,1967年霍羅維茨，甘氨酰腺嘌呤核苷酸在堿性溶液中被吸附到蒙脫石的活性表面，經聚合產生了多聚甘氨酸(類蛋白質)。,.,深海煙囪起源,1985年美國古生物學家斯坦利(StanleySM)提出。,1974年奧巴林在莫斯科生命起源國際討論會提出“原始生命在不同時間，不同地點曾多次發(fā)生、分解又重新形成”,1992年美國生物學家詹姆斯萊克在大洋底“煙囪”附近找到了在黃石公園熱泉里生存的嗜硫細菌，說明了深?！盁焽琛睙崛鹪吹姆浅Ｒ?guī)理論有它的可取性。,.,3、由生物大分子組成多分子體系,團聚體模型,在原始海洋的局部地區(qū)發(fā)生了濃縮，諸如蒸發(fā)作用、粘土吸附等，使生物大分子形成膠質小球，漂浮在原始海洋中。這種多分子體系的實驗模型主要有團聚體模型和類蛋白質微球體模型。,1952年蘇聯(lián)學者奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團聚體。,其后續(xù)試驗用蛋白質與核酸、組蛋白和多核苷酸、蛋白質與多糖、蛋白質與核酸和類脂制成多種多樣的團聚體進行了有關特性的研究。發(fā)現(xiàn)在一定條件下團聚體可以進行所謂的生長、分裂，具備了原始生命的萌芽。,.,類蛋白質微球體模型,1959年,美國人Fox把酸性類蛋白質放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或將其溶于水使溫度降低到0，在顯微鏡下觀察會看到大量直徑為0.5-3um的均一球狀小體，即類蛋白質微球體。,當把微球體懸液的pH由3.5上升到4.5或5.5的，在顯微鏡下可清楚地看到微球體具有類似細胞膜的雙層膜結構。,微球體懸液放置一段時間，可以看到出芽。把芽分離出來，置于飽和的類蛋白質溶液中，并從37冷卻到25時，芽開始生長，直到與原來的微球體(母體)一樣大小，變成第二代微球體。,.,4、由多分子體系發(fā)展成原始生命,*原始膜的建立,戈爾達克爾(Goldacre)提出類脂蛋白質囊假說。他認為，在原始海洋中類脂和蛋白質之間相互作用逐漸形成囊狀，把富含有機物的海水包進去，使之成為一個獨立于環(huán)境的原始生命體。,在類脂雙分子層表面如果有蛋白質分子附著，或蛋白質分子嵌入其內，這樣以來就很容易地形成了細胞膜?？梢?，原始膜的建立并非一件難事，而是生命起源的化學演化發(fā)展到一定階段的必然產物。,.,*開放系統(tǒng)的建立,*遺傳密碼的起源,奧巴林的研究：,生命現(xiàn)象的本質特征是不斷地與環(huán)境進行物質和能量的交換，作為原始生命體必然是一個開放系統(tǒng)。,.,三、遺傳密碼的起源與進化,(一)最早的遺傳密碼,美國生化學家戴霍夫(Dayhoff)認為最早的遺傳密碼為GNC，即三體密碼。,所有tRNA的祖先分子中C、G的含量約占23以上，遠遠超過A、U的含量，隨著生物的進化，A、U的含量才逐漸增加。,GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼分別代表甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和纈氨酸。而這4種氨基酸是蛋白質分子中最常見、含量最多的氨基酸，恰巧也是米勒模擬早期地球條件用H2O、H2、CH4和NH3的混合氣體合成的幾種氨基酸。,.,向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展的，向著避免錯誤的方向發(fā)展的。,(二)遺傳密碼進化的方向,密碼子的第一個堿基也容易讀錯，常常造成氫基酸的變化。不過，第一個堿基讀錯后摻入的氨基酸化學性質相似，均為相同性質氨基酸。這也是密碼進化中減少錯誤的一種方式。,密碼子第三個堿基容易發(fā)生變化,但變化后仍可被攜帶同一種氨基酸的tRNA反密碼子所識別，從而避免了多肽鏈中氨基酸的錯誤替代。第三堿基不同的密碼子簡并為同義密碼，這是密碼子向著減少錯誤的方向進化的結果。,(三)遺傳密碼的進化過程,.,.,第三次擴展中出現(xiàn)了起始密碼AUG,第四次擴展出現(xiàn)了三個無義密碼UGA,UAG,UAA,戴霍夫的密碼進化路線，在GNC和GNY階段，僅第二位堿基才決定氨基酸的種類，實質上相當于單體密碼；在RNY密碼中第一位堿基和第二位堿基共同決定氨基酸種類，因此相當于二體密碼；在RNN和NNN密碼中，三位堿基都不同程度地參與了氨基酸種類的決定，實質上已過渡到真正的三體密碼。,密碼的進化路線是GNC、GNY、RNY、RNN、NNN,一共出現(xiàn)過四次密碼的擴展。,.,(四)病毒的起源和裸基因學說,病毒的起源目前尚無定論。,病毒原本是單細胞生物，因長期寄生逐漸退化而來；病毒是前細胞形態(tài)的生命，是由非細胞形態(tài)的原始生命演化為細胞形態(tài)的生命之間的過渡類型；病毒是細胞內的遺傳物質斷落下來的碎片，這些碎片由于偶然的原因進入新的細胞，在那里復制和繁殖成為病毒,根據病毒生命方式的啟迪，最早的生命可能就是一個裸基因,經過逐步復雜化的道路，才進化為原核細胞。,.,(五)有關生命起源問題的討論,隕擊作用與生命起源,其他天體上是否有生命,月球,金星、木星、土星、火星,木星相當于初期地球,大氣層主要是H和He,固體內核表面溫度高達5600,氣壓達到90000個大氣壓,而大氣層的平均溫度為150;,火星氣體大部分為C02，有少量的氮氣，氧，CO和水蒸汽。那里有四季更迭和兩極的冰雪極冠。在夏季火星的赤道部位午間氣溫也只有27-28，子夜時分下降到-50左右，一天為24h37min,與地球的情況較為接近.,金星大氣層主要是CO2,溫度高達485,氣壓達到100個大氣壓;,土星類似于木星;,.,太陽系以外的星球,近年來，根據星際介質的化