【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸變化的研究生物化學(xué)與分子生物學(xué)碩士論文

密級(jí) ： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸 變化的研究 in of 摘 要 土壤鹽漬化是一個(gè) 全球 性的資源和生態(tài)問題 ，己成為 限制世界和我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一。在耕地有限、人口不斷增長(zhǎng)的今天，開發(fā)和有效利用鹽漬化土壤具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，其中生物改良方法成為經(jīng)濟(jì)和有效的途徑，揭示植物耐鹽機(jī)理的研究成為生物改良方法的基礎(chǔ)。 本試驗(yàn)通過研究甜菜堿和脯氨酸在植物體內(nèi)的含量 變化以及和植物耐鹽性的相互關(guān)系，建立植物耐鹽性鑒定檢測(cè)模式，為輔助農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源鑒定、耐鹽品種培育和耐鹽基因的分離克隆提供依據(jù)。 試驗(yàn)中鹽脅迫處理了 5 種植物 9 種試材，發(fā)現(xiàn)它們的耐鹽性表現(xiàn)不同，按耐鹽性由高到低排列為：堿蓬，甜菜和野大麥，耐鹽小麥 通大麥條山，普通小麥寧春 4 號(hào)，鹽敏感小麥中國(guó)春，耐鹽大豆中野 1 號(hào)和鹽敏感大豆 本研究建立了選擇性強(qiáng)、靈敏度高的高效液相色譜 用技術(shù)分析鹽脅迫下植物組織中的甜菜堿和脯氨酸方法。利用該方法一次性分析了甘氨酸甜 菜堿、 蘆巴堿、脯氨酸甜菜堿、 4 種化合物，獲得了較理想的定性、定量分析數(shù)據(jù)。 運(yùn)用 術(shù)對(duì)鹽脅迫下 5 種植物組織中甜菜堿和脯氨酸的含量進(jìn)行分析。 方差分析結(jié)果顯示： 5 種植物組織中甜菜堿含量存在差異，且達(dá)到極顯著水平（ = 葉中甜菜堿含量最高為 低為 中甜菜堿含量最高為 低為 菜堿含量多重比較 ( = T= 果顯示：甜菜堿 的含量堿蓬 野大麥 甜菜 耐鹽小麥 通小麥寧春 4 號(hào) 普通大麥條山 鹽敏感小麥中國(guó)春 耐鹽大豆中野 1 號(hào) 鹽敏感大豆 結(jié)果表明鹽脅迫下甜菜堿的含量與 5 種植物的耐鹽性呈正相關(guān)，與同一作物不同品種的耐鹽性也呈正相關(guān)。 這與 5 種植物耐鹽性鑒定的結(jié)果相一致，說明植物甜菜堿是植物體內(nèi)抵御外界鹽脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其含量和變化與植物鹽脅迫密切相關(guān)，可以作為植 耐鹽性鑒定的生化指標(biāo)。 鹽脅迫下 5 種植物組織中的脯氨酸含量和變化 方差分析結(jié)果顯示： 脯氨酸 含量在 5 種植物之間沒有規(guī)律，與植物耐鹽性的高低無關(guān)， 與材料的實(shí)際耐鹽鑒定結(jié)果也不吻合。因此， 鹽脅迫下植物組織中 脯氨酸含量不能作為植物耐鹽性鑒定的生化指標(biāo)，但可以作為一種鹽脅迫的傷害指標(biāo)，有一定的參考價(jià)值。 關(guān)鍵詞 ：植物，耐鹽性，甜菜堿，脯氨酸， of a of to s of it is to of to is of is an to of is to in of in of s a on of by to in to as a in a in o. 4; a in in in In in of by - B), 4of in of to in in of in of = of in of in T=of in o. 1 s It of in be a as or of in of in of of in be a it be a 錄 摘 要 目 錄 插圖和附表 第一章 引 言 1 物耐鹽研究的重要性 1 響植物耐鹽性的因素 1 菜堿與植物的耐鹽性 2 菜堿的理化性質(zhì) 2 菜堿的代謝途徑 2 菜堿的耐鹽機(jī)理 4 氨酸 與植物的耐鹽性 . 