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密級(jí) : 論文編號(hào): 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸 變化的研究 in of 摘 要 土壤鹽漬化是一個(gè) 全球 性的資源和生態(tài)問題 ,己成為 限制世界和我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一。在耕地有限、人口不斷增長(zhǎng)的今天,開發(fā)和有效利用鹽漬化土壤具有重要的現(xiàn)實(shí)意義,其中生物改良方法成為經(jīng)濟(jì)和有效的途徑,揭示植物耐鹽機(jī)理的研究成為生物改良方法的基礎(chǔ)。 本試驗(yàn)通過研究甜菜堿和脯氨酸在植物體內(nèi)的含量 變化以及和植物耐鹽性的相互關(guān)系,建立植物耐鹽性鑒定檢測(cè)模式,為輔助農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源鑒定、耐鹽品種培育和耐鹽基因的分離克隆提供依據(jù)。 試驗(yàn)中鹽脅迫處理了 5 種植物 9 種試材,發(fā)現(xiàn)它們的耐鹽性表現(xiàn)不同,按耐鹽性由高到低排列為:堿蓬,甜菜和野大麥,耐鹽小麥 通大麥條山,普通小麥寧春 4 號(hào),鹽敏感小麥中國(guó)春,耐鹽大豆中野 1 號(hào)和鹽敏感大豆 本研究建立了選擇性強(qiáng)、靈敏度高的高效液相色譜 用技術(shù)分析鹽脅迫下植物組織中的甜菜堿和脯氨酸方法。利用該方法一次性分析了甘氨酸甜 菜堿、 蘆巴堿、脯氨酸甜菜堿、 4 種化合物,獲得了較理想的定性、定量分析數(shù)據(jù)。 運(yùn)用 術(shù)對(duì)鹽脅迫下 5 種植物組織中甜菜堿和脯氨酸的含量進(jìn)行分析。 方差分析結(jié)果顯示: 5 種植物組織中甜菜堿含量存在差異,且達(dá)到極顯著水平( = 葉中甜菜堿含量最高為 低為 中甜菜堿含量最高為 低為 菜堿含量多重比較 ( = T= 果顯示:甜菜堿 的含量堿蓬 野大麥 甜菜 耐鹽小麥 通小麥寧春 4 號(hào) 普通大麥條山 鹽敏感小麥中國(guó)春 耐鹽大豆中野 1 號(hào) 鹽敏感大豆 結(jié)果表明鹽脅迫下甜菜堿的含量與 5 種植物的耐鹽性呈正相關(guān),與同一作物不同品種的耐鹽性也呈正相關(guān)。 這與 5 種植物耐鹽性鑒定的結(jié)果相一致,說明植物甜菜堿是植物體內(nèi)抵御外界鹽脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,其含量和變化與植物鹽脅迫密切相關(guān),可以作為植 耐鹽性鑒定的生化指標(biāo)。 鹽脅迫下 5 種植物組織中的脯氨酸含量和變化 方差分析結(jié)果顯示: 脯氨酸 含量在 5 種植物之間沒有規(guī)律,與植物耐鹽性的高低無關(guān), 與材料的實(shí)際耐鹽鑒定結(jié)果也不吻合。因此, 鹽脅迫下植物組織中 脯氨酸含量不能作為植物耐鹽性鑒定的生化指標(biāo),但可以作為一種鹽脅迫的傷害指標(biāo),有一定的參考價(jià)值。 關(guān)鍵詞 :植物,耐鹽性,甜菜堿,脯氨酸, of a of to s of it is to of to is of is an to of is to in of in of s a on of by to in to as a in a in o. 4; a in in in In in of by - B), 4of in of to in in of in of = of in of in T=of in o. 1 s It of in be a as or of in of in of of in be a it be a 錄 摘 要 目 錄 插圖和附表 第一章 引 言 1 物耐鹽研究的重要性 1 響植物耐鹽性的因素 1 菜堿與植物的耐鹽性 2 菜堿的理化性質(zhì) 2 菜堿的代謝途徑 2 菜堿的耐鹽機(jī)理 4 氨酸 與植物的耐鹽性 . 