被子植物起源與發(fā)展

1、被子植物的起源與演化目錄被子植物概述2被子植物的起源2被子植物可能的祖先2多元論3單元論3被子植物的起源時(shí)間3被子植物的起源地點(diǎn)41.高緯度起源說(shuō)（北極起源說(shuō)）42.低緯度熱帶起源說(shuō)43.被子植物起源的東亞中心假說(shuō)44.被子植物的華夏植物區(qū)系起源說(shuō)4被子植物的演化5被子植物演化假說(shuō)5假花學(xué)說(shuō)5真花學(xué)說(shuō)5被子植物的演化發(fā)展5被子植物的演化趨勢(shì)7被子植物現(xiàn)存類群的進(jìn)化趨勢(shì)7被子植物輸導(dǎo)系統(tǒng)的進(jìn)化趨勢(shì)7被子植物的葉、花、果實(shí)、種子和染色體的進(jìn)化趨勢(shì)7被子植物概述 被子植物(Angiosperm)是植物界最高級(jí)的一類，是地球上最完善、出現(xiàn)得最晚的植物，自新生代以來(lái)，它們?cè)诘厍蛏险贾^對(duì)優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)知被子植

2、物共1萬(wàn)多屬，約30多萬(wàn)種，占植物界的一半，中國(guó)有2700多屬，約3萬(wàn)種。除細(xì)菌和致病的真菌外，被子植物直接關(guān)系著今天地球上人類的生存。被子植物幾乎包括了所有的農(nóng)作物，這些是供給人類生存的基本食物。建筑木材、藥材和纖維也是人類生存所必需的。被子植物的起源被子植物可能的祖先被子植物的屬種十分龐雜，形態(tài)變化很大，分布極廣，粗看起來(lái)，確實(shí)難用統(tǒng)一的特征將所有的被子植物歸成一類。因此，對(duì)被子植物的祖先存在不同的假說(shuō)，有多元論和單元論兩種起源說(shuō)。多元論多元論認(rèn)為被子植物來(lái)自許多不相親近的群類，彼此是平行發(fā)展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和蘭姆（Lam）等人是多元論的代表。我國(guó)的

3、分類學(xué)家胡先骕1950年發(fā)表了一個(gè)被子植物多元起源的系統(tǒng)，也是我國(guó)學(xué)者發(fā)表的被子植物的唯一系統(tǒng)。單元論單元論是當(dāng)前多數(shù)植物學(xué)家主張的被子植物起源說(shuō)。主要依據(jù)是被子植物有許多獨(dú)特和高度特化的性狀，如雄蕊都有四個(gè)孢子（花粉）囊和特有的藥室內(nèi)層；大孢子葉（心皮）和柱頭的存在；雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變；雙受精現(xiàn)象和三倍體胚乳；以及篩管和伴胞的存在。因此，人們認(rèn)為被子植物只能起源于一個(gè)共同的祖先。哈欽森（Hutchinson）、塔赫他間（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是單元論的主要代表。被子植物的起源時(shí)間當(dāng)前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為被子植物起源于白堊紀(jì)或晚侏羅紀(jì)。根據(jù)斯科特

4、（Scott）、馬朗（Ba-rghoon）和利奧波德（Leopold）（1960）對(duì)以前記述過(guò)的化石進(jìn)行了全面的討論，發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)之前未曾保存具確實(shí)證據(jù)的被子植物化石。此外從孢粉證據(jù)來(lái)看，同樣表如今白堊紀(jì)以前的地層中，未能找到被子植物花粉。多伊爾（Doyle 1969）和馬勒（Muller 1970）根據(jù)早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是發(fā)生在早白堊世，大概在侏羅紀(jì)時(shí)期就為這個(gè)類群的發(fā)展準(zhǔn)備好了條件，這一觀點(diǎn)也被奧爾夫（Wolf 1972）從美國(guó)弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世巖層中得到的葉化石證據(jù)所支持。同時(shí)，他們還得出結(jié)論：在白堊紀(jì)，木蘭目的發(fā)展先于被子植物的其它類群

5、。我國(guó)學(xué)者潘廣等人近10年在對(duì)華北燕遼地區(qū)中侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)并確證了原始被子植物的存在，也發(fā)現(xiàn)了那時(shí)的單子葉和雙子葉植物-木蘭類和柔夷花序類均已發(fā)育較好。因此，被子植物的起源應(yīng)早于白堊紀(jì)。這個(gè)觀點(diǎn)已在1999年第16屆國(guó)際植物學(xué)大會(huì)上引起關(guān)注。最好的花粉粒和葉化石證據(jù)表明，被子植物出現(xiàn)于1.21.35億年前的早白堊紀(jì)。在較古老的白堊紀(jì)沉積中，被子植物化石記錄的數(shù)量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少，直到距今80009000萬(wàn)年的白堊紀(jì)末期，被子植物才在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治地位。被子植物的起源地點(diǎn)1.高緯度起源說(shuō)（北極起源說(shuō)）2.低緯度熱帶起源說(shuō)現(xiàn)代被子植物中多數(shù)原始的科都集中分布在低緯度的