6 氨酸的理化性質(zhì) 7 物中脯氨酸的代謝 7 脯氨酸的生理作用 8 究甜菜堿和脯氨酸的方法和進(jìn)展 8 研究的目的和意義 10 第二章 材料與方法 11 料 11 法 11 驗(yàn)設(shè)計(jì) 11 脅迫處理 12 菜堿和脯氨酸的提取 13 菜堿和脯氨酸的檢測(cè) 14 據(jù)的收集與分析 15 第三章 結(jié)果與分析 16 菜堿和脯氨酸檢測(cè)方法的建立 16 果與數(shù)據(jù)分析 19 蓬 19 菜 23 麥 27 麥 32 豆 39 種植物方差分析結(jié)果 47 第四章 討論 49 物的耐鹽性鑒定 49 菜堿和脯氨酸檢測(cè) 方法的建立 49 種植物組織中甜菜堿和脯氨酸 50 菜堿和脯氨酸的變化率 54 菜堿與植物的耐鹽性 55 氨酸與植物的耐鹽性 56 V 節(jié) 58 參考文獻(xiàn) 59 附錄：發(fā)表論文 A 1 利用水稻功能基因 記鑒定水稻種質(zhì)資源 B 2 鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸的 析 G 3 鹽脅迫下小麥組織中甜菜堿和脯氨酸含量的變化 O 致謝 Y 作者簡(jiǎn)歷 1 插圖 圖 1 脯氨酸代謝 7 圖 2 材料鹽處理示意圖 13 圖 3 固相萃取儀和固相萃取柱 14 圖 4 高效液相色譜和質(zhì)譜聯(lián)用 14 圖 5 混合標(biāo)樣的 總離子流 色譜圖 16 圖 6 混合標(biāo)樣的總離子流色譜圖 17 圖 7 甜菜堿和脯氨酸混合標(biāo)樣的質(zhì)譜圖 17 圖 8. 18 圖 準(zhǔn)曲線 18 圖 10 鹽處理 30 天堿蓬植株 19 圖 11 鹽脅迫下堿蓬葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線圖 20 圖 12 鹽脅迫下堿蓬葉和根中脯氨酸含量變 化曲線圖 22 圖 13 鹽脅迫下甜菜葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線圖 24 圖 14 鹽脅迫下甜菜葉和根中脯氨酸含量變化曲線圖 26 圖 15 鹽脅迫下大麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 28 16 鹽脅迫下大麥葉和根中脯氨酸含量變化曲線 31 圖 17 鹽脅迫下小麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 34 圖 18 鹽脅迫下小麥葉和根中脯氨酸含量變 化曲線 37 圖 19 300 迫下 3 種小麥組織中甘氨酸甜菜堿和脯氨酸變化曲線圖 38 圖 20 鹽脅迫下大豆葉和根中葫蘆巴堿含量變化曲線 40 圖 21 鹽脅迫下大豆葉和根中甘氨酸甜菜堿含量變化曲線 43 圖 22 鹽脅迫下大豆葉和根中脯氨酸含量變化曲線 46 2 附表 表 1 植物中甜菜堿的分布 3 表 2 主要甜菜堿 的名稱和結(jié)構(gòu) 4 表 3. 植物甜菜堿和脯氨酸檢測(cè)方法 9 表 4 材料及特性 11 表 5 鹽處理統(tǒng)計(jì)表 13 表 6 堿蓬耐鹽鑒定結(jié)果 19 表 7 鹽脅迫下堿蓬葉和根中甘氨酸甜菜堿結(jié)果數(shù)據(jù) 20 表 8 堿蓬葉中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 21 表 9 堿蓬根中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 21 表 10 鹽脅迫下堿蓬葉和根中脯氨酸結(jié)果數(shù)據(jù) 22 表 11 堿蓬葉中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 23 表 12 堿蓬根中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 23 表 13 甜菜耐鹽鑒定結(jié)果 23 表 14 鹽脅迫下甜菜葉和根中甘氨酸甜菜堿結(jié)果數(shù)據(jù) 24 表 15 甜菜葉中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 25 表 16 甜菜根中甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 25 表 17 鹽脅迫下甜菜葉和根中脯氨酸結(jié)果數(shù)據(jù) 25 表 18 甜菜葉中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 26 表 19 甜菜根中脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 27 表 20 大麥耐鹽鑒定結(jié)果 27 21 鹽脅迫下大麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 28 表 22 