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1、第五章 植物的呼吸作用5.1 呼吸作用的意義與度量 5.1.1呼吸作用的概念及生理意義呼吸作用(respiration)是指生活細胞內(nèi)的有機物,在一系列酶的參與下,逐步氧化分解成簡單物質(zhì),并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與,可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。 有氧呼吸的特點:1. 底物分解完全(逐步被分解); 2. 釋放能量多。 在正常情況下,有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式。無氧呼吸的特點:1. 底物分解不徹底;2. 釋放能量少。有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。水果貯藏久了會產(chǎn)生酒味酒精發(fā)酵的結(jié)果;青貯飼料乳酸發(fā)酵。呼吸作用的意義 1.為生命活動提供能量。2.為重要有
2、機物質(zhì)提供合成原料。3.為代謝活動提供還原力。 4.增強植物抗病免疫能力。5.1.2呼吸作用的度量呼吸速率(respiratory rate):又稱呼吸強度,以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)(以含N量表示)吸收O2或放出CO2的數(shù)量(mol或ml)來表示。呼吸商(respiratory quotient , R.Q) :又稱呼吸系數(shù)植物組織在一定時間內(nèi)放出CO2與吸收O2的數(shù)量(或體積)之比。(它可反映底物性質(zhì)與供氧狀況)* 底物為碳水化合物:葡萄糖、果糖RQ= 1* 底物富含氫:脂肪酸(棕櫚酸)RQ 1供氧狀況:(CH2O)n O2不足RQ 15.2 高等植物呼吸作用的特點* 呼
3、吸 途 徑 多 條:EMP途徑糖酵解的生理意義:(1)糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,是合成其他有機物質(zhì)的重要原料,在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。(2)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的部分能量和還原力。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。(3)糖酵解普遍存在于生物體中, 是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。(4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外,其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。T C A 環(huán)概念:三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧條件下,通過一個包括三羧酸
4、和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán),簡稱TCA循環(huán)。三羧酸循環(huán)的生理意義:(1)TCA 循環(huán)是生物體利用糖或其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。(2)從物質(zhì)代謝來看,TCA循環(huán)中有許多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過程密切相連, 相互轉(zhuǎn)變??梢哉f,TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的樞紐。 PPP途徑戊糖磷酸途徑的生理意義:(1)該途徑是一個不需要通過糖酵解,而對葡萄糖進行直接氧化的過程,生成的NADPH也可能進入線粒體,通過氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重
5、要作用。(3)該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物質(zhì)生物合成的原料。(4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。乙醛酸循環(huán)乙醇酸氧化途徑高等植物的呼吸鏈(電子傳遞主路)交替途徑(抗氰呼吸鏈):對氰化物不敏感,即在氰化物存在時,仍能進行呼吸。電子自NADH脫下后,傳給FMN、Fe-S、UQ、不經(jīng)細胞色素電子傳遞系統(tǒng),而是經(jīng)FP(黃素蛋白)和交替氧化酶傳給氧生成水,其P/O比為1。內(nèi)因:1)植物種類。生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。2)同一植株不同器官,呼吸速率有所
6、不同。3)同一器官不同組織的呼吸速率不同。4)同一器官在不同的生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。5)呼吸速率與植物年齡有關(guān)。6)呼吸速率也表現(xiàn)出周期性變化,與外界環(huán)境、體內(nèi)的代謝強度、酶活性、呼吸底物的供應(yīng)情況等有關(guān)。7)呼吸底物充足時呼吸強度高。8)水分含量高時呼吸增強。 * 電子傳遞鏈有多條* 末端氧化酶有多種幾種末端氧化酶(terminal oxidase)主要特性的比較呼吸代謝多條途徑的意義:適應(yīng)環(huán)境例如,在淹水時,TCA和細胞色素氧化酶所催化的呼吸鏈停止,EMP途徑加強;當(dāng)植物受傷時,PPP途徑和多酚氧化酶的呼吸鏈加強,以促進傷口的修復(fù)??傊?,通過呼吸代謝多條途徑之間的相互聯(lián)系與相互
7、制約,在植物體內(nèi)形成了極其復(fù)雜卻又調(diào)節(jié)自如的物質(zhì)代謝網(wǎng),從而使植物能在多變的環(huán)境條件下進行生長發(fā)育。5.3 影響呼吸作用的因素5.3.1內(nèi)因:1)植物種類。生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。2)同一植株不同器官,呼吸速率有所不同。3)同一器官不同組織的呼吸速率不同。4)同一器官在不同的生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。5)呼吸速率與植物年齡有關(guān)。6)呼吸速率也表現(xiàn)出周期性變化,與外界環(huán)境、體內(nèi)的代謝強度、酶活性、呼吸底物的供應(yīng)情況等有關(guān)。7)呼吸底物充足時呼吸強度高。8)水分含量高時呼吸增強。 5.3.2外因:水、溫度(最適溫度2535C)、CO2、氧氣(無氧呼吸消失點、氧飽和點)、機械損傷、病原菌侵染、其它(2,4 D ;氮肥等)5.4 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)5.4.1呼吸作用與作物栽培浸種催芽、旱作中耕、溫室管理、薄膜育苗5.4.2呼吸作用與糧
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