6、熱帶，如木蘭科。Camp提出南美亞馬遜流域的熱帶雨林有許多種接近被子植物的原始祖先。大陸漂移和板塊學(xué)說(shuō)的支持。3.被子植物起源的東亞中心假說(shuō)孫革在遼西發(fā)現(xiàn)遼寧古果(1.5億年以前)。4.被子植物的華夏植物區(qū)系起源說(shuō)“華夏植物區(qū)系起源說(shuō)“是由我國(guó)學(xué)者張宏達(dá)提出來(lái)的。他認(rèn)為被子植物的起源應(yīng)該在聯(lián)合古陸尚未解體的三疊紀(jì)。認(rèn)為華夏植物區(qū)系是指三 疊紀(jì)以來(lái)，在華南地區(qū)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來(lái)的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內(nèi)蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準(zhǔn)葛 爾盆地中段，南部包括印支半島，馬來(lái)半島，蘇門答臘及加里曼丹。華夏植物區(qū)系的被子植物區(qū)系有許多古老的類群，包括木蘭目Magnoliale

7、s，毛茛目Ranunculales，睡蓮目Nymphaeales，金縷梅目 Hamamelidales(狹義)等;還有大量在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程各個(gè)階段具有關(guān)鍵性作用的科和目，以及它們的原始代表，它們是藤黃目Guttiferales，薔 薇目Rosales，堇菜目Violales，蕓香目Rutales，衛(wèi)矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，組成了系統(tǒng)發(fā)育完整的體系， 這種被子植物系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)是任何其他大陸都不能比擬的。被子植物的演化被子植物演化假說(shuō)在研究被子植物的系統(tǒng)演化時(shí)首先要確定的便是被子植物的原始類型和進(jìn)步類型，對(duì)此存在著兩大學(xué)派的兩種假說(shuō)。假花學(xué)說(shuō)恩

8、格勒學(xué)派(柔夷花序?qū)W派)奧地利學(xué)者韋特斯坦(Wttstein)提出了假花學(xué)說(shuō)(pseudanthium theory) 他認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的花完全一致， 每一個(gè)雄蕊和心皮分別相當(dāng)于1個(gè)極端退化的雄花和雌花，因而設(shè)想被子植物來(lái)自于裸子植物的麻黃類中的彎柄麻黃(Ephedra campylopada 由于裸子植物，尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花為主，所以原始的被子植物也必然是單性花。真花學(xué)說(shuō)毛莫學(xué)派(多心皮學(xué)派)美國(guó)植物學(xué)家柏施($essey)提出了真花學(xué)說(shuō)(euanthium theory), 他認(rèn)為被子植物的花是一個(gè)簡(jiǎn)單的孢子葉穗，它是由裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目，特別是準(zhǔn)蘇鐵

9、(cadendea)具兩性孢子葉的球穗花進(jìn)化而來(lái)的:準(zhǔn)蘇鐵抱子葉球上的覆瓦狀排列的苞片可以演變?yōu)楸蛔又参锏幕ū?，羽狀分裂或不分裂的小孢子葉可發(fā)展成雄蕊.大抱子葉發(fā)展成雌蕊(心皮)，抱子葉球的軸則可以縮短成花軸。被子植物的演化發(fā)展被子植物從早白堊世出現(xiàn)到早白堊世晚期只產(chǎn)生了20余個(gè)科，到了晚白堊世初期就已經(jīng)有了45個(gè)科。進(jìn)入新生代以后，由于地球環(huán)境由中生代的全球均一性熱帶、亞熱帶氣候逐漸變成在中、高緯度地區(qū)四季分明的多樣化氣候，蕨類植物因適應(yīng)性的欠缺進(jìn)一步衰落，裸子植物也因適應(yīng)性的局限而開始走上了下坡路。這時(shí)，被子植物在遺傳、發(fā)育的許多過(guò)程中以及莖葉等結(jié)構(gòu)上的進(jìn)步性、尤其是它們?cè)诨ㄟ@個(gè)繁殖器官上