大麥葉甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 29 表 23 大麥根甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 29 表 24 鹽脅迫下大麥葉和根中脯氨酸的含量 30 表 25 大麥葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 31 表 26 大麥根脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 32 表 27 小麥耐鹽鑒定結(jié)果 32 表 28 鹽脅迫下小麥葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 33 表 29 小麥葉中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 35 表 30 小麥根中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 35 表 31 鹽脅迫下小麥葉和根中脯氨酸含量 36 表 32 小麥葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 37 表 33 小麥根根中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 38 表 34 大豆耐鹽鑒定結(jié)果 39 表 35 鹽脅迫下大豆葉和根中葫蘆巴堿含量 40 表 36 大豆葉葫蘆巴堿含量的方差分析結(jié)果 41 表 37 大豆根葫蘆巴堿含量的方差分析結(jié)果 41 表 38 鹽脅迫下大豆葉和根中甘氨酸甜菜堿含量 42 表 39 大豆葉甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 43 表 40 大豆根甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 44 表 41 大豆葉葫蘆巴堿和甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 45 表 42 大豆根葫蘆巴堿和甘氨酸甜菜堿含量的方差分析結(jié)果 45 表 43 鹽脅迫下大豆葉和根中脯氨酸含量 46 表 44 大豆葉脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 46 表 45 大豆根脯氨酸含量的方差分析結(jié)果 47 表 46 9種試材葉中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 47 表 47 9 種試材根中甜菜堿含量方差分析結(jié)果 47 表 48 9 種試材葉中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 48 表 49 9 種試材根中脯氨酸含量方差分析結(jié)果 50 9 種植物耐鹽性鑒定結(jié)果 49 表 51 鹽脅迫下 甜菜堿和脯氨酸的變化率 55 表 52 5 種植物鹽脅迫下甜菜堿的最高含量和對(duì)照中的含量 56 第一章 引 言 物耐鹽研究的重要性 土壤鹽漬化是一個(gè) 全球 性的資源問題和生態(tài)問題 ，成為 限制世界和我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織 (000 年統(tǒng)計(jì)，世界鹽漬化土壤面積為 平方公里（不包括不合理灌溉造成的次生鹽漬化面積），占世界土壤總面積的 3%。其中歐洲鹽漬化土壤面積 平方公里，美洲鹽漬化土壤面積 平方公里，北亞和烏拉爾東部地區(qū)鹽漬化土壤面積 非中東地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里，撒哈拉以南非洲地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里，亞太地區(qū)鹽漬化土壤面積 平方公里。中國(guó)鹽漬化土壤面積 平方公里，占中國(guó)土壤總面積的 8%。因此，在耕地有限、人口不斷增長(zhǎng)的今天，開發(fā)和有效利用鹽漬化土壤具有重要的現(xiàn)實(shí)意義 (趙可夫 1993；趙可夫和李法曾 1999； 翁躍進(jìn) 2002)。 鹽漬化土壤開發(fā)利用有兩條途徑：一是改良環(huán)境適應(yīng)作物，即用傳統(tǒng)水 土工程改良鹽漬土壤；二是培育適應(yīng)逆境的品種。