6 氨酸的理化性質(zhì) 7 物中脯氨酸的代謝 7 脯氨酸的生理作用 8 究甜菜堿和脯氨酸的方法和進(jìn)展 8 研究的目的和意義 10 第二章 材料與方法 11 料 11 法 11 驗(yàn)設(shè)計(jì) 11 脅迫處理 12 菜堿和脯氨酸的提取 13 菜堿和脯氨酸的檢測(cè) 14 據(jù)的收集與分析 15 第三章 結(jié)果與分析 16 菜堿和脯氨酸檢測(cè)方法的建立 16 果與數(shù)據(jù)分析 19 蓬 19 菜 23 麥 27 麥 32 豆 39 種植物方差分析結(jié)果 47 第四章 討論 49 物的耐鹽性鑒定 49 菜堿和脯氨酸檢測(cè) 方法的建立 49 種植物組織中甜菜堿和脯氨酸 50 菜堿和脯氨酸的變化率 54 菜堿與植物的耐鹽性 55 氨酸與植物的耐鹽性 56 V 節(jié) 58 參考文獻(xiàn) 59 附錄:發(fā)表論文 A 1 利用水稻功能基因 記鑒定水稻種質(zhì)資源 B 2 鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸的 析 G 3 鹽脅迫下小麥組織中甜菜堿和脯氨酸含量的變化 O 致謝 Y 作者簡(jiǎn)歷 1 插圖 圖 1 脯氨酸代謝 7 圖 2 材料鹽處理示意圖 13 圖 3 固相萃取儀和固相萃取柱 14 圖 4 高效液相色譜和質(zhì)譜聯(lián)用 14 圖 5 混合標(biāo)樣的 總離子流 色譜圖 16 圖 6 混合標(biāo)樣的總離子流色譜圖 17 圖 7 甜菜堿和脯氨酸混合標(biāo)樣的質(zhì)譜圖 17 圖 8. 18 圖 準(zhǔn)曲線 18 圖 10 鹽處理 30 天堿蓬植株 19 圖 11 鹽脅迫下堿蓬葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線圖 20 圖 12 鹽脅迫下堿蓬葉和根中脯氨酸含量變 化曲線圖 22 圖 13 鹽脅迫下甜菜葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線圖 24 圖 14 鹽脅迫下甜菜葉和根中脯氨酸含量變化曲線圖 26 圖 15 鹽脅迫下大麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 28 16 鹽脅迫下大麥葉和根中脯氨酸含量變化曲線 31 圖 17 鹽脅迫下小麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 34 圖 18 鹽脅迫下小麥葉和根中脯氨酸含量變 化曲線 37 圖 19 300 迫下 3 種小麥組織中甘氨酸甜菜堿和脯氨酸變化曲線圖 38 圖 20 鹽脅迫下大豆葉和根中葫蘆巴堿含量變化曲線 40 圖 21 鹽脅迫下大豆葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 43 圖 22 鹽脅迫下大豆葉和根中脯氨酸含量變化曲線 46 2 附表 表 1 植物中甜菜堿的分布 3 表 2 主要甜菜堿 的名稱和結(jié)構(gòu) 4 表 3. 植物甜菜堿和脯氨酸檢測(cè)方法 9 表 4 材料及特性 11 表 5 鹽處理統(tǒng)計(jì)表 13 表 6 堿蓬耐鹽鑒定結(jié)果 19 表 7 鹽脅迫下堿蓬葉和根中甘氨酸甜菜堿結(jié)果數(shù)據(jù) 20 表 8 堿蓬葉中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 21 表 9 堿蓬根中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 21 表 10 鹽脅迫下堿蓬葉和根中脯氨酸結(jié)果數(shù)據(jù) 22 表 11 堿蓬葉中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 23 表 12 堿蓬根中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 23 表 13 甜菜耐鹽鑒定結(jié)果 23 表 14 鹽脅迫下甜菜葉和根中甘氨酸甜菜堿結(jié)果數(shù)據(jù) 24 表 15 甜菜葉中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 25 表 16 甜菜根中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 25 表 17 鹽脅迫下甜菜葉和根中脯氨酸結(jié)果數(shù)據(jù) 25 表 18 甜菜葉中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 26 表 19 甜菜根中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 27 表 20 大麥耐鹽鑒定結(jié)果 27 21 鹽脅迫下大麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 28 表 22 大麥葉甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 29 表 23 大麥根甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 