10、所表現(xiàn)出的巨大進(jìn)步性發(fā)揮了作用，使它們能夠通過(guò)本身的遺傳變異去適應(yīng)那些變得嚴(yán)酷的環(huán)境條件，反而發(fā)展得更快，分化出更多類型，到現(xiàn)代已經(jīng)有了90多個(gè)目、200 多個(gè)科。正是被子植物的花開花落，才把四季分明的新生代地球裝點(diǎn)得分外美麗。在被子植物的系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程中,兩個(gè)重要的方面是單子葉植物和草本植物的出現(xiàn)。最原始的被子植物是木蘭目植物(木本)，它們以及隨后出現(xiàn)的其它- -些被子植物都是雙子葉植物。直到晚白堊世初期，單子葉植物瀉澤目和百合目才出現(xiàn)。單子葉植物由雙子葉植物分化出來(lái)主要是由于適應(yīng)不利氣候條件而產(chǎn)生的形態(tài).上的某種變化所至。它們的莖中，許多維管束散布在薄壁組織里，不產(chǎn)生形成層。有些單子葉植物葉

11、子中維管束很多,葉脈平行封閉,這樣可以增加光合作用效率，加快輸導(dǎo)作用的速度。單子葉植物主根不發(fā)育，卻長(zhǎng)有許多不定根。這些特征都有利于在一年中比較短的時(shí)間里快速地發(fā)育生長(zhǎng)有些種類的單子葉植物如禾本科中的甘蔗、玉米等，光合作用效率比其它植物高，其機(jī)理是吸收二氧化碳后先形成一種 含有四個(gè)碳原子的糖(因此它們被稱為四碳植物)，而不是象其它植物那樣先形成含有三個(gè)碳原子的糖(這樣的植物被稱為三碳植物)。四碳植物是比三碳植物更加進(jìn)步的類型。原始的被子植物都是木本植物，到了晚白堊紀(jì)初期出現(xiàn)了灌木和草本類型。這種變化主要是由于受到氣溫下降、氣候干旱的影響。例如在高山和北極地區(qū)，植物體的地上部分很難度過(guò)嚴(yán)冬，于是

12、草本植物產(chǎn)生了地下莖，可以儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)，度過(guò)嚴(yán)冬，待到第二年春回大地時(shí)地下莖又發(fā)芽生長(zhǎng)出新的地上植物體。在干旱地區(qū)，草本植物則把- -年中積累的營(yíng)養(yǎng)集中儲(chǔ)存在大量的種子里，并使種子富有頑強(qiáng)的抗旱性和生活能力以保證物種的繁衍，自身則在產(chǎn)生了種子以后死亡。由此，一年生草本植物就發(fā)展起來(lái)了。此外，落葉性被子植物的出現(xiàn)也是對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)。 原始的被子植物是常綠的。早白堊世晚期以后，被子植物轉(zhuǎn)向北溫帶發(fā)展，在接近熱帶的中緯度南部干涼地帶，開始出現(xiàn)了落葉植物。落葉可以減少水分蒸騰，用葉芽的形式儲(chǔ)存養(yǎng)料，可以避免低溫凍害。在被子植物的進(jìn)化過(guò)程中，還從原始的兩性花分化產(chǎn)生了單性花。單性花先是雌雄同株，后來(lái)又

13、出現(xiàn)了雌雄異株。從此，異花授粉取代了自花授粉，產(chǎn)生的種子可以接受雙親的遺傳性狀，增強(qiáng)了后代的生活辦、遺傳多樣性和進(jìn)化潛力。被子植物的演化趨勢(shì)被子植物現(xiàn)存類群的進(jìn)化趨勢(shì)1)木本的類型比草本的原始。2)多年生植物比二二年生植物原始。3)在同一 科或?qū)僦?，陸生植物比寄生或腐生為原始，水生植物是由陸生植物演化而?lái)的被子植物輸導(dǎo)系統(tǒng)的進(jìn)化趨勢(shì)1)木質(zhì)部由無(wú)導(dǎo)管而僅具管孢的植物進(jìn)化為木質(zhì)部具導(dǎo)管和木質(zhì)纖維的植物。2)韌皮部進(jìn)化俱篩管、伴細(xì)胞和韌皮纖維的植物且其維管束由環(huán)形進(jìn)化為封閉星散型。3)從導(dǎo)管的形狀和結(jié)構(gòu)來(lái)看，管壁薄由薄氛導(dǎo)管由長(zhǎng)變短端壁由傾斜演化為水平;管壁梯紋則是加厚的原始，網(wǎng)紋和孔紋加厚的是由前者進(jìn)化而來(lái)的。被子植物的葉、花、果實(shí)、種子和染色體的進(jìn)化