實(shí)踐證明，第一條途徑人力、物力、財(cái)力消耗巨大，成本昂貴，并耗費(fèi)大量淡水資源，由于淡水資源匱乏，因而受到很大限制。相比較，耐鹽品種的選育和基因工程成為更加經(jīng)濟(jì)和有效的途徑。盡管育種家們培育了一些耐鹽作物品種，也創(chuàng)造了一些轉(zhuǎn)基因耐鹽品種，但是耐鹽品種還很少，特別是可推廣應(yīng)用的耐鹽品種十分有限，其原因之一是對(duì)作物乃至植物的耐鹽機(jī)理研究的不夠。在了解大量的現(xiàn)有植物（耐鹽和不耐鹽）的生化機(jī)理和基因調(diào)控的機(jī)理，才可能高效地培育出更多的耐鹽品種。因此，揭示植物耐鹽機(jī)理的研究成為 農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源鑒定、耐鹽品種選育和耐鹽基因克隆的基礎(chǔ)。 響植物耐鹽性的因素 植物對(duì)鹽漬生境的適應(yīng)主要通過肉質(zhì)化、滲透調(diào)節(jié)、離子區(qū)域化、從氣孔分泌鹽分以及對(duì)鹽中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 2 離子強(qiáng)烈的選擇性吸收等作用來實(shí)現(xiàn)的。其中滲透調(diào)節(jié)是主要因素。所謂滲透調(diào)節(jié)，是指植物生長(zhǎng)在滲透脅迫下其細(xì)胞中在滲透上有活性和無毒害作用的溶質(zhì)主動(dòng)凈增長(zhǎng)，使得細(xì)胞濃度增大，滲透勢(shì)降低，使其在低滲透勢(shì)生境中仍能吸收水分，保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。植物滲透調(diào)節(jié)的方式有兩種：一是在細(xì)胞中吸收和積累無機(jī)鹽；二是在細(xì)胞中合成有機(jī)溶質(zhì)。植物在細(xì)胞中積累一定數(shù)量的可溶 性有機(jī)物，作為滲透調(diào)節(jié)劑共同進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以適應(yīng)外界的低水勢(shì)。植物在鹽脅迫下合成的有機(jī)物的種類和數(shù)量隨植物種類不同而異。合成的有機(jī)物質(zhì)大體上可以分成以下幾類：（ 1）氨基酸類；（ 2）生物堿類；（ 3）有機(jī)酸類；（ 4）可溶性碳水化合物；（ 5）糖醇類?，F(xiàn)在研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿和脯氨酸是植物滲透調(diào)節(jié)中主要積累的溶質(zhì)，參與脅迫下植物體內(nèi)細(xì)胞代謝，在植物的耐鹽性上發(fā)揮了重要的作用。因此，對(duì)于甜菜堿 (趙可夫 1993， 2002；可夫和李法曾 1999；張海燕等 1998；趙利輝等 2001； et 1996； et et et 1982； et 1998； et 1990； et 1987； et 1999； et 1999； er 1997； et 1994； et 1992； et 1986, 1995； et et et 1986； et 1987； 983, 1991) 和脯氨酸（ 傅秀云 等 1998； 楊凱等 2001；趙鎖勞等 1998； 981；et 1993； et 1996； et 1986； et et 1981； et 1996； et 1997； et 1996）與植物的耐鹽性研究成為植物耐鹽機(jī)理研究的“熱點(diǎn)”和重點(diǎn)。 甜菜堿與植物的耐鹽性 甜菜堿 (一種 無毒性的細(xì)胞相容性物質(zhì)，廣泛存在于植物、海洋無脊椎動(dòng)物、真菌、細(xì)菌中。在醫(yī)療衛(wèi)生方面，甜菜堿具有抗腫瘤、降血脂與保肝、降壓、治療胃酸缺乏及動(dòng)脈硬化等功能；在飼養(yǎng)業(yè)它 廣泛應(yīng)用于 畜牧 、 禽獸 、水產(chǎn)養(yǎng)殖的誘食促長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)型添加劑 ，具有 高效、優(yōu)質(zhì)、經(jīng)濟(jì) 等特性；在化妝品、食品上也有一定的應(yīng)用。 耐鹽的非鹽生植物在葉中積累小分子的有機(jī)物質(zhì)如 氨基酸類、生物堿類、有機(jī)酸類、可溶性碳水化合物、糖醇類等來調(diào)節(jié)它們的耐鹽性是十分重要的生理現(xiàn)象。