29 表 24 鹽脅迫下大麥葉和根中脯氨酸的含量 30 表 25 大麥葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 31 表 26 大麥根脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 32 表 27 小麥耐鹽鑒定結(jié)果 32 表 28 鹽脅迫下小麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 33 表 29 小麥葉中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 35 表 30 小麥根中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 35 表 31 鹽脅迫下小麥葉和根中脯氨酸含量 36 表 32 小麥葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 37 表 33 小麥根根中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 38 表 34 大豆耐鹽鑒定結(jié)果 39 表 35 鹽脅迫下大豆葉和根中葫蘆巴堿含量 40 表 36 大豆葉葫蘆巴堿含量的方差分析結(jié)果 41 表 37 大豆根葫蘆巴堿含量的方差分析結(jié)果 41 表 38 鹽脅迫下大豆葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 42 表 39 大豆葉甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 43 表 40 大豆根甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 44 表 41 大豆葉葫蘆巴堿和甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 45 表 42 大豆根葫蘆巴堿和甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 45 表 43 鹽脅迫下大豆葉和根中脯氨酸含量 46 表 44 大豆葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 46 表 45 大豆根脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 47 表 46 9種試材葉中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 47 表 47 9 種試材根中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 47 表 48 9 種試材葉中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 48 表 49 9 種試材根中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 50 9 種植物耐鹽性鑒定結(jié)果 49 表 51 鹽脅迫下 甜菜堿和脯氨酸的變化率 55 表 52 5 種植物鹽脅迫下甜菜堿的最高含量和對(duì)照中的含量 56 第一章 引 言 物耐鹽研究的重要性 土壤鹽漬化是一個(gè) 全球 性的資源問題和生態(tài)問題 ,成為 限制世界和我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織 (000 年統(tǒng)計(jì),世界鹽漬化土壤面積為 平方公里(不包括不合理灌溉造成的次生鹽漬化面積),占世界土壤總面積的 3%。其中歐洲鹽漬化土壤面積 平方公里,美洲鹽漬化土壤面積 平方公里,北亞和烏拉爾東部地區(qū)鹽漬化土壤面積 非中東地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里,撒哈拉以南非洲地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里,亞太地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里。中國(guó)鹽漬化土壤面積 平方公里,占中國(guó)土壤總面積的 8%。因此,在耕地有限、人口不斷增長(zhǎng)的今天,開發(fā)和有效利用鹽漬化土壤具有重要的現(xiàn)實(shí)意義 (趙可夫 1993;趙可夫和李法曾 1999; 翁躍進(jìn) 2002)。 