在滲透脅迫條件下，甜菜堿是高等植物中最重要積累的代謝產(chǎn)物之一，對(duì)植物的耐鹽性上具有重要的調(diào)節(jié)作用，與植物耐鹽性密切相關(guān)。甜菜堿參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用、穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能、影響離子在細(xì)胞內(nèi)的分布等。因此 , 對(duì)甜菜堿與植物的耐鹽性的研究具有重要的理論價(jià)值和實(shí)際意義。 植物中不同的科屬種中甜菜堿的種類不同（表 1） (et 1993)。 菜堿的理化性質(zhì) 甜菜堿是一類 季銨化合物， 化學(xué)名稱為 式為 N X。植物中的甜菜堿主要有 12 種 (表 2) (梁崢等 1995； 990； et 1975， 1977)。 1883 年， 次從中寧枸杞 (分離得到甘氨酸甜菜堿 (簡(jiǎn)稱甜菜堿），稱之為 的化學(xué)名為三甲胺乙內(nèi)酯、三甲胺乙內(nèi)酯鹽酸鹽，甘氨酸甜菜堿通常以鹽酸鹽形式存在，它的結(jié)構(gòu)式如下： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 3 兩者的分子式分別為 子量分別為： 觀均為無色柱狀晶體；熔點(diǎn)為： 293 (分解 )；溶解度分別為 160g/100 55g/10000 菜堿的代謝途徑 植物中的甜菜堿生物合成途徑比較簡(jiǎn)單，膽堿單氧化酶 (甜菜堿醛脫氫酶 (甘氨酸甜菜堿合成僅需要的兩種酶。 堿 甜菜堿合成途徑中的一個(gè)酶，最適 為 應(yīng)需要 子激活，分子量 約 98 (1994)從一種土壤細(xì)菌中克隆出了膽堿氧化酶基因 在花榔菜花葉病毒的 35S 啟動(dòng)子的控制下將 因轉(zhuǎn)移到擬南芥中，轉(zhuǎn)基因后的植株可積累甘氨酸甜菜堿，耐鹽性顯著提高 (劉鳳華等 1997；郭北海等 2000； et 1994)。 植物甜菜 堿合成的關(guān)鍵性酶，是一個(gè) 60肽二聚體，主要活性位于葉綠體基質(zhì)中，該酶的等電點(diǎn)為 ，酶活性幾乎不受影響。在滲透脅迫下 活力成倍地增加。 1989年 功地體外合成了 證明在鹽脅迫下 加 4 倍。隨后又從菠菜和甜菜中克隆到 較了二者的同源性 (肖崗等 1995； 郭房慶 等 1999； 侯彩霞 等 1999； 郭北海 等 2000； 劉強(qiáng) 等 2000； 江行玉 等 2001； 李孟軍 等 2002；馬長(zhǎng)樂 等 2002)。 表 1 植物中甜菜堿的分布 (et 1993) of of et 1993) 甜菜堿 科 積累的種 不積累的種 氨酸甜菜堿 藜科 科 欖雌科 本科 科 國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 4 旋花科 花丹科 茄科 科 白花丹科 氨酸甜菜堿 菊科 科 形科 脯氨酸甜菜堿 菊科 科 形科 金娘科 啶甜菜堿 菊科 科 2 主要甜菜堿的名稱和結(jié)構(gòu) (梁崢等 1995 ) et 995) 名 稱 結(jié) 構(gòu) 名 稱 結(jié) 構(gòu) 甘氨酸甜菜堿 （ ( 26（ 2脯氨酸甜菜堿 (（ -） 4(-)4（ +） 4(+)4(3- 組氨酸甜菜堿 (色氨酸甜菜堿 (2(2哌可酸甜菜堿 (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 5 葫蘆巴堿 (菜堿的耐鹽機(jī)理 甜菜堿與植物的耐鹽性表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：在鹽脅迫下甜菜堿可以作為滲透調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，使植物適應(yīng)外界的低水勢(shì) (張海燕等 1998；侯彩霞等 1999； et 1997； et 1982； et 1983； et 1998； et 1986)；在鹽脅迫下甜菜堿可以影響植物體內(nèi)離子的分布，穩(wěn)定脅迫下植物體內(nèi)的大分子，調(diào)節(jié)植物對(duì)鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)（ 邱念偉等； 2001et 1987； et 1983； et 1992； et 1992； et 1987）；甜菜堿與植物耐鹽性相關(guān)的最直接的證據(jù)是體外噴施甜菜堿可以 增強(qiáng)植物的抗逆性（ 許霞等 2001； et 1987； et 1996； et 1997； et 1997； et 1998； et 1998）。 甜菜堿參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用 在脅迫下甜菜堿可以作為滲透調(diào)節(jié)劑來調(diào)節(jié)植物適應(yīng)環(huán)境，在植物體的不同部位積累與分配。正常生長(zhǎng)的植物體中，甜菜堿的含量并不高，并且存在種間與組織間含量的差異。甜菜堿在葉綠體中合成，主要分布在葉綠體及細(xì)胞質(zhì) 中，這符合溶質(zhì)區(qū)域化理論。甜菜堿只有區(qū)域化地分布在占細(xì)胞體積很小的細(xì)胞質(zhì)中，在滲透脅迫條件下，其積累的濃度才有可能起主要的滲透調(diào)節(jié)作用 (侯彩霞等 1999)。 (1982)在研究藜科植物的耐鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)甜菜可以在莖葉和根中積累大量的甜菜堿， 5 個(gè)甜菜品種在 150理 6 周后，莖葉和根都有 2的甜菜堿積累，并沒有大幅度的降低甜菜的產(chǎn)量。 在植物長(zhǎng)期處于鹽脅迫或缺水時(shí)，植物葉片中的溶質(zhì)勢(shì)和甜菜堿水平有近似線性關(guān)系，這在甘氨酸甜菜堿得到證實(shí)，而且也適用于 氨酸甜菜堿。積累 是由于在葉子生長(zhǎng)中加強(qiáng)了甜菜堿的合成，分解速度減慢。在受到脅迫的葉子中甜菜堿的高合成速度伴隨著膽堿合成速度增大。膽堿氧化成了甜菜堿，膽堿單加氧酶（ 甜菜堿醛脫氫酶（ 鹽脅迫下的葉片中催化效率很高。大麥?zhǔn)┘?少了脯氨酸，但沒減少甜菜堿的積累，說明積累甜菜堿的生物信號(hào)與積累脯氨酸的不同。甜菜堿在不同的植物及植物的不同器官含量不同，正常條件下許多耐鹽植物的莖葉中含有 10甜菜堿，在根中有 3uM/鹽的非鹽生植物莖葉中含有 1-5 uM/甜菜堿，根中大 約含 0.5 uM/鹽敏感品種中含量很少或沒有發(fā)現(xiàn)甜菜堿。大部分耐鹽植物當(dāng)在鹽脅迫下都有甜菜堿的積累。甜菜堿調(diào)節(jié)作用的間接證據(jù)是，在高電解質(zhì)下甜菜堿在植物體及各個(gè)組織都增加了。當(dāng) 加時(shí)甜菜堿增加很少，而且在低濃度 鹽生植物體內(nèi)高甜菜堿，這些說明這種溶質(zhì)可以在細(xì)胞質(zhì)和液泡之間轉(zhuǎn)移分配，這要依賴于組織中總電解質(zhì)的濃度。在高鹽濃度下甜菜堿的濃度在耐鹽草類如野大麥中會(huì)增加到16 uM/鹽脅迫植株轉(zhuǎn)入無 培養(yǎng)液中時(shí)，脯氨酸迅速減少而甜菜堿保持不變 (張海中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言 6 燕等 1998； et 1983； et 1986； et 1998)。 藜科植物的組織化學(xué)、生物化學(xué)、植物生理方面的證據(jù)表明甜菜堿是藜科植物內(nèi)部的無害的細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物，可以幫助細(xì)胞質(zhì)和液泡之間的滲透平衡 (et 1997)。 菜堿影響離子在細(xì)胞中的分布，穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu) 在鹽脅迫下甜菜堿與 吸收、細(xì)胞溶質(zhì)、細(xì)胞膜及酶有一定的聯(lián)系 (邱念偉 等 2001；et 1992)。 (1987)在 研究離體大麥根 動(dòng)力吸收時(shí)，與提前用甘氨酸甜菜堿處理過的大麥根作了比較。細(xì)胞內(nèi)部甜菜堿的增加促進(jìn)了 吸收，這種結(jié)果與內(nèi)部甜菜堿或 關(guān)或兩者的結(jié)合作用。 收的半穩(wěn)定狀態(tài)存在于液泡膜上而不是質(zhì)膜上，這種現(xiàn)象可能是由于施加了甘氨酸甜菜堿，大麥根中的液泡膜流動(dòng)和液泡中 濃度要高于不施的，這樣甜菜堿的膜調(diào)節(jié)功能與離子的區(qū)域化被提了出來。 甜菜堿是一種在水分或其它環(huán)境條件脅迫下積累的一種細(xì)胞溶質(zhì)，可以穩(wěn)定酶和細(xì)胞膜(et 1987)。對(duì)植物體外施甜菜堿是一種增強(qiáng) 代謝積累這種溶質(zhì)的方法。 (1992)在研究紅甜菜根時(shí)發(fā)現(xiàn)施加 10氨酸甜菜堿到高滲透的介質(zhì)中，甜菜堿可以削弱介質(zhì)對(duì)細(xì)胞 9