鹽漬化土壤開發(fā)利用有兩條途徑:一是改良環(huán)境適應(yīng)作物,即用傳統(tǒng)水 土工程改良鹽漬土壤;二是培育適應(yīng)逆境的品種。實(shí)踐證明,第一條途徑人力、物力、財(cái)力消耗巨大,成本昂貴,并耗費(fèi)大量淡水資源,由于淡水資源匱乏,因而受到很大限制。相比較,耐鹽品種的選育和基因工程成為更加經(jīng)濟(jì)和有效的途徑。盡管育種家們培育了一些耐鹽作物品種,也創(chuàng)造了一些轉(zhuǎn)基因耐鹽品種,但是耐鹽品種還很少,特別是可推廣應(yīng)用的耐鹽品種十分有限,其原因之一是對(duì)作物乃至植物的耐鹽機(jī)理研究的不夠。在了解大量的現(xiàn)有植物(耐鹽和不耐鹽)的生化機(jī)理和基因調(diào)控的機(jī)理,才可能高效地培育出更多的耐鹽品種。因此,揭示植物耐鹽機(jī)理的研究成為 農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源鑒定、耐鹽品種選育和耐鹽基因克隆的基礎(chǔ)。 響植物耐鹽性的因素 植物對(duì)鹽漬生境的適應(yīng)主要通過肉質(zhì)化、滲透調(diào)節(jié)、離子區(qū)域化、從氣孔分泌鹽分以及對(duì)鹽中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 2 離子強(qiáng)烈的選擇性吸收等作用來實(shí)現(xiàn)的。其中滲透調(diào)節(jié)是主要因素。所謂滲透調(diào)節(jié),是指植物生長(zhǎng)在滲透脅迫下其細(xì)胞中在滲透上有活性和無毒害作用的溶質(zhì)主動(dòng)凈增長(zhǎng),使得細(xì)胞濃度增大,滲透勢(shì)降低,使其在低滲透勢(shì)生境中仍能吸收水分,保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。植物滲透調(diào)節(jié)的方式有兩種:一是在細(xì)胞中吸收和積累無機(jī)鹽;二是在細(xì)胞中合成有機(jī)溶質(zhì)。植物在細(xì)胞中積累一定數(shù)量的可溶 性有機(jī)物,作為滲透調(diào)節(jié)劑共同進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),以適應(yīng)外界的低水勢(shì)。植物在鹽脅迫下合成的有機(jī)物的種類和數(shù)量隨植物種類不同而異。合成的有機(jī)物質(zhì)大體上可以分成以下幾類:( 1)氨基酸類;( 2)生物堿類;( 3)有機(jī)酸類;( 4)可溶性碳水化合物;( 5)糖醇類?,F(xiàn)在研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿和脯氨酸是植物滲透調(diào)節(jié)中主要積累的溶質(zhì),參與脅迫下植物體內(nèi)細(xì)胞代謝,在植物的耐鹽性上發(fā)揮了重要的作用。因此,對(duì)于甜菜堿 (趙可夫 1993, 2002;可夫和李法曾 1999;張海燕等 1998;趙利輝等 2001; et 1996; et et et 1982; et 1998; et 1990; et 1987; et 1999; et 1999; er 1997; et 1994; et 1992; et 1986, 1995; et et et 1986; et 1987; 983, 1991) 和脯氨酸( 傅秀云 等 1998; 楊凱等 2001;趙鎖勞等 1998; 981;et 1993; et 1996; et 1986; et et 1981; et 1996; et 1997; et 1996)與植物的耐鹽性研究成為植物耐鹽機(jī)理研究的“熱點(diǎn)”和重點(diǎn)。 甜菜堿與植物的耐鹽性 甜菜堿 (一種 無毒性的細(xì)胞相容性物質(zhì),廣泛存在于植物、海洋無脊椎動(dòng)物、真菌、細(xì)菌中。在醫(yī)療衛(wèi)生方面,甜菜堿具有抗腫瘤、降血脂與保肝、降壓、治療胃酸缺乏及動(dòng)脈硬化等功能;在飼養(yǎng)業(yè)它 廣泛應(yīng)用于 畜牧 、 禽獸 、水產(chǎn)養(yǎng)殖的誘食促長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)型添加劑 ,具有 高效、優(yōu)質(zhì)、經(jīng)濟(jì) 等特性;在化妝品、食品上也有一定的應(yīng)用。 耐鹽的非鹽生植物在葉中積累小分子的有機(jī)物質(zhì)如 氨基酸類、生物堿類、有機(jī)酸類、可溶性碳水化合物、糖醇類等來調(diào)節(jié)它們的耐鹽性是十分重要的生理現(xiàn)象。在滲透脅迫條件下,甜菜堿是高等植物中最重要積累的代謝產(chǎn)物之一,對(duì)植物的耐鹽性上具有重要的調(diào)節(jié)作用,與植物耐鹽性密切相關(guān)。甜菜堿參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用、穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能、影響離子在細(xì)胞內(nèi)的分布等。因此 , 對(duì)甜菜堿與植物的耐鹽性的研究具有重要的理論價(jià)值和實(shí)際意義。 植物中不同的科屬種中甜菜堿的種類不同(表 1) (et 1993)。 菜堿的理化性質(zhì) 甜菜堿是一類 季銨化合物, 化學(xué)名稱為 式為 N X。植物中的甜菜堿主要有 12 種 (表 2) (梁崢等 1995; 990; et 1975, 1977)。 1883 年, 次從中寧枸杞 (分離得到甘氨酸甜菜堿 (簡(jiǎn)稱甜菜堿),稱之為 的化學(xué)名為三甲胺乙內(nèi)酯、三甲胺乙內(nèi)酯鹽酸鹽,甘氨酸甜菜堿通常以鹽酸鹽形式存在,它的結(jié)構(gòu)式如下: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 3 兩者的分子式分別為 子量分別為: 觀均為無色柱狀晶體;熔點(diǎn)為: 293 (分解 );溶解度分別為 160g/100 55g/10000 菜堿的代謝途徑 植物中的甜菜堿生物合成途徑比較簡(jiǎn)單,膽堿單氧化酶 (甜菜堿醛脫氫酶 (甘氨酸甜菜堿合成僅需要的兩種酶。 堿 甜菜堿合成途徑中的一個(gè)酶,最適 為 應(yīng)需要 子激活,分子量 約 98 (1994)從一種土壤細(xì)菌中克隆出了膽堿氧化酶基因 在花榔菜花葉病毒的 35S 啟動(dòng)子的控制下將 因轉(zhuǎn)移到擬南芥中,轉(zhuǎn)基因后的植株可積累甘氨酸甜菜堿,耐鹽性顯著提高 (劉鳳華等 1997;郭北海等 2000; et 1994)。 植物甜菜 堿合成的關(guān)鍵性酶,是一個(gè) 60肽二聚體,主要活性位于葉綠體基質(zhì)中,該酶的等電點(diǎn)為 ,酶活性幾乎不受影響。在滲透脅迫下 活力成倍地增加。 1989年 功地體外合成了 證明在鹽脅迫下 加 4 倍。隨后又從菠菜和甜菜中克隆到 較了二者的同源性 (肖崗等 1995; 郭房慶 等 1999; 侯彩霞 等 1999; 郭北海 等 2000; 劉強(qiáng) 等 2000; 江行玉 等 2001; 李孟軍 等 2002;馬長(zhǎng)樂 等 2002)。 表 1 植物中甜菜堿的分布 (et 1993) of of et 1993) 甜菜堿 科 積累的種 不積累的種 氨酸甜菜堿 藜科 科 欖雌科 本科 科 國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 4 旋花科 花丹科 茄科 科 白花丹科 氨酸甜菜堿 菊科 科 形科 脯氨酸甜菜堿 菊科 科 形科 金娘科 啶甜菜堿 菊科 科 2 主要甜菜堿的名稱和結(jié)構(gòu) (梁崢等 1995 ) et 995) 名 稱 結(jié) 構(gòu) 名 稱 結(jié) 構(gòu) 甘氨酸甜菜堿 ( ( 26( 2脯氨酸甜菜堿 (( -) 4(-)4( +) 4(+)4(3- 組氨酸甜菜堿 (色氨酸甜菜堿 (2(2哌可酸甜菜堿 (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 5 葫蘆巴堿 (菜堿的耐鹽機(jī)理 甜菜堿與植物的耐鹽性表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:在鹽脅迫下甜菜堿可以作為滲透調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓,使植物適應(yīng)外界的低水勢(shì) (張海燕等 1998;侯彩霞等 1999; et 1997; et 1982; et 1983; et 1998; et 1986);在鹽脅迫下甜菜堿可以影響植物體內(nèi)離子的分布,穩(wěn)定脅迫下植物體內(nèi)的大分子,調(diào)節(jié)植物對(duì)鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)( 邱念偉等; 2001et 1987; et 1983; et 1992; et 1992; et 1987);甜菜堿與植物耐鹽性相關(guān)的最直接的證據(jù)是體外噴施甜菜堿可以 增強(qiáng)植物的抗逆性( 許霞等 2001; et 1987; et 1996; et 1997; et 1997; et 1998; et 1998)。 甜菜堿參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用 在脅迫下甜菜堿可以作為滲透調(diào)節(jié)劑來調(diào)節(jié)植物適應(yīng)環(huán)境,在植物體的不同部位積累與分配。正常生長(zhǎng)的植物體中,甜菜堿的含量并不高,并且存在種間與組織間含量的差異。甜菜堿在葉綠體中合成,主要分布在葉綠體及細(xì)胞質(zhì) 中,這符合溶質(zhì)區(qū)域化理論。甜菜堿只有區(qū)域化地分布在占細(xì)胞體積很小的細(xì)胞質(zhì)中,在滲透脅迫條件下,其積累的濃度才有可能起主要的滲透調(diào)節(jié)作用 (侯彩霞等 1999)。 (1982)在研究藜科植物的耐鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)甜菜可以在莖葉和根中積累大量的甜菜堿, 5 個(gè)甜菜品種在 150理 6 周后,莖葉和根都有 2的甜菜堿積累,并沒有大幅度的降低甜菜的產(chǎn)量。 在植物長(zhǎng)期處于鹽脅迫或缺水時(shí),植物葉片中的溶質(zhì)勢(shì)和甜菜堿水平有近似線性關(guān)系,這在甘氨酸甜菜堿得到證實(shí),而且也適用于 氨酸甜菜堿。積累 是由于在葉子生長(zhǎng)中加強(qiáng)了甜菜堿的合成,分解速度減慢。在受到脅迫的葉子中甜菜堿的高合成速度伴隨著膽堿合成速度增大。膽堿氧化成了甜菜堿,膽堿單加氧酶( 甜菜堿醛脫氫酶( 鹽脅迫下的葉片中催化效率很高。大麥?zhǔn)┘?少了脯氨酸,但沒減少甜菜堿的積累,說明積累甜菜堿的生物信號(hào)與積累脯氨酸的不同。甜菜堿在不同的植物及植物的不同器官含量不同,正常條件下許多耐鹽植物的莖葉中含有 10甜菜堿,在根中有 3uM/鹽的非鹽生植物莖葉中含有 1-5 uM/甜菜堿,根中大 約含 0.5 uM/鹽敏感品種中含量很少或沒有發(fā)現(xiàn)甜菜堿。大部分耐鹽植物當(dāng)在鹽脅迫下都有甜菜堿的積累。甜菜堿調(diào)節(jié)作用的間接證據(jù)是,在高電解質(zhì)下甜菜堿在植物體及各個(gè)組織都增加了。當(dāng) 加時(shí)甜菜堿增加很少,而且在低濃度 鹽生植物體內(nèi)高甜菜堿,這些說明這種溶質(zhì)可以在細(xì)胞質(zhì)和液泡之間轉(zhuǎn)移分配,這要依賴于組織中總電解質(zhì)的濃度。在高鹽濃度下甜菜堿的濃度在耐鹽草類如野大麥中會(huì)增加到16 uM/鹽脅迫植株轉(zhuǎn)入無 培養(yǎng)液中時(shí),脯氨酸迅速減少而甜菜堿保持不變 (張海中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 6 燕等 1998; et 1983; et 1986; et 1998)。 藜科植物的組織化學(xué)、生物化學(xué)、植物生理方面的證據(jù)表明甜菜堿是藜科植物內(nèi)部的無害的細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物,可以幫助細(xì)胞質(zhì)和液泡之間的滲透平衡 (et 1997)。 菜堿影響離子在細(xì)胞中的分布,穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu) 在鹽脅迫下甜菜堿與 吸收、細(xì)胞溶質(zhì)、細(xì)胞膜及酶有一定的聯(lián)系 (邱念偉 等 2001;et 1992)。 (1987)在 研究離體大麥根 動(dòng)力吸收時(shí),與提前用甘氨酸甜菜堿處理過的大麥根作了比較。細(xì)胞內(nèi)部甜菜堿的增加促進(jìn)了 吸收,這種結(jié)果與內(nèi)部甜菜堿或 關(guān)或兩者的結(jié)合作用。 收的半穩(wěn)定狀態(tài)存在于液泡膜上而不是質(zhì)膜上,這種現(xiàn)象可能是由于施加了甘氨酸甜菜堿,大麥根中的液泡膜流動(dòng)和液泡中 濃度要高于不施的,這樣甜菜堿的膜調(diào)節(jié)功能與離子的區(qū)域化被提了出來。 甜菜堿是一種在水分或其它環(huán)境條件脅迫下積累的一種細(xì)胞溶質(zhì),可以穩(wěn)定酶和細(xì)胞膜(et 1987)。對(duì)植物體外施甜菜堿是一種增強(qiáng) 代謝積累這種溶質(zhì)的方法。 (1992)在研究紅甜菜根時(shí)發(fā)現(xiàn)施加 10氨酸甜菜堿到高滲透的介質(zhì)中,甜菜堿可以削弱介質(zhì)對(duì)細(xì)胞 9

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